アベメタタルサリア

アベ中足骨類 時間範囲: 中期三畳紀-現在、247～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （プロロトダクティルスがこの系統群の一部である場合、三畳紀初期の記録である可能性がある[1]）
7 匹のアベメタタタサリア類 (左上から右下):ジェンツーペンギン、マラスクス、ケントロサウルス、タラソドロメウス(前景) 、アンハングエラ(背景)、ディプロドクス、ランフォリンクス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	竜弓類
クレード:	主竜類
クレード:	アヴェメタタルサリア ・ベントン、1999
サブグループ
†インサートベナトル? †マンバチトン †アファノサウルス類 オルニソディラ・ ゴーティエ、1986年 †翼竜類 恐竜形類 （鳥類を含む）
同義語
ドラコネス ・ヘッケル、1895 オルニトスクス 属ヒューネ、1908年 オルニソタルシ・ ゴーティエ、1986 パン・アヴェ・ ゴーティエとド・ケイロス、2001

Avemetatarsalia (「鳥類の中足骨」の意) は、ワニ類よりも鳥類に近いすべての主竜類を含む双弓類爬虫類の系統群である。^[2] Avemetatarsalians の最も成功した 2 つのグループは、恐竜と翼竜であった。恐竜は中生代の大部分で最大の陸生動物であり、小型の羽毛恐竜の 1 つのグループ (Aves、つまり鳥類) は現在まで生き残っている。翼竜は最初の飛行脊椎動物であり、白亜紀-古第三紀 (K-Pg) 絶滅イベントで絶滅するまで中生代を通じて存続した。恐竜と翼竜は両方とも、Avemetatarsalians 全体の直後の三畳紀に出現した。 ^{[2] [3] Avemetatarsaliaという名前は、1999年にイギリスの古生物学者}マイケル・ベントンによって初めて確立されました。別名はPan-Aves、つまり「すべての鳥」で、ワニよりも鳥類に近いすべての動物（現生または絶滅）を含む定義に関連しています。^[4]

恐竜と翼竜は三畳紀末期を生き延びた唯一の獣脚類だったが、他のグループも三畳紀中に繁栄した。最も原始的（最も早く分岐した）かつ原始的（「原始的」）な獣脚類として知られているのはアファノサウルス類である。アファノサウルスは珍しい四足の肉食動物で、2017年に初めてグループとして適切に区別された。^[5]恐竜と翼竜の分裂は、アファノサウルス類が主竜類の系統樹から分岐した直後に起こった。この分裂は、恐竜と翼竜の最後の共通祖先とそのすべての子孫として定義されたオルニトディラ（古代ギリシャ語の ὄρνις（órnis、「鳥」）+ δειρή（deirḗ、「喉」）のサブグループに対応しています。アファノサウルスが発見されるまで、オルニトディラとアベメタタルサリアはほぼ同等の概念であると考えられていました。^[3]

翼竜形類には恐竜よりも翼竜に近い全てのアベメタタタール類が含まれる。真の非翼竜翼竜形類は歴史的に判別が困難であった。小型で昆虫食の主竜類であるラゲルペティダエ科や、類似の属であるスクレロモクルスなどがその例となる可能性がある。^[6] 一方、恐竜形類には翼竜よりも恐竜に近い全てのアベメタタタール類が含まれる。おそらく非恐竜の恐竜形類には、多様で広範囲に生息するシレサウルス類や、マラスクス、ラゴスクス、ニャササウルス、サルトプスなどの議論を呼ぶ断片的な分類群が含まれる。ラゲルペティダエ科も伝統的に恐竜形類と考えられてきたが^{[7] [3] 、}これは最近になって議論されている。^{[8] [6] [9]}

基本的な特徴は、大きな距骨と小さな踵骨を特徴とする「発達した中足骨」の足首です。この足首の向きは単一のヒンジで機能し、より優れた可動性を可能にしました。おそらくこの変化の結果として、アベ中足骨類の共通祖先は、哺乳類と同様に、脚が垂直に伸びた直立した二足歩行の姿勢をとっていました。

羽毛やその他の糸状構造は、翼竜の綿毛のような羽毛繊維から、プシッタコサウルスやティアニュロンなどの鳥盤類恐竜に見られる羽毛のような構造、獣脚類恐竜とその子孫である鳥類の羽毛まで、アベメタタサウルス類全体で知られています。

アベメタタサル類の2つの系統、翼竜と鳥類は、独立して飛行を進化させた。翼竜は動力飛行を進化させた最古の脊椎動物として知られている。翼は、足首から劇的に伸びた第4指まで伸びる皮膚、筋肉、その他の組織の膜で形成されている。 ^{[10]鳥類が飛行を進化させたのはずっと後になってからである。翼は細長い指と、}風切羽で覆われた腕で形成されている。

アベメタタタサル類は、ワニ科の主竜類よりも一般的に軽装で、頭部が小さく、通常、皮骨が全くなかった。

鳥類の祖竜類は、約2億4500万年前の中期三畳紀のアニシアン期までに化石記録に現れ、恐竜形類のアシリサウルスに代表される。しかし、2010年にポーランドのシフィエントクシスキエ（聖十字架）山脈で発見された前期三畳紀の足跡化石は、より原始的な恐竜形類のものである可能性がある。^{[1]もしそうなら、アベメタタタサウルスの起源は、約2億4900万年前の}オレネキアン初期にまで遡ることになる。ポーランドで発見された最古の足跡は、生痕属プロロトダクティルスに分類され、未知の小型四足動物のものであるが、前期アニシアンの地層から発見されたスフィンゴプスと呼ばれる足跡は、中程度の大きさの二足歩行の恐竜形類が2億4600万年前までに出現したことを示している。足跡は、恐竜の系統がペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの直後に出現したことを示している。足跡の年代は、恐竜の出現がゆっくりと三畳紀の大部分にわたって長引いたことを示唆している。^[1]四足歩行の無足類テレオクラテルで発見された原始的な特徴は、最初期のアベメタタタサリア類が偽鰓類のような特徴を多く持っていたこと、そしてこのグループに典型的な特徴が後になって進化したことを示している。^[11]

1986年、ジャック・ゴーティエは、ワニよりも鳥類に近いすべての主竜類を含む枝分かれした系統群にオルニトスクス綱（以前はヒューネが名付けた）という名前を定義した。 ^[7]同年、ゴーティエは、恐竜と翼竜の最後の共通祖先とそのすべての子孫を含む、やや限定的なノードベースの系統群であるオルニトディラ綱も名付け定義した。 1991年、ポール・セレーノはオルニトディラ綱の異なる定義を与え、その中でスクレロモクルスを明示的に追加した。^[12]そのため、それはゴーティエのオルニトディラ綱よりも潜在的に大きなグループであった。 1999年、マイケル・ベントンは、スクレロモクルスは確かにゴーティエの当初の鳥類の概念の範囲外であると結論付け、この目的のために新しい枝ベースの系統群を命名した。これは、系統群の最後の生き残りである鳥類( Aves ) と、このグループの典型的な特徴である中足骨の足首関節にちなんで名付けられた。Avemetatarsalia は、ワニ目よりも恐竜目に近いすべての Avesuchia として定義された。2005年、セレーノは、鳥類は有用な概念ではないが、Avemetatarsalia は有用であるという意見を述べた。2001年、同じ系統群は、ジャック・ゴーティエによって造られた「Panaves」(文字通り「すべての鳥」 、ギリシャ語のpan- + ラテン語のavesから) という名前が与えられた。彼はこれを、鳥類（ Vultur gryphusに定着した鳥）を含み、ワニ類（Crocodylus niloticusに定着した）を含まない、最大かつ最も包括的な主竜類の系統群と定義した。ゴーティエは、鳥類、他のすべての恐竜類、すべての翼竜類、およびラゴスクスやスクレロモクルスを含むさまざまな三畳紀の主竜類をこのグループに含めた。^[13] 

2005 年の主竜類分類のレビューで、フィル・センターは、名前が最初に定義された時期と方法に基づいて、名前に厳密な優先順位を適用することで、この矛盾した用語セットを解決しようとしました。^[14]センターは、ワニよりも鳥類に近い主竜類のグループ全体に使用された最古の名前であるオルニトスクアが、そのグループの有効な名前であるべきであり、Avemetatarsalia や Pan-Aves などの同じ定義の後の名前よりも優先されるべきであると指摘しました。一部の研究者はこれに従っていますが、他の研究者は Avemetatarsalia または Ornithodira を使用し続けたか、またはセンターの意見にしぶしぶ従っています。たとえば、マイク・テイラー (2007) は、センターがオルニトスクアに優先権があると述べるのは正しいが、おそらく同名の科であるオルニトスクス科を除外するため「望ましくない」と指摘し、優先権を管理するPhyloCodeが実装される前に優先権を使用することの有用性に疑問を呈しました。^[15]実際、オルニトスクス科という名前は、その定義の一部としてその名を冠した分類群を含んでいないことから、PhyloCodeの下では「違法」である可能性がある。^[15]

系統樹はNesbitt et al. (2017) ^[16]に倣い、系統名はCau (2018) より引用。^[17]

Kammerer et al . (2020) と Ezcurra et al . (2020) は、ラガーペティド類の系統関係に関する別の仮説を支持した。ラガーペティド類は非翼竜翼竜形類と解釈された。この系統発生は、翼竜と他の基底鳥類の間に認識されている形態学的および年代学的ギャップを短縮し、このグループの起源を説明するだろう。^{[8] [6]} Bennett (2020) は、歴史的にオルニトディランスの親戚、あるいは基底翼竜形類と考えられてきた属であるScleromochlus は、非主竜類主竜形類（おそらくドスウェリア科）であると主張した。^[18]

2023年、ネスビットらはマンバキトンを、アファノサウルス類とオルニトディランス類を含む最小限の包括的な系統群の外側で、最も早く分岐したアベメタタタール人であると説明した。予備的な分析ではマンバキトンは基底的な ポポサウルス上科（擬鰓類の系統群）であると考えられていたが、後にアファノサウルス類が基底的なアベメタタタール人であると認識されたことでこの見解は修正された。ネスビットら（2023年）の系統解析の結果は、以下の系統樹に示されている：^[19]

• マイケル J. ベントン(2004)。 「恐竜の起源と関係」。デビッド・B・ワイシャンペル著。ピーター・ドッドソン。 Halszka Osmólska (Hrsg.) (編)。恐竜。バークレー: Zweite Auflage、カリフォルニア大学出版局。 7–19ページ。ISBN 0-520-24209-2。