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| ディモルフォドン | |
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| ロッキー山脈恐竜資源センターの飛行ポーズの復元骨格 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| 注文： | †翼竜 |
| クレード: | †マクロニコプター類 |
| 家族： | †ディモルフォドン科 |
| 亜科: | †ディモルフォドント亜科 Seeley , 1870 |
| 属: | †ディモルフォ ドン・オーウェン、1859 |
| タイプ種 | |
| †ディモルフォドン・マクロニクス （バックランド、1829年）
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| 同義語 | |
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ディモルフォドン（ / d aɪ ˈ m ɔːr f ə d ɒ n / dy- MOR -fə-don）は、ジュラ紀前期（約2億100万年前〜1億9100万年前）のヨーロッパに中型翼竜の属である。 [1] 1859年に古生物学者リチャード・オーウェンによって命名された。ディモルフォドンとは「2つの形の歯」を意味し、ギリシャ語のdi-（ δι-）は「2」、 morphḗ（ μορφή）は「形」、 odṓn（ ὀδών）は「歯」を意味し、顎に2つの異なる種類の歯があったことに由来しており、爬虫類では比較的珍しい。ディモルフォドンの食性は研究者の間で疑問視されており、以前の解釈では昆虫食または魚食とされていた。最近の研究では、ディモルフォドンはおそらく小型の脊椎動物を狩っていたが、昆虫のような柔らかい無脊椎動物も食べていたと示唆されている。
説明
ディモルフォドンの体の構造は、オーウェンによれば、非常に小さな脳盤[2]やそれに比例して短い翼 [2] など、多くの「原始的な」特徴を示している。飛翔指の第一指骨は、下腕よりわずかに長いだけである[2] 。首は短いが、強くて柔軟で、下側に膜状の袋があった可能性がある。椎骨には気孔があり、気嚢が中空の内側に到達できる開口部であった。ディモルフォドンの成体の体長は1メートル (3.3フィート) で、翼開長は1.45メートル (4.6フィート) であった[2]。[3]ディモルフォドンの尾は長く、30の椎骨で構成されていた。最初の5つまたは6つは短く柔軟であったが、残りは徐々に長さが増し、細長い椎骨突起によって硬くなっていた。[2]尾の末端にはランフォリンクスのような尾羽根があった可能性があるが、この推測を裏付けるディモルフォドンの化石の痕跡はまだ発見されていない。 [2]
頭蓋骨
ディモルフォドンの頭骨は大きくてかさばり、長さは約23センチメートルで、大きな開口部が薄い骨の仕切りで区切られており、重量が軽減されていた。[2]橋の支柱アーチを思わせるその構造から、リチャード・オーウェンは、軽量素材で大きな強度を達成することに関する限り、これほど経済的に作られた椎骨はないと述べた。オーウェンは、脊椎動物の頭骨を、理想的なタイプの椎骨を改良した4つの椎骨の組み合わせとみなした。[4]上顎の前部には牙のような歯が4つまたは5つあり、その後ろには不確定な数の小さな歯が続いている。すべての標本の上顎は後部が損傷している。下顎には5本の長い歯と、ランセットのような形をした30本から40本の小さな平らで尖った歯があった。[2]多くの描写では、2つの動物の頭蓋骨の類似性から、 推測ではパフィンのような「くちばし」が与えられています。
発見の歴史
現在ディモルフォドンのものとされる最初の化石は、1828年12月にイギリスのドーセット州ライム・レジスで化石収集家のメアリー・アニングによって発見された。 [5]英国のこの地域は現在ジュラシック・コーストと呼ばれ、世界遺産となっている。そこにはヘッタンギアン-シネムリアンのブルー・リアス層の地層が露出している。この標本はウィリアム・バックランドによって入手され、 1829年2月5日の地質学会の会議で報告された。[6] 1835年、ウィリアム・クリフトとウィリアム・ジョン・ブロデリップによる徹底的な研究のあと、大幅に拡張されたこの報告書が地質学会紀要に掲載され、この化石は新種であると説明され命名された。ほとんどの初期の翼竜の発見と同様に、バックランドはこの化石をプテロダクティルス属に分類し、新種Pterodactylus macronyxと名付けた。[7]種小名はギリシャ語の「大きい」を意味するmakrosと「爪」を意味するonyxに由来し、手の大きな爪に由来する。現在 NHMUK PV R1034 となっている標本は、頭骨のない部分的な骨格が石板の上に載っていた。バックランドは 1835 年にエリザベス・フィルポットのコレクションにあった顎の断片もP. macronyxに帰属させた。後に、プテロダクティルスに帰属するとされた多くの推定種は解剖学的に非常に多様化したため、別々の属に分けられるようになった。
1858年、リチャード・オーウェンは2つの新しい標本、NHMUK PV OR 41212とNHMUK PV R1035を発見したと報告した。これも部分的な骨格だが、今回は頭骨も含まれていた。頭骨がプテロダクティルスのものと大きく異なることがわかったため、オーウェンはプテロダクティルス・マクロニクスに独自の属を割り当て、ディモルフォドンと名付けた。[8]彼の最初の報告には説明が含まれておらず、その名前は裸名のままであった。しかし、1859年にオーウェンがその後発表した論文では説明が示された。[9]ディモルフォドンの解剖学的側面を強調したいくつかの研究の後、オーウェンは1874年にNHMUK PV R1034をホロタイプとした。[10]
一方、ディモルフォドンはそれほど一般的な化石ではないが、他の断片的な標本が発見された。これらのうちいくつかは、1873年から1881年の間にロンドンの化石商ブライス・マクマード・ライトからオスニエル・チャールズ・マーシュによって入手された。これらのうちの1つは、オースト・クリフのセヴァーン川南岸にあるジュラ紀前期の地層から回収されたものである。[2]
ディモルフォドンのもう1つの種であるD. weintraubiは、メキシコのタマウリパス州ラ・ボカ層のウイザチャル渓谷のシルト岩から発見された前期ジュラ紀（プリエンスバッキアン）の部分骨格から、 1998年にジェームズ・クラークらによって命名された。この地層では、スフェノドン類、恐竜、哺乳類の化石も発見されている。[11]この恐竜は、頭蓋骨後部、4つの頸椎、肩甲烏口骨、左上腕骨、右翼部分、および脛足根骨中位より右脚を含む骨格の関節部分で構成されるタイプ標本IGM 3494（メキシコ国立自治大学メキシコ地質研究所）から知られている。この標本はD. macronyxよりも大きく、保存状態の良い足は翼竜の後肢が趾行性ではなく、足跡から推測されるように蹠行性歩行であったことを示している。種名はロバート・L・ワイントローブ博士に敬意を表して付けられた。[12]その後の研究では、この種はディモルフォドン・マクロニクスとは近縁ではなく、アヌログナティダエ科の初期の近縁種であると考えられた。[13]
分類
1870年、シーリーはディモルフォドンをディモルフォドン科という独自の科に分類し、ディモルフォドンを唯一のメンバーとした。1991年、ドイツの古生物学者ペーター・ヴェルンホファーは、ディモルフォドンはより古いヨーロッパの翼竜ペテイノサウルスの子孫である可能性があると示唆した。[ 2 ]その後の正確な分岐分析では一致していない。アンウィンによると、ディモルフォドンはペテイノサウルスの子孫ではないと思われるものの、おそらくその関連があり、両方ともマクロニコプテラ目の最も基底的なグループであり、その中でカエリドラコン類の姉妹グループであるディモルフォドン科の分岐群を形成している。これは、プレオンダクティルスを除いて、両方のディモルフォドン科の種が知られている最も基底的な翼竜であるということを意味する。しかし、アレクサンダー・ケルナーによると、ディモルフォドンはペテイノサウルスよりもはるかに基底的ではなく、近縁でもない。
2013年にアンドレスとマイヤーズによって発見された系統樹を以下に再現する。[14]
古生物学
ダイエット
ディモルフォドンの生息環境に関する知識は限られている。主に沿岸地域に生息し、非常に多様な食生活を送っていた可能性がある。バックランドは昆虫を食べていたと示唆した。後に魚食動物として描写することが一般的になったが、生体力学的研究はバックランドの当初の昆虫食という考えをより支持しており、動物の習性とは矛盾している（下記の飛翔を参照）。ディモルフォドンは「パチンと鳴らしてつかむ」摂食法に特化した高度な顎の筋肉を持っていた。顎は非常に素早く閉じることができたが、比較的小さな力や歯の貫通で済んだ。これに加えて、短くて高い頭蓋骨と長くて尖った前歯から、ディモルフォドンは昆虫食動物であったことが示唆されるが、小型脊椎動物や死肉も時々食べていた可能性がある。[15]マーク・ウィットンは、この動物は昆虫食には大きすぎる特殊な肉食動物だったと主張しているが、それでも大型の昆虫を食べていた可能性があり、比較的小さな脊椎動物を狩ることに特化していたことを認めており、顎の筋肉が比較的弱いことから、おそらく割合に小さい獲物を食べていたと思われる。[16] 歯の微細摩耗検査により、他の昆虫食または魚食の初期翼竜とは対照的に、脊椎動物の捕食者としての地位が確認されているが、この研究では比較的柔らかい無脊椎動物を食べていた可能性を完全に排除することはできないと認めている。[17]
移動
多くの翼竜と同様に、ディモルフォドンは過去には滑空能力の高い動物とみなされてきた。これは、翼竜が海鳥の類似物であるという歴史的認識と相関している。しかし、最近の研究では、この動物は実際には飛ぶのがあまり得意ではなかったことが示されている。翼は体に比べて短く、骨格はかなり頑丈で、滑空能力はほとんどなかった。生きている間、ディモルフォドンはおそらく現代の鶏、シギ、キツツキと同じように必死に短距離を飛行していたため、長距離を飛ぶことはできず、おそらく最後の手段としてのみ空を飛んだのだろう。[16] [18]
原始的な翼竜の中でのその派生的な位置は、この無能さが先祖から受け継いだ特徴ではなく、発達した特性であることを示唆している。なぜなら、プレオンダクティルスのような初期の翼竜は有能な飛行士だったからだ。
オーウェンはディモルフォドンを四足動物とみなした。彼は、第5指が尾と脚の間の膜を支えており、そのためこの動物は地上で非常に不格好だったと推測した。[2]しかし、彼のライバルであるハリー・ゴビア・シーリーは、翼竜は温血で活動的であるという見解を広め、ディモルフォドンは比較的よく発達した後肢と骨盤の特徴から、機敏な四足動物か、走る二足動物だったと主張した。 [19]この仮説は、1983年にケビン・パディアンによって復活した。 [20]しかし、他の翼竜（生足動物）の化石化した足跡の残骸は、地上では四足歩行を示しており、これらの痕跡はすべて、第5指が短い派生した翼竜に起因している。ディモルフォドンの第5指は細長く、爪がなく、横向きだった。[2]そのためデイヴィッド・アンウィンはディモルフォドンも四足動物だったと主張しており、この見解はサラ・サングスターによるコンピューターモデリングによって確認されている。[21]
ディモルフォドンは、プテロダクティロイド以外の翼竜の多くと同様に、木登りが得意で、比例して大きく湾曲した爪と低い重心を持っていた。現代のリスのように、木登りをしながら跳躍的に動いていたと考えられる。[16]
参照
ウィキメディア・コモンズには、ディモルフォドンに関連するメディアがあります。
参考文献
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