グンカンドリ

グンカンドリという名称自体は、1738年にイギリスの博物学者でイラストレーターのエレアザール・アルビンが著書『鳥類の博物誌』で使用しました。この本には、赤い喉袋を持つ雄の鳥のイラストが掲載されています。^{[ 1 ]}属名と同様に、英語の名称も、この鳥をフランスの船乗りが呼ぶ「ラ・フレガット」（フリゲート艦または高速軍艦）に由来しています。^{[ 2 ]}語源は、1667年にこの鳥を記述したフランスの博物学者ジャン＝バティスト・デュ・テルトルによって言及されています。 ^{[ 3 ] [ a ]} 別名や綴りには、「frigate bird」、「frigate-bird」、「frigate」、「frigate-petrel」などがあります。^{[ 4 ]}

クリストファー・コロンブスは、 1492年に大西洋を横断する最初の航海でカーボベルデ諸島を通過する際にグンカンドリに遭遇した。9月29日の日記には、現代スペイン語でrabihorcadoまたはforktailであるrabiforçadoという言葉が使われている。 ^{[ 5 ] [ 6 ] [ b ]}カリブ海では、グンカンドリはイギリスの船乗りによってMan-of-War birdsと呼ばれていた。この名前は、イギリスの探検家ウィリアム・ダンピアが1697年に出版した著書『世界一周新航海の記録』で使用している。 ^{[ 7 ]}

カツオドリ（イギリス人がそう呼ぶ）は、トビほどの大きさで、形もトビに似ているが、黒色で、首は赤色である。魚を餌とするが、決して水面に降りることはなく、トビのように高く舞い上がり、獲物を見つけると、頭を水際に向けて急降下し、くちばしで獲物を素早く海から捕らえ、すぐに再び素早く舞い上がる。くちばしが水面に触れることは決してない。翼は非常に長く、足は他の陸鳥に似ており、木があれば木に巣を作るが、地面に木がない場所では巣を作らない。^{[ 7 ]}

グンカンドリは、1758年にリンネが『自然の体系』第10版で、ウミウやカツオドリ（カツオドリやアオカツオドリ）のほかペリカンとともにペリカヌス属に 分類した。リンネは、先端が鉤状になったまっすぐなくちばし、直線状の鼻孔、裸の顔、完全に水かきのある足といった特徴をグンカンドリの特徴として記述した。^{[ 8 ]} 1799年にフランスの博物学者ベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードがフレガタ属を導入した。 ^{[ 9 ]} 1802年にフランスの動物学者フランソワ・マリー・ドーダンが模式種をアセンショングンカンドリと命名した。 ^{[ 10 ] [ 11 ]} 1816年にルイ・ピエール・ヴィエイヨがオオグンカンドリにタキペテス属名を記載した。アタゲン属名は、 1752年にドイツの博物学者パウル・メーリングによって命名されたものだが、リンネ分類学の公式な開始よりも前のものであるため、有効性はない。^{[ 12 ]}

1874年、イギリスの動物学者アルフレッド・ヘンリー・ガロッドは、さまざまな鳥のグループを調査し、5つのグループ^{[ c ]}のどの筋肉を持っているか、または持っていないかを記録した研究を発表しました。ステガノポッド類（古典的なペリカン目） の間で筋肉のパターンが異なることに気付いた彼は、このグループには別々の科に属するべき分岐した系統があり、その中にはグンカンドリを独自の科であるフレンガタ科に含めるべきであると結論付けました。^{[ 13 ]} 1947年、アーレス・N・ランハムは、グンカンドリはペリカン目よりもミズナギドリ目と共通する骨格の特徴をいくつか持っていることを観察しましたが、初期の分岐ではあるものの、依然として後者のグループ（フレンガタ亜目として）に属していると結論付けました。^{[ 14 ]}マーティン・ケネディらは、従来のペリカン目の行動特性に基づいて系統樹を作成し、グンカンドリはペリカンよりもカツオドリ、ヘビウ、ウミウの中核グループから分岐しており、ネッタイチョウが最も遠い系統であると計算した。^{[ 15 ]}このグループを、足が全掌状（4本の指すべてが水かきでつながっている）で喉袋があるという特徴で結びついた従来のペリカン目として分類することは、1990年代初頭まで続いた。^{[ 16 ]}チャールズ・シブリーとジョン・エドワード・アールクイストによるDNA -DNAハイブリダイゼーション研究では、グンカンドリはペンギン、アビ、ミズナギドリ、アホウドリと同じ系統に位置づけられた。^{[ 17 ]}その後の遺伝学的研究では、グンカンドリはカツオドリやカツオドリ、ウミウやヘビウを含むスロイド上科の姉妹群であるとされている。 ^{[ 18 ] [ 19 ]} 1995年にコンスタンチン・ミハイロフが行った卵殻構造の顕微鏡分析では、グンカンドリの卵殻は結晶質の殻の上に厚い微小球状物質で覆われている点で、他のペリカン目の卵殻に似ていることがわかった。^{[ 20 ]}

分子生物学的研究により、ペリカン目（Pelecaniformes）の名の由来となったペリカンは、実際には他の種よりもサギ、トキ、ヘラサギ、シュモクドリ、ハシビロコウに近縁であることが一貫して示されている。このことを踏まえ、グンカンドリとスズメ目（Suloidea）を含む目は、 2010年にスズメ目（Suliformes）と改名された。 ^{[ 21 ] [ 22 ]}

1994年、フランスの博物学者コーム＝ダミアン・デグランとゼフィラン・ジェルブが1867年に記載したとされる科名Fregatidaeは、ヨハン・フリードリヒ・フォン・ブラントが1840年に記載したTachypetidaeよりも優先して、国際動物命名規約第40条(b)に基づいて保存された。これは、属名AtagenとTachypetesが1961年以前にFregataと同義とされていたため、科名と属名が一致したためである。^{[ 23 ]}

始新世のグンカンドリ属Limnofregata は、現代の近縁種が海洋を好むのとは異なり、先史時代の淡水環境から化石が発見された鳥類で構成されています。彼らは、より短く鉤状のくちばしが少なく、脚が長く、より長いスリット状の鼻孔を持っていました。^{[ 24 ]} 3 種が米国西部の化石堆積物から記載されており、2 種 ( L. azygosternonとL. hasegawai ) はグリーン リバー層(4800 万～ 5200 万年前) から、1 種 ( L. hutchisoni)はワサッチ層(5300 万～ 5500 万年前) から発見されています。^{[ 25 ]}更新世および完新世に遡る現生種と区別できない化石資料が、アセンション島（ F. aquila用）、^{[ 26 ]}セントヘレナ島、^{[ 27 ]}南大西洋の両島、および太平洋のさまざまな島々（F. minorおよびF. ariel用）から回収されている。^{[ 28 ] [ 29 ]}ウォルトン・オン・ザ・ネイズの始新世前期ロンドン粘土から発見された足根中足骨と足指骨はLimnofregataに似ているが、著しく大きく、他の点でも異なっているため、類似した地層、地理、サイズ、および推定されるグンカンドリ類との類似性から暫定的にMarinavis longirostrisに分類された。^{[ 30 ]}

古典的なペリカン目とその近縁種の骨格と骨の形態に関する系統分類学的研究により、グンカンドリはLimnofregataとクレードを形成することがわかった。この2属の鳥は、17個の頸椎を持つほとんどすべてのコウノトリ目、スズメ目、ペリカン目とは異なり、15個の頸椎を持つ。Limnofregataの年代は、これらの系統が始新世までに分岐したことを示している。^{[ 19 ]}

この属の 模式種はアセンショングンカンドリ（Fregata aquila）である。^{[ 32 ]}長年にわたり、グンカンドリは大型のF. aquilaと小型のF. arielの2種のみと認識するのが一般的であった。1914年にオーストラリアの鳥類学者グレゴリー・マシューズが5種を分類し、現在も有効である。^{[ 31 ] [ 33 ]}リボソームDNAとミトコンドリアDNAの分析により、5種はごく最近、わずか150万年前に共通の祖先から分岐したことが示された。2つの種ペア、オオグンカンドリとクリスマス島グンカンドリ、およびオオグンカンドリとアセンショングンカンドリがあり、5番目の種であるコグンカンドリは、他の4種の共通祖先から初期に分岐したものである。^{[ 31 ]}オオグンカンドリの亜種が2種、コグンカンドリの亜種が3種、オオグンカンドリの亜種が5種認められている。^{[ 34 ]}

グンカンドリは通常、遠く離れた海洋の島で繁殖し、一般的には最大5000羽のコロニーを形成します。これらのコロニー内では、10羽から30羽（まれに100羽）のグループで営巣することが最も多いです。^{[ 46 ]}繁殖は一年中いつでも起こり得ますが、多くの場合、乾季の開始や豊富な食料によって促されます。^{[ 44 ]}

グンカンドリは、海鳥の中で最も手の込んだ求愛行動をします。オスは最大30羽のグループでコロニーに住み着きます。^{[ 44 ]}オスは、上空を飛んでいるメスに求愛行動をします。嘴を上に向けて赤い喉袋を膨らませ、広げた翼を振動させ、その過程で翼の裏側の明るい色を見せます。嘴を振動させてドラムのような音を出し、時には口笛のような鳴き声を出します。^{[ 46 ]}メスは、選んだオスのところまで降りてきて、オスに自分の嘴を嘴で嘴で嘴を嘴で嘴で嘴を嘴で嘴で嘴を嘴で嘴で嘴嘴させます。また、このペアは互いに「頭をくねくねさせる」行動もします。^{[ 44 ]}

交尾後、一般的には雄が小枝を集め、雌がゆるく編んだ巣を作る。巣はその後、グアノで覆われ（固められる） 。グンカンドリは木や茂みに巣を作ることを好むが、それらが利用できない場合は地面に巣を作る。母親の体重の6～7％にもなる白い卵が1個産まれ、両親が交代で41～55日間抱卵する。晩成性のヒナは孵化時は裸で、白い綿毛が生える。最初の4～6週間は両親が常にヒナを守り、5～6か月間巣で餌を与えられる。^{[ 46 ]}両親は最初の3か月間交代で餌を与え、その後雄の世話は減り、平均してさらに6～9か月間、母親がヒナに餌を与える。^{[ 44 ]}ヒナは親の喉に頭を入れて、部分的に吐き戻された餌を食べる。ヒナを育てるのに非常に時間がかかるため、グンカンドリは通常2年に1度しか繁殖しない。^{[ 46 ]}

グンカンドリの親による子育て期間は鳥類の中でも最も長く、ミナミジサイチョウや一部の大型タカ科鳥類に匹敵する。^{[ 57 ]}グンカンドリは性成熟に達するまでに何年もかかる。ガラパゴス諸島のオオグンカンドリの研究では、成鳥の羽毛が完全に生え揃ってから初めて繁殖することがわかった。雌鳥は8～9歳、雄鳥は10～11歳で成鳥の羽毛が完全に生え揃った。^{[ 58 ]}

グンカンドリの摂食習性は外洋性で、陸地から最大 500  km (310 マイル) 離れた場所まで餌を探しに行くことがあります。グンカンドリは水面に降り立つことはなく、長く鉤状のくちばしを使って海面から獲物を捕らえます。^{[ 46 ]}グンカンドリは主にトビウオなどの小型魚、特にマグロやシイラなどの捕食者によって水面に追い上げられたExocoetus属やCypselurus属の魚を捕らえますが、^{[ 51 ]}イカなどの頭足類も食べます。^{[ 46 ]} Brevoortia属のメンハーデンは一般的な重要な獲物となり、クラゲや大型のプランクトンも食べます。グンカンドリは漁船の後をついて行き、魚を保管場所から奪うことを学習しました。^{[ 44 ]}逆に、マグロ漁師はグンカンドリが大型海洋捕食者と関連していることから、グンカンドリが見える場所で漁をします。^{[ 59 ]}グンカンドリは、カツオドリ、ミズナギドリ、ハシボソミズナギドリ、アジサシ、特にクロアジサシなど、他の海鳥の卵や雛を直接捕食することもある。^{[ 44 ]}

グンカンドリは、カツオドリ類、特にアカアシカツオドリ、ネッタイチョウ、ミズナギドリ、ミズナギドリ、アジサシ、カモメ、さらにはミサゴなどの他の海鳥から獲物を奪い、そのスピードと機動性を利用して獲物を追い払い、胃の内容物を吐き出させるまで嫌がらせをします。獲物を捕らえた後に標的を攻撃することもあれば、海鳥のコロニーの上空を旋回して親鳥が餌をいっぱい積んで戻ってくるのを待つこともあります。^{[ 44 ]}グンカンドリは盗食性摂食行動で有名ですが、盗食はどの種の食餌においても重要な部分を占めているとは考えられておらず、狩猟によって得た食物の補足となっています。^{[ 60 ]}オオグンカンドリがカツオドリから餌を盗む研究によると、グンカンドリは必要な餌の最大40%しか得られず、平均ではわずか5%しか得られないと推定されている。^{[ 61 ]}

他のほとんどの海鳥とは異なり、グンカンドリは淡水を見つけると、急降下してくちばしで飲み込む。^{[ 44 ]}

グンカンドリは、血液寄生虫を保有していることが多いという点で、海鳥の中でも珍しい存在である。5種のうち4種から、ヘモプロテウス属の血液媒介性原虫が発見されている。 ^{[ 62 ]}ガラパゴス諸島のオオグンカンドリとオオグンカンドリからは、イシジミ目ペクチノピグス属とアンブリケファルム属の鳥シラミ、およびフレガティエラ・アウリファシアタが発見されている。グンカンドリは、同じ研究で分析されたカツオドリよりも寄生シラミが多い傾向があった。^{[ 63 ]}

2005年の夏、フランス領ギアナ沖のグラン・コネターブル島にある、大規模で重要なグンカンドリのコロニーで、ヒナの大量死が記録された。ヒナは結節性皮膚病変、羽毛の脱落、角膜の変化を示し、コロニー全体でその年の子孫の約半分が死んだ。アルファヘルペスウイルスが分離され、暫定的にFregata magnificens herpesvirusと命名されたが、それがアウトブレイクの原因なのか、すでに栄養失調に苦しんでいた鳥に影響を与えたのかは不明であった。^{[ 64 ]}

5種のうち2種は絶滅の危機に瀕していると考えられている。^{[ 44 ]} 2003年に、絶滅寸前のクリスマス島グンカンドリの4つのコロニーの調査で、1200組の繁殖ペアが確認された。グンカンドリは通常2年に1度繁殖するため、成鳥の総数は1800～3600ペアと推定されている。かつては島で繁殖していた個体数が多かったが、第二次世界大戦中の繁殖地の破壊とリン鉱石採掘による粉塵汚染が減少の一因となっている。^{[ 40 ] [ 65 ]}絶滅危惧種のアセンショングンカンドリの個体数は約12,500羽と推定されている。^{[ 66 ]}かつてはアセンション島自体で繁殖していたが、1815年に持ち込まれた野良猫によってコロニーが全滅した。その後も島の海岸沖の岩礁で繁殖を続けている。 2002年から2004年にかけて実施されたプログラムにより野良猫は駆除され^{[ 67 ]}、数羽の鳥が島に戻って巣を作っている^{[ 68 ] [ 69 ] 。}

他の3種は、国際自然保護連合によって「軽度懸念」に分類されている。3種とも個体数は多く、オオグンカンドリの個体数は増加傾向にあると考えられているが^{[ 36 ]}、オオグンカンドリとコグンカンドリの個体数は減少傾向にある^{[ 41 ] [ 70 ]} 。外洋を移動し繁殖率が低いため、すべての種の個体数を監視することは困難である。オオグンカンドリとコグンカンドリの大西洋個体群の現状は不明であり、絶滅した可能性もある^{[ 44 ] 。}

グンカンドリはマグロなどの大型海洋捕食動物を餌としているため、乱獲は食料の入手可能性に大きな影響を与え、個体群全体を危険にさらす恐れがある。^{[ 59 ]}グンカンドリは狭い地域に密集した大きなコロニーを作って営巣するため、希少種を絶滅させたり、広く分布している種に大きな影響を与えたりする可能性のある局地的な災害に対して脆弱である。^{[ 44 ]}

ナウルでは、グンカンドリを捕獲することは、今でもある程度行われている重要な伝統でした。ドナルド・W・ブデンは次のように書いています。「鳥は通常、おとりとして使用された以前に捕獲された鳥に誘引されて近づいてくる鳥の前に、重りのついた糸の端を投げて捕獲されます。うまく投げると、糸が鳥の翼に絡まり、鳥は地面に落ちます。」^{[ 71 ]}グンカンドリを含む海鳥は、かつてクリスマス島で食用として捕獲されていましたが、この慣習は1970年代後半に廃止されました。^{[ 65 ]}オオグンカンドリの卵と雛はカリブ海で捕獲され、食べられていました。^{[ 44 ]}オオグンカンドリはハワイ諸島で食べられ、羽は装飾に使われていました。^{[ 72 ]}