系統分類学上の命名

系統命名法は、生物学における分類群の命名法であり、以下に説明するように分類群名に系統学的定義を使用する。これは、分類群名が標本または下位の分類群であるタイプと言葉による説明によって定義される従来の方法とは対照的である。 ^[1]系統命名法は現在、国際系統命名規約（PhyloCode）によって規制されている。

系統学の命名法では、名前をクレード（祖先とその子孫すべてからなるグループ）に関連付けます。このようなグループは単系統であると言われています。祖先を指定する方法は若干異なりますが、以下で説明します。祖先が指定されると、名前の意味は固定されます。つまり、祖先とその子孫であるすべての生物が、指定された分類群に含まれます。これらすべての生物をリストするには（つまり、完全な限定を提供するには）、完全な系統樹を知る必要があります。実際には、正しい関係についてほぼ常に1つ以上の仮説があります。異なる仮説により、異なる生物が命名された分類群に含まれると考えられますが、さまざまな系統発生のコンテキストでの名前の適用は、一般的に明確なままです。定義する親子関係の最適化が曖昧な場合、親子関係に基づく定義では例外が発生する可能性があります。^[2]

系統分類学では、祖先とその子孫のみで構成されるグループである系統群に名前を割り当てます。したがって、系統群を特定するために必要なのは、祖先を指定することだけです。これを行う方法はいくつかあります。一般的に、祖先は、明示的に言及されている 2 つ以上の指定子(種、標本、または形質)との関係によって示されます。図は、これを行う一般的な 3 つの方法を示しています。以前に定義された系統群 A、B、および C の場合、系統群 X は次のように定義できます。

• ノードベースの定義は、「A と B の最後の共通祖先、およびその祖先のすべての子孫」と読むことができます。したがって、A と B の接合部の下のライン全体は、この定義の名前が示す系統に属しません。クラウン グループは、 A と B が現存する (生きている) 分類群であるノードベースのグループの一種です。

例：竜脚類恐竜は、ヴルカノドン（A）とアパトサウルス（B）^[3]の最後の共通祖先とその祖先の子孫すべてで構成されています。この祖先が最初の竜脚類でした。Cにはステゴサウルスのような他の恐竜が含まれる可能性があります。

• 枝分かれに基づく定義は、しばしば幹に基づく定義とも呼ばれ、次のように表すことができます。「 A の最初の祖先で、C の祖先ではないもの、およびその祖先のすべての子孫」。したがって、A と B の接合点より下の線全体 (最下部の点を除く) は、この定義の名前が指す系統群に属します。汎グループまたは全体グループは、A と C が現存する (生きている) 分類群である枝分かれに基づくグループの一種です。

例 (これも全体のグループ):齧歯類は、ワタオウサギ(C) の祖先ではないハツカネズミ(A)の最初の祖先と、その祖先のすべての子孫で構成されています。ここで、A の祖先 (C ではない) が最初の齧歯類です。B はその最初の齧歯類の別の子孫で、おそらくアカリスです。

• 親和性に基づく定義は、「A に継承された特性 M を持つ A の最初の祖先、およびその祖先のすべての子孫」と読むことができます。図では、M は水平線とツリーの交点で進化します。したがって、この定義の名前が示す系統群には、親和性 M を持つ祖先に対応する、A と B の最後の共通祖先の下の系統部分が含まれます。系統の下の部分は除外されます。B が特性 M を持つ必要はありません。B につながる系統で特性 M が消失している可能性があります。

例:四肢動物は、人間の最初の祖先 (A) から指や足の指のある四肢 (M) を受け継いだ動物と、その祖先のすべての子孫で構成されています。これらの子孫には、四肢のないヘビ(B) も含まれます。

PhyloCode ^[4]（下記参照）には他にもいくつかの代替案が提示されているが、網羅的なものではない。

系統分類学上の命名法では、祖先関係だけでなく、現存するという特性も考慮されます。たとえば、 新鳥類（現代の鳥類）を特定する多くの方法の 1 つは次のとおりです。

新鳥類は、オウムCacatua galerita を含むが恐竜Stegosaurus armatusを含まない最も包括的な系統群の現存するメンバーの最後の共通祖先、およびその祖先のすべての子孫で構成されています。

新鳥類はクラウン クレードであり、現存するメンバーの最後の共通祖先が、そのメンバー 全員の最後の共通祖先でもあるクレードである。

• クラウン ノード: 対象系統のサンプル種の最も最近の共通祖先。
• 幹ノード: 対象の系統群とその兄弟系統群の最も最近の共通祖先。

PhyloCodeでは、クレードのみが「系統学的定義」を受けることができ、この制限は本論文でも遵守されている。しかし、種または標本に基づく祖先関係のみを使用するという意味で系統学的である他のグループの名前の定義を作成することもできる。^[5]たとえば、Mammalia と Aves (鳥類) がこのように定義されていると仮定すると、Amniotes は「Mammalia と Aves の最も最近の共通祖先と、Mammalia と Aves を除くすべての子孫」と定義できる。これは、クレードから 1 つ以上の従属クレードを除いたパラフィレティックグループの例である。2 つ以上のサブグループで収束的に進化した形質を特徴とする多系統グループの名前は、同様に複数のクレードの合計として定義できる。^[5]

国際動物命名規約や藻類、菌類、植物の国際命名規約などの伝統的な命名規約を使用すると、明示的にランクに関連付けられていない分類群は正式に命名できません。これは、分類群への名前の適用がタイプとランクの両方に基づいているためです。したがって、たとえば「科」ヒト科は、ヒト属をタイプとして使用します。そのランク (科) は接尾辞 -idae で示されます (以下の説明を参照)。ランクの要件は、伝統的な命名法と系統分類学の命名法の主な違いです。ランクの要件にはいくつかの結果があります。名前を適用できるネストされたレベルの数が制限されます。グループのランクが変更されると、メンバーがまったく同じ (つまり、同じ範囲) であっても、名前の末尾が変わります。また、すべての分類群が単系統であるという論理的な矛盾があります。^{[引用が必要]}

現在のコードには、名前は、それが適用される分類群のランクに応じて特定の語尾を持たなければならないという規則がある。グループが異なる分類群で異なるランクを持つ場合、その名前には異なる接尾辞がなければならない。Ereshefsky (1997:512) ^{[6] は}例を挙げた。彼は、1963 年の Simpson と 1981 年の Wiley が、属Homo を含む同じ属のグループを分類群にまとめることに同意したと指摘した。Simpson はこの分類群を科として扱い、動物学コードで科の接尾辞として「Homo」と「-idae」を組み合わせた「Homin-」を「Hominidae」と名付けた。Wiley はこれを「部族」のランクとみなし、「-ini」を部族の接尾辞として「Hominini」と名付けた。Wiley の部族 Hominini は、彼が「Hominidae」と名付けた科の一部に過ぎなかった。したがって、動物学コードを使用すると、まったく同じ範囲を持つ 2 つのグループに異なる名前が付けられ (シンプソンの Hominidae とワイリーの Hominini)、同じ名前の 2 つのグループに異なる範囲が与えられました (シンプソンの Hominidae とワイリーの Hominidae)。

特にここ数十年で（系統学の進歩により）、分類学者は多くの「入れ子になった」分類群（つまり、他の分類群の中に含まれる分類群）に名前を付けてきました。命名法のシステムですべての系統群に名前を付けようとするものはありません。これは、従来の命名法では特に困難です。なぜなら、命名された分類群はすべて、それが入れ子になっているどの命名された分類群よりも低いランクを与えられる必要があるため、入れ子になった分類群のセットに割り当てることができる名前の数は、一般に認められているランクの数を超えることはできないからです。Gauthier ら (1988) ^{[7] は} 、爬虫類に従来の「綱」のランクが割り当てられる場合、系統分類では属のランクを鳥類に割り当てる必要があると示唆しました。^[6]このような分類では、現存および絶滅した鳥類の約 12,000 種のすべてがこの属に組み込まれる必要があります。

ランクに基づく命名コードを維持しながら、さまざまな解決策が提案されてきた。パターソンとローゼン（1977）^[8]は、ニシンの系統群を分類できるように、科と上科の間に9つの新しいランクを提案し、マッケナとベル（1997）^[9]は、哺乳類の多様性に対処するために、新しいランクを多数導入したが、これらは広く採用されていない。植物学では、現在最も広く使用されている顕花植物の分類を担当している被子植物系統学グループは、異なる方法を採用した。彼らは、科と目の伝統的なランクを、分類群間の関係の教育と研究に価値があると考えて保持したが、正式なランクのない命名された系統群も導入した。^[10]

系統分類学では、ランクは分類群名の綴りには影響しません（Gauthier (1994) ^[11]やPhyloCodeを参照）。ただし、ランクは系統分類学で完全に禁止されているわけではありません。ランクは単に命名法から切り離されているだけです。ランクは、どの名前が使用できるか、どの分類群がどの名前に関連付けられているか、どの名前がネストされた分類群を参照できるかには影響しません。^{[12] [13] [14]}

伝統的な階級に基づく命名法の原則は、すべての分類群が厳密に単系統であるという考え方と論理的に矛盾する。^{[12] [15]たとえば、すべての生物は}属に属していなければならないので、哺乳類と鳥類の共通祖先ごとに属が存在する必要がある。そのような属が単系統であるためには、哺乳類綱と鳥類綱の両方を含まなければならない。しかし、階級に基づく命名法では、綱が属を含まなければならないのであって、その逆ではない。^[要出典]

系統分類と伝統的命名法の対立は、分類群の形而上学と認識論に関する異なる意見を象徴している。系統分類の支持者にとって、分類群は個別の実体であり、時間の経過とともに属性を獲得したり失ったりする実体である。 ^[16]人が成熟、老齢、あるいは記憶喪失、四肢喪失、性転換などのより根本的な変化によって特性が変わっても、別の人にならないのと同様に、分類群はどのような特性を獲得したり失ったりしても同じ実体のままである。^[17] 系統分類の支持者による観察不可能な実体に関する形而上学的主張を踏まえ、批評家は彼らの方法を起源本質主義と呼んでいる。^{[18] [19]}

いかなる個体についても、その時間的段階を互いに関連付ける何かが存在しなければならず、それによって個体は同一の存在であり続ける。人間の場合、身体の時空間的連続性が関連する概念的連続性を提供する。幼少期から老年期まで、身体は世界を通して連続的な道を辿り、この連続性が、個人の特徴ではなく、赤ちゃんを80代の老人と関連付けるのである。^[20]これは、よく知られたテセウスの船の哲学的問題に似ている。分類群にとって、特徴が関連しないのであれば、デボン紀のRhyniognatha hirstiと現代のオオカバマダラを、昆虫綱の4億年離れた代表として関連付けるのは、祖先関係のみである。^[17]反対意見は、この三段論法の前提に疑問を呈し、認識論的観点から、分類群のメンバーは観察可能な特徴に基づいて経験的にのみ認識可能であり、共通祖先の仮説は理論的体系の結果であり、先験的な前提ではないと主張している。科学者が化石を分類群に属するものとして認識できる特徴がなければ、それは分類できない岩石にすぎない。^[21]

祖先が分類群の継続に十分である場合、分類群のメンバーのすべての子孫も分類群に含まれるため、すべての正当な分類群は単系統であり、側系統群の名前は正式な承認に値しません。「盤竜類」は、一部のペルム紀の四肢動物を含むが現存する子孫を含まない側系統群を指すため、有効な分類群名として認められません。また、単系統群のみに名前を付けるという考えには反対しませんが、経験主義的な分類学者は、盤竜類が側系統として認識されるのは、それらの一部が他の盤竜類よりも哺乳類に近いことを示す共形質と共形質の組み合わせを示すためであると指摘して、この祖先本質主義に反論します。化石の集合体の物質的存在とそれが系統群として位置付けられることは、同じ問題ではありません。単系統群は、共通の祖先を推測できる証拠となる興味深い特性（シナポモルフィ）を共有しているため、注目に値し、命名する価値がある。^[22]

系統分類学は、ジャン＝バティスト・ラマルクや、その後のチャールズ・ダーウィン、エルンスト・ヘッケルなどの図に表された、進化の過程での分岐という概念が一般的に受け入れられたことの意味論的拡張である。^{[24] [25]} 1866年、ヘッケルは、当時受け入れられていた既存の生命の分類に基づいて、初めてすべての生命の単一の関係図を作成した。この分類は階級に基づいていたが、ヘッケルが多系統とみなした分類群は含まれていなかった。その中で、ヘッケルは門の階級を導入したが、その名前には単系統性（文字通り「幹」を意味する）の意味合いがある。 ^[要出典]

それ以来、生物の系統発生に関する理解を分類の基礎としてどのような方法と程度まで利用すべきかが議論され、「数値分類学」（表現学）、「進化分類学」（段階分類学）、「系統分類学」などの意見が出されている。1960 年代以降、無段階分類が時折提案されたが、一般的には、伝統的な命名法の原則と共通言語が 3 つの学派すべてで使用されている。^[要出典]

しかし、系統命名法の基本的な信条（義務的な階級がなく、系統学的定義に近いもの）のほとんどは、1916年にエドウィン・グッドリッチ^[26]が、トーマス・ヘンリー・ハクスリーによって40年前に定義された竜弓類という名称を、爬虫類の一部だけでなく鳥類（Aves ）も含むと解釈し、爬虫類の別の一部だけでなく哺乳類も含む新しい獣脚類という名称を考案したときにまで遡ることができます。これらの分類群は伝統的な動物学の命名法とは別であったため、グッドリッチは階級を強調しませんでしたが、さまざまなグループに属する化石を認識し分類するために必要な診断的特徴については明確に論じました。例えば、後脚の第 5 中足骨に関して、グッドリッチは「事実は我々の見解を裏付けている。なぜなら、これらの初期の爬虫類は両生類の祖先と同様に通常の中足骨を持っているからだ。したがって、特定の種が獣脚類または竜脚類の進化系統に属するかどうかを決定するのに役立つ貴重な補強特性がここにあることは明らかだ」と述べた。グッドリッチは論文の結論として、「これらの特性を持つことは、現生の爬虫類はすべて竜脚類グループに属することを示している。一方、足の構造は、完全には知られていない多くの化石属の類似性を決定し、絶滅した特定の目だけが獣脚類の枝に属せると結論付けることを可能にしている」と述べた。グッドリッチは、爬虫類の系統発生がよりよく知られるようになったら、爬虫類という名前は捨てるべきだと意見を述べた。^{[引用が必要]}

系統群のみに正式な命名を行うべきであるという原則は、20世紀後半に一部の研究者の間で人気を博した。これは系統群を発見する方法（分岐学）とともに広まり、系統分類学の不可欠な部分となっている（上記参照）。同時に、伝統的な命名システムの一部である義務的な階級が問題を引き起こすことが明らかになった。ウィリー・ヘニングが階級を地質年代のクラスとして定義するという以前の提案を放棄したのを皮切りに、一部の著者は階級を完全に放棄することを提案した^[27]。^{[28] [29]}

系統命名法が出版物で初めて使用されたのは1986年です。 ^[30]系統命名法の原理を概説した理論論文や、系統命名法の応用（主に脊椎動物）を含むさらなる出版物がすぐに続きました（文献のセクションを参照）。

分類学コミュニティの分裂を避けるため、「ゴーティエはICZNの 2 人のメンバーに、動物学コードで規定されている正式な分類名をクレード（少なくとも超種分類群）にのみ適用し、リンネの階級を放棄することを提案したが、この 2 人のメンバーはすぐにこのアイデアを拒否した」。^{[31]伝統的な命名法における名前の前提は、最終的にはタイプ標本に基づいており、グループの制限は、}命名法のコードに基づく先験的な規則に基づく命名法上の決定ではなく、特定のグループを研究している分類学者による分類上の選択であると考えられています。^{[32]分類上の制限を命名法上の定義に組み入れたいという願望から、ケビン・デ・ケイロスと植物学者フィリップ・カンティーノは、系統分類学の命名法を規制するための独自の命名法コード、} PhyloCodeの草案作成を開始しました。^[要出典]

ヴィリー・ヘニングの先駆的な研究は、系統分類法とリンネの分類法、あるいはそれに関連する進化分類法の相対的な利点に関する論争^[33]を引き起こし、現在まで続いています。^[34]分岐論者が関わっていた論争のいくつかは、19世紀から起こっていました。^[35]ヘニングは、異なる分類体系は異なる目的に有用であると主張しましたが、^[36]彼は自身の分類体系を優先し、全体的な類似性に基づく分類の「時代を超越した抽象性」とは対照的に、彼の体系のカテゴリーは「個性と現実性」を持っていると主張しました。^[37]

分岐論に基づく正式な分類は、記述的特徴を犠牲にして祖先を強調していると言われている。それにもかかわらず、ほとんどの分類学者は現在、リンネの分類法で可能であると考えられる場合はいつでも、多系統分類群を避けている。多くの分岐論者は、伝統的な動物および植物命名法は分岐論的方法と完全に互換性があり、250年間うまく機能してきた命名システムを再発明する必要はないと主張しているが^{[38] [39] [40]}、他の者は、このシステムは本来あるべきほど効果的ではなく、既知の生物多様性の多くを説明するメカニズムとして分岐進化を表す命名原則を採用する時が来たと主張している。^{[41] [42]}実際、系統分類学の命名法が開発される前から、生物学的命名法の改革を求める声があった。^[43]

ICPN 、またはPhyloCodeは、系統命名法に関する規則と推奨事項のコードです。

• ICPNは系統名 のみを規制しています。種の名前は、伝統的な命名法の規則に従います。
• ICPN 内では、名前と定義に対して優先権（または「先順位」）の原則が主張されています。優先権の開始日は 2020 年 4 月 30 日でした。
• 既存の名前の定義、および新しい名前とその定義は、有効となるために、査読済みの論文（開始日以降）で公開され、オンライン データベースに登録されている必要があります。

PhyloCodeの広範な採用を支持する人の数はまだ少なく、それがどれだけ広く採用されるかは不透明です。

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参考文献に記載されていない出版物をいくつかここに引用します。系統命名法に関する出版物の包括的なリストは、国際系統命名学会の Web サイトに掲載されています。

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