翼竜の解剖学

翼竜の解剖学的構造は、飛行への適応によって爬虫類の祖先から大きく変化した。 翼竜の骨は鳥類のように中空で空気が詰まっていた。これにより、一定の骨格重量に対して筋肉の付着面が大きくなった。骨壁はしばしば紙のように薄かった。翼竜は飛行筋のための大きく竜骨状の胸骨と、複雑な飛行行動を調整できる拡大した脳を持っていた。 ^{[ 1 ]}翼竜の骨格には、しばしばかなりの融合が見られる。頭蓋骨では、要素間の縫合線が消失した。後期の翼竜の中には、肩の上の背骨がノタリウムと呼ばれる構造に融合し、飛行中に胴体を硬直させ、肩甲骨を安定的に支える役割を果たしたものもあった。同様に、仙椎は単一の仙骨を形成することができ、骨盤も融合した。

翼竜は大きさが非常に多様で、地球史上最大の飛行生物もいました。^{[ 2 ] [ 3 ]}このグループは一般的にコープの法則に従うと考えられており、三畳紀とジュラ紀の初期の翼竜は翼幅が最大でも2メートル（6.6フィート）の小型動物で、白亜紀の翼竜のほとんどはその閾値を超える翼幅を持ち、最大の翼竜は白亜紀末に生息していました。^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]}しかし、いくつかの研究では、これは化石記録の不完全性による部分もあると示唆されています。翼幅が3メートル（9.8フィート）を超える特に大型のジュラ紀の翼竜を示す標本が最近報告されており、白亜紀末には翼幅が1.4メートル（4.6フィート）と低い翼竜も報告されています。 ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}   

アヌログナトゥス科は翼幅がわずか0.4メートル（1.3フィート）と最小の翼竜であった可能性があるが、これらの個体の年齢は不明である。^{[ 9 ] [ 10 ]}かつて最小の翼竜と考えられていたネミコロプテルスは、現在では孵化直後の幼体であると考えられている。^{[ 11 ] [ 12 ]}最大の翼竜には、翼幅が最大8.26メートル（27.1フィート）のトロペオグナトゥスや、翼幅が10～11メートル（33～36フィート）に達すると推定されるハツェゴプテリクスやケツァルコアトルスなどのアズダルコ科のメンバーが含まれる。^{[ 13 ] [ 14 ]}歴史的な推定ではこれらの種でさえ超軽量であると考えられていたが、現代の推定では最大の翼竜は最大で150～250キログラム（330～550ポンド）の重さになる可能性があるとされている。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}    

鳥類やコウモリといった他の脊椎動物の飛行グループと比較すると、翼竜の頭蓋骨は一般的にかなり大きかった。^{[ 16 ]}ほとんどの翼竜の頭蓋骨は顎が細長く伸びていた。^{[ 16 ]}成体では頭蓋骨の骨が融合している傾向がある。^{[ 16 ]}初期の翼竜は異歯性で、構造が様々で、口蓋に歯を持つものもあった。後のグループでは、歯はほとんど円錐形になった。前歯は獲物を捕らえるために横方向に広がった顎の先端で長く伸びることが多かったが、大きさや位置は種によって大きく異なっていた。^{[ 17 ]}派生的なプテロダクティルス類では、頭蓋骨はさらに細長くなり、時には首と胴体の長さを合わせたものを超えることもあった。これは、前吻骨である前上顎骨が上顎骨である上顎骨と伸びて融合したことによる。ほとんどの主竜類とは異なり、プテロダクティルス類の翼竜の鼻孔と眼窩前孔は融合して、鼻眼窩前孔と呼ばれる単一の大きな開口部になった。^{[ 18 ]}この特徴は、飛行のために頭蓋骨を軽量化するために進化したと考えられる。対照的に、眼窩の後ろの骨は収縮して回転し、後頭蓋骨を大きく傾け、顎関節を前方に移動させた。^{[ 19 ]}頭蓋は爬虫類としては比較的大きかった。^{[ 20 ]}

場合によっては、化石化した角質のくちばし組織が保存されているが、歯のある形態では、くちばしは小さく、顎の先端に限られており、歯は関与していない。^{[ 21 ]}進化したくちばしのある形態の中には、プテラノドン科やアズダルコ科のように歯がなく、より大きく、より広範囲で、より鳥のようなくちばしを持つものもあった。一部のグループは特殊な歯の形を持っていた。イスティオダクティルス科は肉を食べるために後方に湾曲した歯を持っていた。クテノカスマ科は濾過摂食のために多数の針状の歯の櫛を使用していた。プテロダウストロは1000本以上の剛毛状の歯を持っていた可能性がある。ズンガリプテリ科は歯を顎骨組織で覆って粉砕機能を持っていた。歯が存在する場合、それらは別々の歯槽に配置されていた。^{[ 18 ]}交換用の歯は古い歯の下ではなく後ろに生成された。^{[ 17 ]}

翼竜の一般的なイメージは、精巧な頭部のトサカによって定義されています。^{[ 22 ]}これは、よく知られているプテラノドンの特徴的な後ろ向きのトサカの影響を受けています。このようなトサカの主な位置は、前上顎骨の突出部として吻部の前方、または頭頂骨の延長として頭蓋骨の後方であり、後者の場合は「後頭上トサカ」と呼ばれます。^{[ 20 ]}前方と後方のトサカは同時に存在し、単一のより大きな構造に融合している可能性があり、その中で最も広範囲にわたるものはタペジャリ科に見られます。ニクトサウルスは奇妙な鹿の角のようなトサカを持っていました。トサカは横方向にわずか数ミリメートルの薄さでした。骨質のトサカの基部は通常、ケラチン質またはその他の軟組織によって拡張されていました。^{[ 20 ]}

1990年代以降、新たな発見と古い標本のより徹底的な研究により、翼竜の間ではトサカがこれまで考えられていたよりもはるかに広く分布していることが明らかになった。トサカが化石化しにくいケラチンによって拡張された、あるいは完全にケラチンで構成されていたという考えは、以前の研究を誤解させていた。^{[ 23 ]}プテロリンクスとプテロダクティルスについては、これらのトサカの真の範囲は紫外線写真を使用して初めて明らかになった。^{[ 21 ] [ 24 ]}化石のトサカはかつてはより進化したプテロダクティルス上科に限られていたが、プテロリンクスとオーストリアダクティルスは、初期の翼竜の一部にもトサカがあったことを示している。^{[ 23 ]}

翼竜の上下の顎は、上顎と同様に非常に細長かった。^{[ 25 ]}進化した形態では、顎関節がより前方に位置していたため、上顎よりも短くなる傾向があった。前顎骨、歯骨または歯状骨は、先端で中央結合部にしっかりと融合していた。これにより、下顎は単一の連結した全体、下顎として機能した。結合部は横方向に非常に薄く長く、顎の長さのかなりの部分、最大60%を占めることが多かった。^{[ 19 ]}吻部に隆起がある場合、結合部には下方に突き出た対応する下顎隆起が見られることがあった。^{[ 19 ]}歯のある種は、歯骨にも歯を持っていた。下顎は単純な垂直方向または「直角」の上下運動で開閉した。

翼竜の脊柱は34個から70個の椎骨から構成されていた。尾の前方の椎骨は「前凹型」で、椎体の前部であるコティルは凹状になっており、その内側に先行する椎骨の後部にある凸状の突起、顆が嵌合していた。進化した翼竜は、顆とコティルに隣接して突出する特殊な突起、外突起^{[ 26 ]}を持つ点で独特であり、コティルには正中線上に下突起と呼ばれる小さな突起を持つ場合もある^{[ 27 ] 。}

翼竜の首は比較的長く、まっすぐだった。プテロダクティルス類では、首は胴体よりも長いのが一般的である。^{[ 28 ]}この長さは、常に7個である椎骨の数の増加によるものではない。一部の研究者は、移行期の「頸胸椎」を2個含めると、椎骨の数は9個になる。^{[ 28 ]}その代わりに、椎骨自体がより細長くなり、幅の最大8倍の長さになった。それでも、頸椎は高さよりも幅が広く、水平方向よりも垂直方向の首の可動性が優れていることを示唆している。プテロダクティルス類はすべての頸肋骨を失っている。^{[ 27 ]}翼竜の首は、おそらくかなり太く、筋肉質で、特に垂直方向にはそうだったと考えられる。^{[ 29 ] [ 30 ]}

胴体は比較的短く卵形だった。翼竜の背椎は元々18個あったと考えられている。進化した種では、これらの椎骨の多くが仙骨に組み込まれる傾向があった。このような種では、前背椎が融合して硬い一体となり、鳥類の類似構造にちなんでノタリウムと呼ばれることもよく見られる。これは翼を羽ばたかせることによって生じる力に耐えるための適応であった。^{[ 28 ]}ノタリウムは、種だけでなく個体の年齢にもよるが、3～7個の椎骨から構成されていた。これらの椎骨は腱で繋がっているか、神経棘が融合して「上神経板」を形成していた。肋骨もノタリウムにしっかりと融合していた。^{[ 31 ]}一般的に、肋骨は二頭である。^{[ 32 ]}仙骨は3～10個の仙椎から構成されていた。それらもまた、神経上板を介して接続される可能性があるが、その神経上板はノタリウムとは接触しない。^{[ 31 ]}

翼竜の尾は常にかなり細かった。これは、ほとんどの基盤的な主竜類で後肢の主な推進力を提供する尾大腿筋が比較的重要ではなかったことを意味する。 ^{[ 30 ]}尾椎は両凹型で、両端の椎体は凹んでいた。初期の種は長い尾を持ち、最大50個の尾椎を含み、中央の尾椎は伸長した関節突起、関節突起、およびシェブロンによって強化されていた。[33] このような尾は舵として機能し、時には後方で垂直な菱形または楕円形の羽根で終わっていた。[34] プテロダクティルス類では^、尾は大幅^に縮小し、決して強化されず、^{[ 34 ]}一部の種ではわずか10個の椎骨しか数えられなかった。^{[ 31 ]}

肩帯は、羽ばたき飛行の力を胸郭に伝える強固な構造であった。おそらく厚い筋肉層で覆われていたと考えられる。^{[ 38 ]}上側の骨である肩甲骨は、まっすぐな棒状であった。これは下側の骨である烏口骨に接続されており、烏口骨は翼竜では比較的長かった。進化した種では、両者が合わさった肩甲烏口骨はほぼ垂直に配向していた。この場合、肩甲骨は胸骨の側部のくぼみに収まり、烏口骨も同様に胸骨に接続していた。このようにして、両側が合わさって、かなりの力に耐えることができる強固な閉じたループを形成していた。^{[ 32 ]}特徴的なのは、烏口骨の胸骨への接続が非対称であることが多く、一方の烏口骨がもう一方の烏口骨の前に付いていたことである。進化した種では、肩関節は肩甲骨から烏口骨に移動していた。^{[ 39 ]}関節は鞍状で、翼にかなりの動きを可能にした。^{[ 32 ]}それは横向きでやや上向きだった。^{[ 34 ]}

胸骨は、融合した一対の胸骨によって形成され、幅が広かった。浅い竜骨しかなかった。胸骨肋骨を介して、側面は背側肋骨に付着していた。^{[ 33 ]}後部には、腹肋骨または腹肋骨の列があり、腹部全体を覆っていた。^{[ 34 ]}前方には、長い突起であるクリストスピナが斜め上方に突き出ていた。胸骨の後縁は、胸郭の最も深い部分であった。^{[ 39 ]}鎖骨または鎖間骨は完全に欠如していた。^{[ 34 ]}

翼竜の翼は骨と皮膚やその他の組織の膜でできていました。主膜は各腕の非常に長い第4指に付着し、体の側面に沿って伸びていました。その終わり位置については議論が絶えませんでしたが、1990年代以降、軟組織が保存された十数体の標本が発見され、足首に付着していたことが示唆されています。しかし、後縁の正確な湾曲については、まだはっきりしていません。^{[ 40 ]}

歴史的には、翼竜の翼膜は皮膚でできた単純な革のような構造物と考えられていましたが、その後の研究により、翼竜の翼膜は活発な飛行スタイルに適した非常に複雑な動的構造物であったことが明らかになりました。^{[ 41 ]}翼の外側（先端から肘まで）は、アクチノフィブリルと呼ばれる密に配置された繊維によって強化されていました。^{[ 42 ]}アクチノフィブリル自体は翼の中で3つの異なる層から構成され、重ね合わせると交差するパターンを形成します。アクチノフィブリルの機能は、それらが何からできているか正確には不明です。正確な構成（ケラチン、筋肉、弾性構造など）によっては、翼の外側の硬化剤または強化剤として機能していた可能性があります。^{[ 43 ]}翼膜には、薄い筋肉層、線維組織、およびループ状の血管からなる独特で複雑な循環系も含まれていました。^{[ 23 ]}アクチノフィブリルと筋肉層の組み合わせにより、動物は翼のたるみと湾曲を調整できた可能性がある。^{[ 41 ]}

大型種の翼骨の空洞や、少なくとも1つの標本に保存されている軟組織からわかるように、一部の翼竜は呼吸気嚢のシステムを翼膜にまで広げていた。^{[ 44 ]}

翼の一部

翼竜の翼膜は、3 つの基本単位に分けられます。^{[ 45 ]} 1 つ目は、プロパタギウム（「前膜」）と呼ばれ、翼の最前部に位置し、手首と肩の間に付着し、飛行中に「前縁」を形成します。腕膜（「腕膜」）は、翼の主要な構成要素であり、非常に長い手の 4 番目の指から後肢まで伸びています。最後に、少なくとも一部の翼竜のグループには、脚の間に伸びる膜があり、尾に接続または尾を組み込んでいる可能性があり、これを尾膜と呼びます。 [ ^{45 ]この}膜の範囲は確実ではなく、Sordesの研究では、単に脚を接続しているだけで尾は含まれていない（つまり、尾膜ではない）ことが示唆されています。一般的な解釈としては、プテロダクティルス類以外の翼竜は、長い第5趾の間に幅の広い尾膜/腿膜を有していたのに対し、そのような趾を持たないプテロダクティルス類は、脚に沿って走る膜のみを有していたというものである。^{[ 46 ]}

古生物学者の間では、主翼膜（腕膜）が後肢に付着していたかどうか、また付着していたとしたらどこに付着していたかについて、かなりの議論が交わされてきた。ランフォリンクス科のSordes [ ^{47 ] 、}アヌログナトゥス科のJeholopterus ^{[ 48 ]}、サンタナ層から発見されたプテロダクティルス類の化石は、少なくとも一部の種では翼膜が後肢に付着していたことを示しているようだ^{[ 49 ]} 。しかし、現代のコウモリやモモンガは翼膜の範囲にかなりのばらつきがあり、これらのグループと同様に、翼竜の異なる種は異なる翼の構造を持っていた可能性がある。実際、翼竜の四肢の比率の分析では、かなりのばらつきがあり、おそらく様々な翼の構造を反映していると考えられる^{[ 50 ] 。}

腕の骨の要素は、翼を支えて伸ばすための機構を形成していた。体に近い上腕骨は短いが、頑丈に作られている。^{[ 51 ]}上腕骨には大きな三角筋胸筋稜があり、そこに主要な飛行筋が付着している。^{[ 51 ]}かなりの力が加わるにもかかわらず、上腕骨の内部は中空または気化しており、骨の支柱によって補強されている。^{[ 39 ]}前腕の長骨である尺骨と橈骨は、上腕骨よりもはるかに長い。^{[ 52 ]}おそらく回内運動はできなかっただろう。

翼竜特有の骨であるプテロイド^{[ 53 ]}は手首に接続し、手首と肩の間の前膜（前膜）を支えるのに役立っていました。翼竜の前肢の3本の自由指の間に水かきがある証拠は、この前膜が、従来、復元図で描かれてきた単純なプテロイドと肩の接続よりも広範囲に及んでいた可能性を示唆しています。^{[ 23 ]}プテロイド骨自体の位置については議論がありました。特にマシュー・ウィルキンソンなどの一部の科学者は、プテロイドは前方を向いて前膜を延長し、調節可能なフラップとして機能していたと主張しました。^{[ 54 ]}この見解は、クリス・ベネットによる2007年の論文で反論されました。ベネットは、プテロイドは以前考えられていたように関節して前方を向くことはできず、むしろ従来解釈されてきたように体の内側に向かっていたことを示しました。^{[ 55 ]} Changchengopterus paniとDarwinopterus linglongtaensis の標本では、翼状骨が近位合手根骨と関節していることが示されており、翼状骨が橈骨（近位合手根骨）の「鞍」と関節していたこと、そして翼状骨と前軸手根骨の両方が移動した中心骨であったことが示唆される。^{[ 56 ] [ 57 ]}

翼竜の手首は、翼骨を除いて、内側の2つの手根骨（腕の長骨の側にある近位手根骨）と外側の4つの手根骨（手の骨）から構成されており、翼骨自体が変形した遠位手根骨である可能性がある。成熟した標本では、近位手根骨は融合して「合手根骨」となり、遠位手根骨のうち3つが融合して遠位合手根骨を形成する。残りの遠位手根骨は、ここでは内側手根骨と呼ばれているが、遠位外側手根骨または前軸手根骨とも呼ばれており、遠位合手根骨の前表面にある垂直方向に伸びた両凸面関節で関節を形成する。内側手根骨には、前方、腹側、やや内側に開いた深い凹面があり、その中に翼骨が関節を形成するとウィルキンソンは述べている。^{[ 58 ]}

プテラノドン類やアズダルコ類のような派生的なプテロダクティルス類では、第 I ～ III 中手骨は小さく、手根骨には接続せず、代わりに第 4 中手骨と接触してぶら下がっている。^{[ 59 ]}これらの派生種では、第 4 中手骨が非常に長く伸びており、通常は前腕の長骨の長さに等しいか、それを超えている。^{[ 60 ]}第 5 中手骨は失われている。^{[ 51 ]}すべての種において、第 1 ～ 3 指は第 4 指、すなわち「翼指」よりもはるかに小さく、それぞれ 2、3、4 個の指骨を含む。^{[ 59 ]}小さい指には鉤爪があり、爪の大きさは種によって異なる。ニクトサウルス科では、翼指以外の前肢の指は完全に失われている。翼指は翼全体の長さの約半分以上を占める。^{[ 59 ]}通常は 4 個の指骨から構成されている。それらの相対的な長さは種によって異なる傾向があり、これはしばしば関連する形態を区別するために使用されてきました。^{[ 59 ]}第4指骨は通常最も短く、爪がなく、ニクトサウルス科では完全に失われています。後方に湾曲しているため、翼端が丸くなり、誘導抗力が減少します。翼指もやや下向きに曲がっています。^{[ 60 ]}

翼竜は立っているとき、おそらく中手骨で体を支え、外側の翼を後ろに折り畳んでいた。この姿勢では、中手骨の「前方」側が後方に回転していた。これにより、小さな指は斜めに後ろを向いていた。ベネットによれば、これは、翼のどの要素よりも大きな弧を描くことができる翼指（最大175°）が、屈曲ではなく極端な伸展によって折り畳まれていたことを示唆している。肘が曲がると、翼は自動的に折り畳まれた。^{[ 30 ] [ 61 ]}

プテロダクティルスに対するレーザーシミュレーション蛍光スキャンでは、鳥類やコウモリに見られる羽毛や毛皮で構成された「フェアリング」とは異なり、膜状の「フェアリング」（首の部分で翼と胴体をつなぐ部分）が確認された。^{[ 62 ]}

翼竜の骨盤は、体全体に比べて中程度の大きさであった。3つの骨盤骨はしばしば融合していた。^{[ 60 ]}腸骨は長く低く、その前部と後部の突起は下側の骨盤骨の縁から水平に突き出ていた。この長さにもかかわらず、これらの突起の棒状の形状は、それらに付着する後肢の筋肉の力が限られていたことを示している。^{[ 30 ]}側面から見ると狭い恥骨は、広い坐骨と融合して坐骨恥骨突起を形成していた。時には、両側の突起も融合し、骨盤を下から閉じて骨盤管を形成していた。股関節は貫通しておらず、脚にかなりの可動性があった。^{[ 59 ]}股関節は斜め上方に向いており、脚が完全に垂直になるのを妨げていた。^{[ 60 ]}

恥骨の前部は、一対の恥骨前骨という独特な構造と関節を形成していた。これらが合わさって、骨盤と腹部の肋骨の間にある腹部後部を覆う突起を形成していた。この要素の垂直方向の可動性は、呼吸における機能、すなわち胸腔の相対的な硬さを補う機能を示唆している。^{[ 59 ]}

翼竜の後肢は頑丈に作られていたが、翼幅に比べて鳥類よりも小さかった。胴体の長さに比べて長かった。^{[ 63 ]}大腿骨は比較的まっすぐで、骨頭は骨幹に対してわずかな角度しか作っていない。^{[ 59 ]}これは、脚が体の下で垂直に保持されるのではなく、やや広がっていたことを示唆している。^{[ 63 ]}脛骨はしばしば足首の上部の骨と融合して、大腿骨よりも長い脛足根骨になった。^{[ 63 ]}歩行時に垂直な位置に達することができた。^{[ 63 ]}ふくらはぎの骨は、特に下端が細く、進化した形態では足首に届かず、全長が3分の1にまで短縮されることもあった。通常、脛骨と融合していた。^{[ 59 ]}足首は単純な「中足骨」の蝶番だった。^{[ 63 ]}かなり長く細い^{[ 64 ]}中足骨は常に多少開いていた。^{[ 65 ]}足は蹠行性で、歩行サイクル中は中足骨の底面が地面に押し付けられていた。^{[ 64 ]}

初期の翼竜と進化した種の間には、第 5 指の形状に関して明確な違いがあった。元々、第 5 中足骨は頑丈で、あまり短くなかった。他の中足骨よりも高い位置で足首に接続されていた。^{[ 64 ]}長く、しばしば湾曲した、可動性の爪のない第 5 趾は 2 つの指骨から構成されていた。^{[ 65 ]}この要素の機能は謎に包まれていた。かつては、動物はコウモリのように逆さまに眠り、枝にぶら下がり、第 5 趾をフックとして使用していたと考えられていた。別の仮説では、腕膜を伸ばしていたとされていたが、関節のある化石では、第 5 指は常に尾に向かって曲がっていた。^{[ 64 ]}後に、これらの趾の間に尾膜または腿膜が伸びていたと考えるのが一般的になった。 5番目の趾は足の外側にあったため、このような配置は飛行中に前部を外側に回転させた場合にのみ可能であった。^{[ 64 ]}このような回転は、大腿骨の外転、つまり脚を広げることによって引き起こされる可能性がある。これにより、足も垂直な位置になる。^{[ 64 ]}すると、ヨーを制御する舵として機能することができた。一部の標本では、趾の間に膜があり、飛行制御面として機能することができる。尾膜または腿膜がピッチを制御する。歩行時には、趾を上方に曲げて膜を地面から持ち上げることができた。プテロダクティルス類では、5番目の中足骨は大幅に縮小しており、5番目の趾は、存在する場合でも、ほとんど突起に過ぎない。^{[ 66 ]}これは、膜が分割され、飛行の機動性が向上したことを示唆している。^{[ 46 ]}

第１から第４趾は長かった。それぞれ２つ、３つ、４つ、５つの指節があった。^{[ 63 ]}多くの場合、第３趾が最も長く、時には第４趾が最も長かった。関節が平らなのは可動域が限られていることを示している。これらの趾には鉤爪があったが、鉤爪は手の鉤爪よりも小さかった。^{[ 65 ]}

翼竜の化石化を可能にした稀な条件は、軟組織も保存することがありました。現代のシンクロトロンや紫外線写真によって、肉眼では見えない多くの痕跡が明らかになりました。^{[ 67 ]}これらはしばしば不正確に「印象」と呼ばれますが、ほとんどは石化、自然の鋳型、元の物質の変質から構成されています。角のトサカ、くちばし、爪鞘、さまざまな飛行膜が含まれる場合があります。例外的に、筋肉が保存されていました。^{[ 68 ]}皮膚の斑点には、足の裏、足首、中足骨の端に、小さく丸い重なり合わない鱗が見られます。^{[ 69 ]}これらは歩行時の衝撃を和らげるパッドを覆っていました。体の他の部分からは鱗は知られていません。^{[ 70 ]}

ピクノファイバー

ほとんど、あるいはすべての翼竜は、頭部と胴体にピクノファイバーと呼ばれる毛のような繊維を持っていた。 ^{[ 71 ]}「ピクノファイバー」という用語は、「密な繊維」を意味し、古生物学者のアレクサンダー・ケルナーと同僚によって2009年に造語された。 ^{[ 43 ]}ピクノファイバーは、哺乳類の毛に似ているが相同ではない（共通の起源を共有していない）独特な構造であり、収斂進化の一例である。^{[ 47 ]}毛羽立った外皮は、1831年にゲオルク・アウグスト・ゴールドフスによってスカフォグナトゥス・クラッシロストリスの標本から初めて報告されたが、^{[ 72 ]}広く疑われていた。1990年代以降、翼竜の発見と翼竜標本の組織学的および紫外線検査により、翼竜がピクノファイバーのコートを持っていたという反論の余地のない証拠が得られた。Sordes pilosus（「毛深い悪魔」という意味）とJeholopterus ninchengensisは、頭部と体にピクノファイバーが見られる。

ピクノファイバーの存在は、翼竜が恒温動物（温血動物）であったことを強く示唆している。ピクノファイバーは、過剰な熱損失を防ぐために断熱が必要な温血動物によく見られるように、体温調節を助けた。^{[ 71 ]}ピクノファイバーは、長さ約5～7ミリメートルの柔軟で短い繊維で、中空の中央管を持つ比較的単純な構造であった。^{[ 71 ]}翼竜の毛皮は、中生代の多くの哺乳類と同程度の密度であった可能性がある。^{[ a ] [ 71 ]}

翼竜の繊維は羽毛と共通の起源を持つ可能性があると、2002年にチェルカスとジが推測した。^{[ 24 ]} 2009年、ケルナーはピクノファイバーは獣脚類の原始的な羽毛と同様の構造をしていると結論付けた。^{[ 43 ]}しかし、鳥のようなマニラプトル類の標本に見られる「羽軸」との違いがあまりにも根本的であるとして、納得しない者もいた。^{[ 71 ]}

2018年に中国内モンゴルで発見されたジュラ紀の小型翼竜2体の化石を調査したところ、翼竜は、これまで一般的に考えられていた均質な構造とは対照的に、多様なピクノファイバーの形状と構造を持っていたことがわかった。これらのうちいくつかは、鳥類や他の恐竜で知られている4種類の羽毛と構造が非常によく似ており、この研究以前には翼竜ではほとんど知られていなかったことから、相同性が示唆された。^{[ 73 ] [ 74 ]}この研究に対する反論が2020年に発表され、アヌログナトゥス科に見られる構造は、翼を強化して硬くするために使われた繊維の一種であるアクチノフィブリルの分解の結果であると示唆された。^{[ 75 ]}しかし、これに対し、2018年の論文の著者らは、構造の存在が飛膜を超えて広がっていること、およびJeholopterus ningchengensis ^{[ 76 ]}とSordes pilosus ^{[ 77 ]}にアクチノフィブリルとフィラメントの両方が存在することを指摘している。2018年の研究でアヌログナトゥス科に見られるさまざまな形態のフィラメント構造は、見られるさまざまな「フィラメント」形態を引き起こすような分解形態も必要とするだろう。したがって、彼らは、構造の最も簡潔な解釈は、それらがフィラメント状の原始羽毛であると結論付けている。^{[ 78 ]}しかし、リリアナ・ダルバは、2つのアヌログナトゥス科標本に保存されている外皮構造の説明は、依然として肉眼的な形態に基づいていると指摘している。彼女はまた、羽毛が鳥脚類と共通の起源を持つという主張を裏付けるために、プテロリンクスには羽毛があったと記述されたが、複数の著者によって反論されたと指摘している。羽毛と相同であるかどうかを確認する唯一の方法は、走査型電子顕微鏡を使用することである。^{[ 79 ]}

2022年に発見されたTupandactylus cf. imperator ^{[ 80 ]}の新しい化石には、現生の羽毛に見られる模様が予想よりも早く発達したことを示す形態のメラノソームが含まれていることがわかった。この新しい標本は、翼竜の外皮メラノソームが、他の翼竜からこれまで知られていたものよりも複雑な構造を示していたことを示唆している。これは、当時翼竜の外皮内に、これまで知られていた同時代の外皮構造とは異なり、哺乳類の毛や鳥類の羽毛から報告されているものにより近い、独自の形態のメラノソームが存在していたことを示している。この標本から得られた羽毛化石は、ステージIIIaの羽毛の存在も示唆しており、翼竜にはより複雑な羽毛構造が存在していたことを示す新たな発見である。この標本を記述した研究は、鳥類の羽毛進化のタイムラインをさらに明確にし、現生鳥類に見られる羽毛特有のメラノソームシグナル伝達が、翼竜に見られるものと相同である可能性を示唆している。

• ウェルンホーファー、ピーター（1991）。『翼竜図解百科事典：中生代の飛行爬虫類の図解自然史』クレセントブックス。ISBN 978-0-517-03701-0。
• ウィットン、マーク（2013）。翼竜：自然史、進化、解剖学。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-15061-1。