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アランブルギアニア（「カミーユ・アランブルの」という意味）は、白亜紀マーストリヒチアン期（にヨルダンに生息していた、絶滅した飛行爬虫類のグループである翼竜の属です。アメリカ合衆国とモロッコからも追加の化石が発見されていますが、それらがアランブルギアニアに属するかどうかは暫定的なものです。ホロタイプ（命名基準となる）標本は、1943年にヨルダンのルセイファ近郊で鉄道作業員によって発見されました。古生物学者のカミーユ・アランブルが標本を調査した後1959年に新属新種であるTitanopteryx philadelphiaeとして記載しました。属名は「巨人の翼」を意味し、化石は当初翼の中手骨と誤認された（後に頸椎と判明）一方、種小名はヨルダンの首都アンマンの古名フィラデルフィアに由来する。属名「 Titanopteryx 」は、すでにハエに使われていたため、後に問題となった。そのため、古生物学者のレフ・ネソフは1989年にアランブールにちなんで属名をArambourgianiaに変更した。1943年以降、椎骨、翼骨、後肢骨などの追加の孤立した化石がこの属に分類されている。
アランブルギアニアの化石は断片的であるため、その解剖学的構造に関する直接的な情報はほとんどありません。頸椎は非常に長く、ホロタイプの椎骨は長さが77～78cm （2フィート6.31インチ～2フィート6.71インチ）です。近縁種のケツァルコアトルスの完全な首に基づくと、アランブルギアニアの首の全長は3m（9フィート10インチ）で、キリンよりも長かったと考えられます。また、その椎骨は、頑丈で首の短い近縁種のハツェゴプテリクスよりも、より軽く、筋肉も弱かったと考えられます。アランブルギアニアは、これまでに発見された最大の飛行動物の1つです。初期の翼幅の推定値は11～13m （36～43フィート）で、これは既知の翼竜の中で最大だったと考えられます。しかし、断片的な化石しか見つかっていないため、近年の研究では翼幅は8～10メートル（26～33フィート）と推定されており、それでもこの属は既知の飛行動物の中で最大級の部類に入るだろう。
アランブルギアニアは、既知の翼竜の中でも最大級の種を含むアズダルコ科に属します。アズダルコ科の翼竜は、現生のコウノトリのように陸上で獲物を追う生活を送っていたと考えられていますが、海洋堆積物からアズダルコ科の化石が頻繁に発見されるという研究もあります。アランブルギアニアもその一つで、化石は海洋または沿岸地域からのみ発見されており、アズダルコ科の翼竜が水生の獲物も食べていた可能性を示唆しています。アランブルギアニアの骨は非常に中空で軽量な構造をしており、滑空に適した構造になっています。アランブルギアニアの近縁種の一つはケツァルコアトルスで、複数の研究で両方の翼竜がケツァルコアトルス亜科に分類されることが分かっています。ヨルダンでは、アランブルギアニアの化石は、マーストリヒチアン期に堆積した深海環境のルセイファ層から発見されている。当時、ヨルダンはテチス海に沈んでおり、モササウルス類、エラスモサウルス類、硬骨魚類、サメ類など、多様な海洋生物が生息していた。アランブルギアニアは、ヨルダンで発見された2種の翼竜のうちの1種であり、もう1種はイナブタニンである。
1943年、ヨルダンのルセイファ近郊でリン鉱石採掘作業中に、鉄道作業員が長さ60.96cm （2フィート）の不完全な頸椎（首の椎骨）の化石に関連する複数の化石の破片を発見した。同年後半、これらの化石は近隣のリン鉱山の責任者であるアミン・カワールによって入手された。カワールは、当時ヨルダンがイギリスの保護領であったアンマンの英国大使館の考古学部長であったジェラルド・ランケスター・ハーディング博士に化石を紹介し、博士は化石を調査した。この椎骨は注目を集め、ヨルダンのアブドラ1世にも披露された。その後、化石はエルサレムのヘブライ大学に移管され、その起源、解剖学的特徴、および場所に関する報告書が作成され、その写しがヨルダン・リン鉱石会社に送られた。残念ながら、これらの報告書はその後破棄されてしまいましたが、ヘブライ大学に記録が残っている可能性があります。化石が発見されたリン酸塩は、白亜紀後期のマーストリヒチアン期（7200万～6600万年前）に遡るルセイファ層に属します。[ 1 ] [ 2 ]
1953年、この椎骨はフランスのパリにある国立自然史博物館に送られ、そこでフランスの古生物学者カミーユ・アランブールによって調査された。1954年、アランブールはこの椎骨を巨大翼竜の翼中手骨と解釈し、1959年に新属新種Titanopteryx philadelphiaeと命名した。属名Titanopteryxは古代ギリシャ語の語根titan（ギリシャ神話の巨人ティタンに由来）とpteryx（翼）に由来し、種小名は古代ギリシャ人が使用していたアンマンの古名Philadelphiaに由来する。この新種は、誤って翼中手骨と同定された化石に基づいており、この化石がホロタイプ標本となった。当時、他にもいくつかの要素が発見されていたが、記載も同定もされていなかった。[ 2 ] [ 3 ]アランブールは石膏型を作り、化石をヨルダンリン鉱石会社の事務所に送り返した。この後者の点は後に忘れられ、骨は紛失したとみなされた。[ 4 ] [ 2 ]
アランブールは自分の翼竜が巨大であることを認識していたが、プテラノドン科のプテラノドンは、ケツァルコアトルスが記載されるまで、科学的に知られている最大の翼竜として広く認識されていた。[ 5 ] 1975年、ケツァルコアトルスを研究していたアメリカの古生物学者ダグラス・A・ローソンは、ホロタイプが中手骨ではなく頸椎であると正しく結論付けた。[ 6 ] 1980年代、ある昆虫学者がロシアの古生物学者レフ・ネソフに、ティタノプテリクスという名前は1935年にすでにブユ科のハエに付けられていたことを伝えた。そのため、1989年に彼はアランブールに敬意を表して、所有を表す接尾辞-ianiaを付けて、新しい属名Arambourgianiaを作成した。[ 7 ]しかし、「 Titanopteryx 」という名前は既に使われている名前であるにもかかわらず、西洋では非公式に使われ続けていました。[ 8 ] [ 9 ]
1995年、古生物学者のデイビッド・マーティルとエーベルハルト・フライは、椎骨を見つけてアランブルギアニアの正体を解明しようとヨルダンへ旅立った。ヨルダン・リン鉱山会社の事務所の戸棚で、マーティルとフライは他の翼竜の骨、すなわち小さな椎骨と翼指骨の近位端と遠位端を発見したが、アランブルギアニアの元の標本は見つからなかった。[ 3 ]しかし、1996年、マーティルとフライがヨーロッパへ出発した後、鉱山の技師であるラシュディ・サダカは、ホロタイプが1969年に地質学者のハニ・N・クーリーによって購入され、1973年にヨルダン大学に寄贈されたことを発見した。化石はこの研究所のコレクションにまだ残っていたため、マーティルとフライは再調査することができた。[ 2 ] [ 10 ] [ 1 ]再記載において、2 人の著者はArambourgiania が独立した分類群であることを断言した。[ 2 ] [ 1 ]
2018年、ドイツ・ミュンヘンのバイエルン州立古生物学・地質学コレクションに所蔵されているアズダルコ科の断片的な標本群が、古生物学者のデイヴィッド・マーティルとマルクス・モーザーによって記載された。これらの化石は1955年にジャン・オットー・ハースによって入手され、アラムブルギアニアのホロタイプが発見されたのと同じ場所から出土した。ハースが標本を自ら発見したのか購入したのかは不明だが、後に彼の個人コレクションに目録化され、1966年にバイエルン州立コレクションに収蔵された。コレクションにあるアズダルコ科の化石には、cf. A. philadelphiae （ A. philadelphiaeとよく似ているが、必ずしもその種に分類できるとは限らないという意味）と呼ばれる6つの断片的な標本が含まれている。これらの標本は、不完全な第IV中手骨（SNSB-BSPG 1966 XXV 501）、頸椎の断片と思われるもの（SNSB-BSPG 1966 XXV 503）、左大腿骨（太ももの骨）の断片（SNSB-BSPG 1966 XXV 506）、橈骨（前腕の骨）の断片と思われるもの（SNSB-BSPG 1966 XXV 507）、別の頸椎の断片（SNSB-BSPG 1966 XXV 508）、および神経弓の可能性のあるもの（SNSB-BSPG 1966 XXV 512）から構成されています。これらの標本は、同じ起源と類似したサイズに基づいて、ホロタイプと同じ個体から来ている可能性がありますが、重複する資料がなく、起源に関する詳細なデータがないため、著者らはこれを検証することができません。[ 3 ]
1992年、レヴィらは、イスラエルのミツペ・ラモン近郊のミシャシュ層に属するカンパニアン後期またはマーストリヒチアン前期のリン酸塩から発掘された一対の内腔鋳型（脳腔の自然な鋳型）について記述した。レヴィは、翼竜の内腔鋳型との類似性に基づいて、これらの内腔鋳型をTitanopteryx (= Arambourgiania ) sp. (sp.は未確定種を意味する) と分類した。 [ 8 ]しかし、これらの内腔鋳型は、記載されているArambourgianiaの化石と重複しておらず、2014年の研究によると、長さが約3センチメートル(1.2インチ)で鳥のような構造であることから、鳥類に属する可能性が最も高い。[ 11 ]
2018年、古生物学者のニコラス・ロングリッチ、デイビッド・マーティル、ブライアン・アンドレスは、モロッコのウレド・アブドゥン盆地から発見された「シディ・シェナン・アズダルコ科」の不完全な左尺骨を記載し、暫定的にArambourgianiaと同定した。この尺骨は、盆地にあるシディ・シェナン鉱山から発見されたもので、マーストリヒチアン期に遡るリン酸塩砂岩のグループであり、複数の異なる科に属する他の多くの翼竜属が含まれている。[ 12 ]
2024年、イナブタニン属の記載者たちは、ヨルダンの首都アンマン近郊のルセイファリン鉱山で、大型翼竜の右腕骨の一部を発見したと報告した。この鉱山は、アランブルギアニアのホロタイプが発見された場所である。彼らは、この標本はA. philadelphiaeのものであり、ケツァルコアトルス属のタイプ種であるQ. northropiの腕骨と大きさや形が似ていると結論付けた。[ 13 ]
1982年8月15日、ラルフ・ジョンソンは、アメリカ合衆国ニュージャージー州モンマス郡にあるマーストリヒチアン期のネイブシンク層の岩層からアズダルコ科の頸椎（ YPM VPPU 023497）を発掘した。 [ 14 ] 1983年、この椎骨は、保存状態が非常に悪いにもかかわらず、その伸長と側方圧縮に基づいてTitanopteryx (= Arambourgiania ) sp.に分類された。 [ 15 ]この標本の分類は、2025年のInfernodrakonの記載で疑問視された。著者らは、既知のArambourgianiaの標本よりも断面が広く、化石のさらなる研究が行われていないことから、この標本をaff. Arambourgiania sp.（Arambourgianiaの未確定種に近縁であることを意味する）とみなした。[ 16 ] 1971年から1973年にかけて、アマチュア化石収集家のジョン・ブゾストスキとハロルド・メンドリックは、アメリカ合衆国デラウェア州ニューキャッスル郡の前期カンパニアン期のマーチャントビル層で、頸椎（YPM-PU 21820）、上腕骨（YPM-PU 22359）、および関連する大腿骨と脛骨（YPM-PU 21821）を発見した。 [ 17 ]当初はプテラノドンに似た翼竜の標本として記載されたが、[ 17 ]ギャラガーは暫定的にcf. ?と同定した。 1993年にTitanopteryxとされたが[ 9 ] 、 2014年にAverianovはそれらを未確定のアズダルコ科と特定した[ 11 ]。 2021年、Averianovらは、頸椎（YPM-PU 21820）は気嚢構造に基づいてプテラノドン科、あるいはプテラノドンそのものに属すると示唆した[ 18 ]。この見解は、以前にもBennett（1994）とBarrettら（2008）によって示唆されていた[ 19 ] [ 20 ] 。
1999年、メンフィスの地元住民ウェンディ・メルトン＝ビーソンが断片的なアズダルコ科の頸椎（MPPM 2000.23.1）を発見し、同年、古生物学者T・リン・ハレル・ジュニアが収集した。この頸椎は、テネシー州セルマーのクーンクリーク層下部に属する岩石から採取されたもので、カンパニアン後期の年代[ 21 ]であり、ヨルダンで発見されたマーストリヒチアン期の化石[ 1 ]よりも古い。 2016年、ハレル、ギブソン、ラングストンは、その大きさ、形態、ケツァルコアトルスの頸椎との違いに基づいて、この頸椎をA. philadelphiaeに分類した。この標本は、アランブルギアニアの地理的範囲を北アメリカにまで広げる可能性がある[ 21 ]が、その後、その正体については議論が続いている。 2021年にAndresとLangstonはこれをcf. A. philadelphiaeと呼んだが[ 22 ]、2022年にアメリカの古生物学者Gregory S. Paulは、これはArambourgianiaに属さない可能性があると述べた[ 23 ]。 2025年にInfernodrakonの記載者は、形態の違いとホロタイプからの時間的分離のため、この標本をArambourgiania sp.とみなしたが、A. philadelphiaeとはみなさなかった。この同じ研究では、Navesink層のMPPM 2000.23.1とYPM VPPU 023497の間に形態的な類似性があることも指摘した[ 16 ] 。
アランブルギアニアは、アズダルコ科の中でも最大級の種であり、ケツァルコアトルスやハツェゴプテリクス[ 12 ] [ 23 ] [ 24 ] (そしておそらくクリオドラコンも) と大きさで競い合っていた。[ 23 ]アズダルコ科は、首が短く頑丈な嘴を持つ分類群 (ハツェゴプテリクス[ 25 ]やウェルノプテルスなど) と、首が長く細い嘴を持つ分類群 (浙江オプテルスなど) の 2 つの主要なカテゴリーに分けられる。これらのうち、アランブルギアニアの系統は不明である。[ 26 ] 近縁種の四肢の形態や韓国のアズダルコ科の足跡から、アランブルギアニアは四足歩行であった可能性が高い。 [ 27 ] [ 28 ] [ 24 ]翼竜であるアランブルギアニアは、毛のようなピクノファイバーで覆われ、長い翼指によって拡張された広範囲の翼膜を持っていたと考えられます。 [ 26 ]翼竜の翼の形状についてはさまざまな仮説が提唱されていますが、[ 24 ]保存状態の良い複数の標本から、アズダルコ科は、腕膜（主な飛行面）が足首まで伸びた幅広の翼を持っていたことが示唆されています。アズダルコ科の翼のアスペクト比は8.1 で、静止滑空（高度を上げて空中にとどまるために気流を利用する）を行うコウノトリや猛禽類のアスペクト比と似ています。[ 27 ]
アランブルギアニアは、不完全なホロタイプの頸椎、その他の部分的な頸椎、部分的な橈骨と上腕骨、2つの指骨（つま先を構成する骨）、および部分的な大腿骨を含む断片的な化石から知られています。[ 13 ]アランブルギアニアのホロタイプであるUJA VF1は、非常に細長い頸椎で構成されており、おそらく頸椎系列の5番目のものです。元の材料と石膏を合わせた長さは約62cm （2フィート0.41インチ）でしたが、3つの部分に切断されており、中央部分は現在失われています。化石の大部分は現在、内部充填物または型で構成されており、表面の大部分で薄い骨壁が失われています。[ 1 ]
椎骨の後部（背面）は長さ44 mm （1.73インチ） 、高さ55 mm（2.17インチ）で、断面はほぼ円形である。前部（前面）では、腹側矢状隆起が鈍く、棘突起に融合し、前部は低く細い形状をしている。アランブルギアニアは、頸椎内部に円形の内部管を保持しており、これは他のアズダルコ科やズンガリプテルス科で観察される特徴である。[ 2 ]ホロタイプの頸椎の気嚢は神経管よりもかなり大きく、これは成熟度に対応する特徴であるが、他のアズダルコ科では見られない程度である。アランブルギアニアは、神経管の上に背側（上側）に位置する気孔を欠いており、これはクリオドラコンなどの近縁種に典型的に見られる特徴であり、他のアズダルコ科の種とは区別される。[ 29 ]ヨルダンと米国では他の頸椎の断片が発掘されているが、ホロタイプほど完全なものはない。前背椎または後頸椎の神経弓の断片だが、不完全で摩耗が激しいため、多くの情報を推測することはできない。[ 3 ]
複数の四肢骨がこの属に分類されている。左第IV中手骨の近位部は長さ128 mm (5.04インチ)で、断面はD字型、皮質骨の薄い被覆がある。摩耗した左大腿骨の遠位部（体から離れた部分）も発掘され、保存されている全長は142 mm (5.59インチ)である。骨幹は、骨幹から遠位端まで楕円形の断面をしている。骨は大腿骨に典型的なように緩やかに湾曲している。おそらく遠位橈骨の断片は108 mm (4.25インチ)だが、非常に摩耗している。後端は前端よりも広がっており、翼竜の翼に典型的な特徴である。[ 3 ]モロッコで発掘された不完全な尺骨はアランブルギアニア属に分類され、保存されている長さは362 mm (1フィート 2.25インチ)、推定される完全な長さは600〜700 mm (1フィート 11.62インチ〜 2フィート 3.56インチ)である。遠位端に幅広の結節があり、フランジが低い外側に圧縮されており、アズダルコ属に見られる状態と似ている。[ 12 ]アランブルギアニア属に分類された不完全な右腕骨幹は、保存されている長さが185 mm (7.28インチ) 、最小高さが80 mm (3.15インチ)であり、ケツァルコアトルス属のものより小さい。断面は異なる箇所で卵形とD字形の両方であり、皮質骨の厚さは2 mm (0.08インチ)と薄い。これは、上腕骨が体積の90％が空気で構成されていることを示しており、飛行に非常に適していることを示しています。[ 13 ]
フレイとマーティルは、ケツァルコアトルスの第5頸椎の骨幹の最小直径の相対的な位置を比較対象として、ホロタイプ個体の全長を77～78cm （2フィート6.31インチ～2フィート6.71インチ）と推定した。同じ方法を用いて、首の全長は約3m（9フィート10インチ）と推定された。この首の長さは、竜脚類以外の四足動物としては知られている中で最大級であり、現存するキリン、絶滅した哺乳類のパラケラテリウム、絶滅した爬虫類のタニストロフェウス、そしてギガントラプトルやテリジノサウルスなどの恐竜の首の長さを上回っている。[ 5 ] [ 30 ] 1.18 の比率を全体のサイズに適用して、フレイとマーティルは 1990 年代後半に、アランブルギアニアの翼幅は11 ～ 13 m (36 ～ 43フィート)であり、推定翼幅10 ～ 11 m (33 ～ 36フィート)のケツァルコアトルスよりも大きいと結論付けました。これにより、アランブルギアニアは既知の最大の翼竜になったことになります。[ 2 ] [ 1 ] 1997 年、古生物学者のローナ・スティールと同僚は、よりよく知られている関連翼竜に基づいて、アランブルギアニアの実物大の骨格を復元しました。彼らは翼幅を11.5 m (38フィート)に設定し、フレイとマーティルの推定の範囲内としました。[ 10 ]
その後の推定値はより控えめなものとなったが、これはより完全な、同様のサイズのアズダルコ科の化石が発見されたためである。2003年、関連する翼竜フォスファトドラコを記載した研究者らは、アランブルギアニアの翼幅はおそらく約7メートル（23フィート）であると述べたが、この測定値には根拠が示されなかった。[ 31 ] 2010年、古生物学者のマーク・ウィットンとマイケル・ハビブは、7メートル（23フィート）の翼幅はアランブルギアニアの過小評価であり、11～13メートル（36～43フィート）の翼幅は大きすぎると主張した。[ 32 ]
ポールは2022年の翼竜の本の中で、アランブルギアニアの翼幅は8～9メートル（26～30フィート）で、10～11メートル（33～36フィート）としたケツァルコアトルス・ノースロピよりも小さいと提唱した。また、アランブルギアニアの翼幅は、ポールが10 ～12メートル（ 33～39フィート）としたルーマニアのハツェゴプテリクスよりも小さいとも示唆した。アランブルギアニアとケツァルコアトルスと同様に、ハツェゴプテリクスもこれまで存在した既知の飛行動物の中で最大級である。[ 33 ] 2024年の研究では、アランブルギアニアの翼幅は、 Q. ノースロピのそれに匹敵する大きさの大きな上腕骨に基づいて、約10メートル（33フィート）と推定された。この新しい推定値は、ポールの2022年の推定値よりわずかに大きいが、ケツァルコアトルスの翼幅を超えない。[ 13 ] 2018年には、アランブルギアニア属に分類された「シディ・チェンナネ・アズダルコ科」の尺骨は、他のアランブルギアニア属の個体よりも小さく、翼幅は約9メートル（30フィート）と推定された。[ 12 ]
アランブルギアニアは、1984年にネッソフによって新たに命名された亜科アズダルキナエに分類されたが、当時はまだ「ティタノプテリクス」として知られていた。アズダルキナエには、翼竜のアズダルコとケツァルコアトルスも含まれていた。ネッソフは、歯のない嘴に基づいてアズダルキナエをプテラノドン科に分類した。[ 34 ]アズダルキナエの作成を知らなかったアメリカの古生物学者ケビン・パディアンは、「ティタノプテリクス」とケツァルコアトルスの両方を含むティタノプテリギ科を作成した。ティタノプテリギ科は、頸椎の形状と比率に基づいて統合され、プテラノドン科とは区別された。[ 35 ] [ 36 ] 2年後の1986年、パディアンはアズダルキナエの存在に気づき、両グループの頸椎の診断が同一であると信じていたため、自身のタイタノプテリギ科をこの分類群のジュニアシノニムであると宣言した。彼は以前の診断に基づいてアズダルキナエをプテラノドン科から除外し、さらに科レベルに昇格させて、今日知られているアズダルキ科を創設した。 [ 37 ] [ 36 ] 1980年代以降、多くの属が命名または属に再分類され、南極大陸を除くすべての大陸からアズダルキ科の化石が知られている。[ 11 ] [ 16 ]
アラムブルギアニアがケツァルコアトリナエ亜科の派生的（進化した）アズダルコ科に分類されることは、近年の研究では一貫しているが、その正確な位置については議論がある。複数の系統解析によると、その最も近縁な属の1つはケツァルコアトルスであり、これら2つの属は姉妹分類群としてしばしば認められる。[ 38 ] [ 36 ] [ 39 ]しかし、他のいくつかの研究では、アラムブルギアニアとアズダルコ科のミストララズダルコおよびアエロティタンとのより近縁な関係が支持されている。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
以下に、アズダルコ科におけるアランブルギアニアの位置を示す、異なる研究による2つの系統樹を示す。最初の系統樹は、2021年にアメリカの古生物学者ブライアン・アンドレスが行った系統解析に基づいており、アランブルギアニアをケツァルコアトルスの姉妹群としている。[ 36 ] 2番目の系統樹は、2023年に古生物学者ルビ・ペガスらが行った研究に基づいており、アランブルギアニアをミストララズダルコとアエロティタンとの三分岐に位置づけている。[ 42 ]
アズダルコ科の生態的ニッチについては、古生物学者の間で議論が続いています。マーク・ウィットンとダレン・ネイシュは2008年に、アズダルコ科は歴史的に腐肉食動物、空中捕食者、コウノトリのような雑食動物、あるいは現代の鳥類に見られるような摂食方法（つまり、探り、水の中を歩き、泳ぐなど）を持つ海洋魚食動物（魚を食べる動物）と考えられてきたと指摘しました。ウィットンとネイシュは、アズダルコ科が、飛行中に下顎を水中に引きずり込み、水面から獲物を捕らえる現代のスキマーや一部のアジサシのようなスキマー類と同様の魚食生活を送っていた可能性は低いと指摘しました。アズダルコ科の動物は、この摂食様式に必要な横方向に圧縮された下顎や衝撃吸収のための適応などの頭蓋骨の特徴を欠いており、代わりに、皮をむいて食べる動物や探りながら食べる動物とは異なり、顎の断面はほぼ三角形であったように見える。[ 27 ]
ウィットンとネイシュは、アズダルコ類は化石が発見された場所に基づいて、おそらく内陸の環境に生息していたと述べた。調査された化石の半分以上は河川または沖積堆積物からのものであり、海洋での発見のほとんどには陸生生物の化石も含まれていた。彼らはまた、アズダルコ類の形態は、陸上で水の中を歩き、採食する以外の生活様式には適していなかったと指摘した。[ 27 ] [ 12 ]海洋堆積物中にアラムブルギアニアの化石が広く見られることから、海上で死んだか、骨が洗い流されたと考えられる。[ 2 ] [ 43 ]これには、クーンクリーク層[ 21 ]、ルセイファ層[ 4 ] [ 1 ]、およびクーリブガリン酸塩の海洋堆積物が含まれる。[ 12 ]しかし、2021年の研究で、LabitaとMartillは、モロッコのアズダルコ科の化石がArambourgianiaと同様に海洋層から発見されていることから、アズダルコ科はWittonとNaishが示唆したほど陸生ではなかった可能性があると指摘した。LabitaとMartillは、真の陸生層からはアズダルコ科は発見されていないと指摘し、[ 11 ]代わりに、河川、湖、海洋、沖合などの水生環境と関連していた可能性があると提案した。[ 44 ]
歴史的に、アズダルコ科は滑空鳥類と解釈されてきたが、一部の著者は、その筋肉構造が白鳥やガチョウのように羽ばたき飛行を可能にしたと示唆している。短く幅広の翼は、地上環境での飛行に適していた可能性があり、同様の翼の形状は、地上で滑空する大型の鳥類に見られる。アホウドリのような滑空も示唆されているが、2013年にウィットンは、地上環境での優勢と地上での採餌への適応を理由に、これはありそうもないと考えた。アズダルコ科の飛行能力の研究によると、特に十分な量の脂肪と筋肉を栄養として持っていれば、地理的な障壁が障害とならないため、長時間、おそらくは速く飛ぶことができたであろう。[ 26 ]
古生物学者キアスティン・ローゼンバッハと同僚による2024年の研究では、アランブルギアニアの上腕骨を滑空する鳥類の上腕骨と比較し、アランブルギアニア自身も滑空していた可能性を示唆した。上腕骨の骨幹部には、ハゲワシに似た骨幹部隆起の配置など、滑空飛行への適応がいくつか見られる。また、上腕骨には支柱がなく、これは滑空によるねじり荷重に関連する特徴である。滑空とは、離陸と維持のための羽ばたきを必要とする持続的な動力飛行と定義され、一方、グライディングは重力によって維持される。これは、継続的に羽ばたく鳥類に近い飛行様式を持っていた同時代の翼竜イナブタニンとは対照的である。 [ 13 ]
アズダルコ科は、韓国のヘナミクヌスのように、形状、年代、サイズがこのグループに一致する足跡が確実に分類されている唯一の翼竜グループです。[ 45 ]このような長い足跡の1つは、アズダルコ科が四肢を体の真下に保持して歩いていたことを示しており、足の形態と合わせて、他の翼竜よりも地上での移動に長けていたことを示しています。[ 24 ] [ 26 ]
アランブルギアニアのしなやかで薄い壁の椎骨は、ハツェゴプテリクスの頸部よりもはるかに弱かったことを示している。これは相対破壊力を用いて定量化できる。相対破壊力とは、椎骨の破壊力を、その椎骨が属する翼竜の体重で割った値であり、アランブルギアニアとハツェゴプテリクスの体重は180～250kg （400～550ポンド）と推定されている。アランブルギアニアの頸椎は体重の約半分で破壊されるのに対し、ハツェゴプテリクスの後頸椎は、骨にかかる負荷に応じて、体重の5～10倍の荷重に耐えることができる。仮にハツェゴプテリクスの前頸椎がもっと長かったとしても、体重の4～7倍の荷重に耐えることができるだろう。[ 25 ]アランブルギアニアの椎体はハツェゴプテリクスの椎体よりもはるかに軽量に作られているが、骨の半径と骨の厚さの比 (R/t) [ 28 ]はほぼ同じである (ハツェゴプテリクスは 9.45、アランブルギアニアは 9.9 )。これは、曲げ強度と座屈強度の増加の間の妥協を表している可能性がある。R/t 比が高いほど曲げ強度は向上するが、座屈強度は弱くなる。これを補うために、ハツェゴプテリクスは座屈強度を向上させるための他の多くの適応を示しており、具体的には骨の独特な内部構造と、応力を分散させるのに役立つ椎骨の大きな関節である。[ 25 ]頑丈な頭部を支えるために、ハツェゴプテリクスの首は筋肉が発達していたと考えられ、筋肉の付着が少ないアランブルギアニアの首とは対照的である。[ 25 ]
アラムブルギアニアの化石は、ヨルダンのルセイファでのみ確実に発見されているが、モロッコやアメリカ南部からも、この属に属する可能性のある標本が記載されている。ヨルダンとモロッコでは、アラムブルギアニアの化石は、マーストリヒチアン期にテチス海に覆われていた場所から発見されている。 [ 46 ]これは、白亜紀後期から古第三紀にかけて、ヨーロッパ、中東、北アフリカに広がっていた大きな海である。テチス海からは、ヨルダンのイナブタニン、モロッコのフォスファトドラコ[ 31 ] [ 12 ] 、ルーマニアのハツェゴプテリクスやその他のアズダルコ類[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]、スペイン[ 50 ]とフランスの未確認のアズダルコ類など、マーストリヒチアン期の他のアズダルコ類も知られている。[ 51 ] [ 11 ]
ヨルダンでは、白亜紀後期のマーストリヒチアン期（7200万年前～6600万年前）に遡る、ルセイファの一連のリン鉱山からアランブルギアニアの化石が発掘されている。この時期、ヨルダンは海底にあり、地中海テチス海の南縁に位置していた。[ 52 ]ルセイファ層[ 52 ] 、アンマン層[ 53 ] 、またはアル・ハサ層[ 54 ]と呼ばれるこれらのリン鉱山は4つのユニットで構成されており、最初のユニットは多くのアランブルギアニアの化石の起源となっている。[ 2 ]また、下位のワディ・シル層と上位のムワッカル層とともにバルカ層群を構成している。[ 53 ] [ 13 ]アランブルギアニアが発見されたリン酸塩は、浅海環境[ 55 ] [ 54 ]または深海環境[ 13 ]のいずれかであると解釈されている。
ここの化石は、石灰岩基質による骨の充填によって保存されており、保存状態の良い3D化石が研究に利用できる。[ 13 ]リン酸塩からアランブルギアニアに同時代の動物相には、モササウルス科のGlobidens、Platecarpus、Prognathodon、 Halisaurusなど多様な海洋爬虫類が含まれており、その多くは歯から知られている。また、分類不明のエラスモサウルス科、分類不明のカメ類、孤立したワニ形類の歯も存在する。[ 53 ]この地層には魚類も多く、硬骨魚類としてはエンコドゥス科のEnchodus、アウロピス目のStratodus、ピクノドン科のStephanodus、ウナギ形類のPseudoegertonia、分類不明のピクノドン科などがある。軟骨魚類に関しては、サメのクレトラムナ、スカパノリンクス、スクアリコラックス、プリカトスキリウム、およびエイのロンボドゥスがルセイファリン酸塩から発見されている。[ 56 ]この動物相の構成は、シリアのマーストリヒチアンと地中海テチス海の他の地域のものと非常によく似ている。 [ 43 ] [ 53 ]
