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ケツァルコアトルス( / k ɛ t s əl k oʊ ˈ æ t l ə s /ⓘ ) は、北アメリカの白亜紀後期期に生息していたアズダルコ科翼の属模式標本は、1971 年にアメリカ合衆国テキサス州のジャベリナ層ダグラス・ローソンによってQuetzalcoatlus northropiと記載され。属名はアステカの空の蛇神ケツァルコアトルに由来し、種小名は尾翼のない固定翼機の設計者でジャック・ノースロップますQ. northropi のから40km (25マイル)た場所で発見されました。、ブライアン・アンドレスと（死後）ワン・ラングストン・ジュニア、この属に関する一連の出版物の一部として、ケツァルコアトルス・ローソニという学名が付けられた
ケツァルコアトルス・ノースロピは、これまで発見された中で最大の飛行動物の候補として有名になったが、唯一知られている標本が断片的であるため、その大きさを推定するのは困難だった。長年にわたり翼幅の推定値は5.2～25.8メートル（17～85フィート）と幅があったが、最近の推定値は10～11メートル（33～36フィート）前後である。以前は、より小型のアズダルコ科の標本がQ. lawsoniという種に分類されていたが、他の研究者はこの種の属内での位置づけに疑問を呈している。
ケツァルコアトルスの食性に関する歴史的な解釈は、腐肉食から現代のハサミアジサシのように水面をすくって食べるまで多岐に渡る。しかし、より最近の研究では、コウノトリや地上サイチョウのように、地上で小さな獲物を狩っていた可能性が最も高いことが分かっている。これは地上ストーキング仮説と呼ばれ、大型アズダルコ科の一般的な摂食行動と考えられている。一方、議論のある2番目の種であるQ. lawsoniはアルカリ性の湖と関連していたようで、小型の水生無脊椎動物を食していたと示唆されている。同様に、Q. northropiはかなり単独行動であったと推測されているが、Q. lawsoniは非常に群生的（社会性）であったようだ。ケツァルコアトルスのようなアズダルコ科は、翼竜の基準からすると非常に地上性であったが、最大のものでさえ飛行能力を持っていた。2010年のマーク・P・ウィットンとマイケル・ハビブの研究に基づくと、翼竜、特にケツァルコアトルスのような大型の分類群は、四足歩行（四肢の姿勢）で飛び立ち、前肢の強力な筋肉を使って地面から空中へと推進力を得ていた可能性が高いと考えられている。
ケツァルコアトルス属は、テキサス州ビッグベンド国立公園の後期白亜紀ジャベリナ層に属する岩石から発見された化石に基づいて命名された。この地域では20世紀初頭から恐竜やその他の先史時代の生物の化石が発見されてきた。最初のケツァルコアトルスの化石は、1971年に大学院生のダグラス・A・ローソンが、ジャベリナ層の古生態学に関する修士論文のための野外調査を行っていた際に発見された。この野外調査は、1938年からこの地域で野外調査を行い、1963年からはテキサス科学自然史博物館の学芸員として探検隊を率いてきた経験豊富な古生物学者、ワン・ラングストン・ジュニアの指導の下で行われた。[ a ] [ 1 ] 2人は1970年3月に初めて一緒に公園を訪れ、ローソンはテキサスで最初のティラノサウルス・レックスの化石を発見した。1971年に再び訪れたローソンは、公園の西端にある涸れ川を調査しているときに3フィート（0.91メートル）の骨を発見し、その1フィート（0.30メートル）の断片をオースティンに持ち帰った。彼とラングストンは、薄い壁を持つ中空の内構造に基づいて、それを翼竜の化石であると特定した。1971年11月にさらなる発掘のために再び訪れた彼らは、既知の翼竜と比較して、その遺骸が前例のない大きさであることに驚いた。[ 2 ]最初に見つかった資料は、巨大な橈骨と尺骨、癒合した2つの手首の骨（シンカルパルと呼ばれる）、および翼指の先端で構成されていた。全体として、この資料は、後に翼幅が10 m (33フィート)を超えると推定された個体 (標本番号 TMM 41450-3) の左翼の一部で構成されていた。[ 2 ] [ 3 ]ローソンは、1972 年の論文でこの遺骸を「Pteranodon gigas」と記述し、「これまで記載されたどのPteranodon種のほぼ 2 倍の大きさ」であると診断した。[ 4 ] [ 3 ]論文は国際動物命名規約(ICZN) によって出版物として認められていないため、「Pteranodon gigas」は有効な名前ではない。[ 3 ] 1973年3月、この遺跡でさらなる現地調査が行われ、明らかに大きな骨に繋がった長く繊細な骨の破片が発見された。この化石は1974年4月まで地中に残され、その時に大きな骨、上腕骨が完全に発掘された。発見された遺物の密接な関連性から、ラングストンはこの遺跡でこれ以上発見されるものはないと確信していた。実際、その後何度か行われた遺跡の発掘調査は成功していない。[ 2 ]
ローソンは1975年3月に科学誌サイエンスでその発見を発表し、その号の表紙には大型航空機やプテラノドンと比較した動物の大きさの図が掲載された。ローソンは「間違いなく現在知られている最大の飛行動物だ」と書いた。彼は当時知られていた化石を図示し簡単に説明したが、名前は付けず、種の診断を行うためのより詳細な記述を準備中であることを示唆した。[ 2 ] [ 5 ] 5月、彼はその巨大な動物がどのように飛べたのかを考察した最初の論文に対する短い回答を同誌に提出した。その論文の中で、彼は簡単にケツァルコアトルス・ノースロピという名前を確立したが、診断やより詳細な記述はまだ提供しておらず、これが後に命名上の問題を引き起こすことになる。[ 3 ] [ 6 ]原著論文では明記されていないが、ローソンは属名をアステカの羽毛蛇神ケツァルコアトルにちなんで命名し、種小名はノースロップ社の創設者であるジョン・クヌードセン・ノースロップにちなんで命名した。ノースロップ氏は、ケツァルコアトルスに似た大型の尾翼のないノースロップ YB-49航空機の設計開発を推進した。[ 3 ]この巨大翼竜の発見は、科学界と一般大衆の両方に強い印象を与え、世界中で報道された。[ 3 ]タイム誌で特集され、 1981年にはラングストンによる翼竜に関する記事とともにサイエンティフィック・アメリカンの表紙を飾った。 [ 2 ]この種は 500 を超える科学出版物で言及されるようになり、ケツァルコアトルス・ノースロピは最も多く引用された翼竜種となり、ケツァルコアトルスはプテラノドン、ランフォリンクス、プテロダクティルスに次いで 4 番目に多く引用された翼竜属となった。これらの属はケツァルコアトルスよりもはるかに古い属で、種数もはるかに多い。[ 3 ]
発見の発表に先立ち、ラングストンは1973年2月に化石準備担当者のグループとともにビッグベンドに戻り、主に恐竜アラモサウルスの骨を発掘することを目的としていた。準備担当者の1人、後に尊敬されるフィールドワーカーとなるビル・アマラルという若い男性は、昼食を抜いてその地域の追加調査を行っていた。[ 2 ]彼は、元の場所から約50キロメートル離れた尾根の別の場所で、翼竜の骨の断片をいくつか発見した。[ 2 ] [ 3 ]その後すぐに近くに2つの新しい場所が見つかり、完全な手根骨と無傷の翼骨に加えて、クルーが組み立てられると思われる多くの断片が見つかった。ラングストンはフィールドノートに、これらの骨のどれもがローソンの最初の標本ほど大きな動物を示唆していないと記した。ローソンの場所が枯渇した後、1974年4月にアマラルの最初の場所からさらに遺物が見つかった。長い頸椎と一対の顎骨が現れた。関連する構造は当初、糸状のピクノファイバーを表していると期待されたが、後に針葉樹の針であることが確認された。1974年のシーズンの終わりに、ラングストンははるかに完全な翼竜の骨格につまずいた。それは翼、複数の椎骨、大腿骨、および他の複数の長い骨で構成されていた。彼らはそれを完全に発掘する時間がなく、次のフィールドシーズンまで地中に残した。多くの小さな標本が現れ始めたこの地域は、プテロダクティルリッジとして知られるようになった。[ 2 ] 2つの小さな個体は、ローソンによる1975年の最初の論文で報告され、同じ種に属すると推定されたが、ラングストンは1980年代初頭までにそれらがQ. northropiに属するという考えに疑問を持ち始めた。 [ 3 ] [ 5 ] 1976年も発掘調査は続けられ、1977年には8つの新たな標本が発見された。1979年には、1977年の野帳を紛失したことによる困難にもかかわらず、ラングストンは10個の標本が追加で発見されることになる別の新たな遺跡を発見した。最も重要なのは、小型の動物の上腕骨がついに発見されたことであり、ラングストンはこれをケツァルコアトルスの理解に非常に重要だと考えた。1980年にはさらにいくつかの新たな遺跡が発見されたが、1981年はあまり成果がなく、ラングストンは尾根から翼竜の化石がほぼ枯渇したのではないかと疑い始めた。1982年も同様に成果は少なく、1983年と1985年の調査でケツァルコアトルスの最後の実質的な発見がもたらされた。化石。ラングストンは1989年、1991年、1992年、1996年に再び訪れたが、孤立した骨や破片しか見つからなかった。最終的に、元教え子のトーマス・レーマンによって少数の標本が発見された。1991年にローソンの最初の発掘現場を訪れたところ、発掘の痕跡はすべて風化して消え去っていた。ラングストンは1999年にビッグベンドを最後に訪れ、翼竜の探査を終え、この地域のもう一つの有名な化石であるデイノスクスの2つの頭蓋骨の発掘に集中した。[ 2 ]
ローソンが示唆した期待されたさらなる記述は結局得られなかった。その後50年間、この資料は不完全な研究のままであり、文献には具体的な解剖学的詳細がほとんど記録されなかった。プテロダクティルリッジの小型個体については多くの混乱があった。1981年の翼竜に関する記事で、ラングストンはそれらが巨大なQ. northropiと本当に同じ種であるかどうかについて疑問を呈した。[ 8 ]その間、ラングストンはこの動物の宣伝に力を注いだ。彼は1981年から1985年にかけて航空エンジニアのポール・マクレディと共に実物大の滑空レプリカのケツァルコアトルス・ノースロピを製作し、専用のIMAX映画で宣伝した。このモデルは動物の飛行を理解するために作られた。ローソンの発見以前は、このような大型の飛行動物は不可能と考えられており、当時このテーマは議論の的となっていた。さらに、このモデルは、単なる静的な展示や映像よりも、よりダイナミックな方法で動物を体験できるようにすることを目的としていました。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]この頃、彼はテキサス記念博物館に展示された同属の骨格標本も作成しました。[ 10 ]
次に注目すべき科学的研究は、1996年にラングストンと翼竜専門家のアレクサンダー・ケルナーによって発表された論文である。この時点で、ラングストンは小型の動物が別種であると確信していた。そのような種を確立する完全な出版物は当時まだ準備中であったが、アズダルコ科の解剖学を理解する上で頭蓋骨の資料が重要であったため、頭蓋骨の解剖学が最初に発表された。この出版物では、その動物はQuetzalcoatlus sp.と呼ばれ、特定の有効な種に割り当てられていない資料のプレースホルダー指定であった。またしても、計画されていたさらなる出版物は数十年間実現せず、Quetzalcoatlus sp. は宙ぶらりんのままであった。[ 3 ] [ 12 ]ラングストンとジェームズ・カニンガムは、この属の生物空力学に関する出版物も計画していたが、これは実現せず、部分的に完成した原稿は後に紛失した。[ 13 ]結局、ケツァルコアトルス属に関する包括的な出版物は、2013年にラングストンが亡くなる前には出版されなかった。この時点で彼は多くのメモや個々の記述を作成していたが、出版できる正式な原稿の執筆は始めていなかった。[ 3 ]
2021年、ついにこの属の包括的な記述が発表され、脊椎動物古生物学会が『 Journal of Vertebrate Paleontology』誌に特別出版物として発行する「Memoir」シリーズの19番目の記事となった。これは、まとめて発表された5つの研究から構成されている。[ 14 ]ケビン・パディアンがこのプロジェクトの主要な主催者であった。[ 3 ]ビッグベンド国立公園での発見の歴史に関する論文は、マシュー・J・ブラウン、クリス・セージビール、ブライアン・アンドレスによって執筆された。この論文は、ケツァルコアトルス属の各種に属する標本の包括的なリストと、ビッグベンド内のそれぞれの産地情報の作成に焦点を当てている。[ 2 ]トーマス・レーマンは、1993 年という早い時期にラングストンと始めた研究に基づいて、ケツァルコアトルスが生息していたであろう古環境に関する研究に貢献した。 [ 15 ]ブライアン・アンドレスは、属の形態と分類に関する研究を発表し、数十年間名前が付けられていなかった小型動物にQuetzalcoatlus lawsoniという種名を確立した。種小名は、ケツァルコアトルスを発見したローソンに敬意を表したものである。直接執筆原稿に貢献したわけではないが、回想録の著者とラングストンの家族は、彼がこの主題に捧げた数十年にわたる研究を基盤として、死後、彼を共著者とみなすことに同意した。[ 3 ]また、アンドレスは、ケツァルコアトルスとその翼竜類内での関係に関する系統学的研究も執筆しており、ケツァルコアトルスが絶滅寸前の系統の最後のものであるという古典的な解釈に反して、多くの系統が白亜紀後期まで存続したことに焦点を当てている。 [ 16 ]最後に、この属の機能形態学に関する研究は、パディアン、ジェームズ・カニンガム、ジョン・コンウェイ（回想録[ 3 ]に科学的なイラストと表紙のアートを提供した）によって執筆され、ラングストンは、この主題に関する基礎的な研究のため、再び死後の共著者とみなされている。[ 13 ]ブラウンとパディアンは回想録の序文を執筆し、出版に至るまでの数十年にわたるこの動物の研究に対するラングストンへの感謝を改めて強調した。[ 14 ]
Quetzalcoatlusという名前は 1975 年に導入されましたが、正式な記載がなかったため、数十年にわたってその有効性が複雑になりました。この種の最も古い名前は、Lawson の 1973 年の論文からの「 Pteranodon gigas」です。しかし、国際動物命名規約(ICZN) は、論文を分類群を確立できる正式な出版物とはみなしておらず、この名前はそれ以降使用されていません。属Quetzalcoatlusおよび種Q. northropiに関しては、名前が解剖学的診断とは別の出版物で確立されたことも、ICZN の基準を満たしていませんでした。[ 3 ]そのため、この名前はnomen nudum、つまり意図されたが無効な科学名であると主張されましたが、 [ 3 ] [ 17 ]一部の著者は、最初の記載を参照する 2 番目の出版物で十分であると主張しました。[ 18 ]この種は 1991 年に Lev Nessov の論文で診断を受けたが、その名前を正式に定める措置は取られなかった。[ 3 ] [ 19 ]さらに、 2010 年にMark Wittonらが行った研究では、Quetzalcoatlus が有効に診断できるかどうか疑問視された。彼らは、 Q. northropiのホロタイプに保存されている骨は、近縁種間では分類学的に情報があるとは考えられておらず、ルーマニアのアズダルコ科のHatzegopteryxなど他の巨大なアズダルコ科の骨と非常に似ていると指摘した。[ 20 ]これらの問題は両方とも 2021 年の論文で解決され、再診断によりQuetzalcoatlus が別種であることが確認された。著者らは、元の論文は名前の有効な確立を構成していないことに同意した。著者らは、自分たちの論文が名前の根拠となり得ることを指摘したが、以前から想定されていた名前の著者を変更することは望まなかった。そのため、2017年にICZNに例外申請を行い、要件の例外を認めさせ、ローソンの1975年の2番目の論文を属と種の有効な権威として宣言させた。2019年8月30日にこのICZNの請願が承認され、Quetzalcoatlus northropiという二名法がタイプ種として保存され、正式に認められた。[ 3 ] [ 21 ] [ 22 ]
Q. northropiの命名基準標本は、部分的な翼であるTMM 41450-3です。この標本には、上腕骨、橈骨、尺骨、手首の骨、指の骨、そして細長い翼指の多くの要素に加え、数千個の識別不能な断片が含まれています。これはジャベリナ層の最上部の岩石から産出しており、知られている翼竜標本の中で最も新しいものの 1 つです。同じ種に確実に分類できる他の標本は 1 つだけで、ブラック ピークス層から発見された左尺骨 TMM 44036-1 であり、これは基準標本の約 4 分の 3 の大きさで、特徴的な解剖学的構造を共有しています。他の 4 つの標本も同様に巨大な大きさですが、重複する資料や識別可能な解剖学的領域がないため、 Q. northropiに明確に分類することはできません。 TMM 41047-1 と TMM 41398-3 はどちらも大腿骨の一部で、前者はQ. lawsoniに見られるものの 2 倍の大きさです。解剖学的特徴から、これらは同じ種に属し、 Q. lawsoniのものとは異なることが分かります。翼指の一部である TMM 41398-4 もQ. northropiに属するのに適切な大きさですが、その正体を確定する上で必要な解剖学的特徴が保存されていません。この標本とより小さな大腿骨は、タイプ標本を発見する前にローソンが発見した最初の 2 つの標本です。最後に、ビッグベンドで最も古い翼竜標本の 1 つは、この地層から発見されたより小さな種のものと一致しない巨大な頸椎です。従来の翼竜研究ではこれらすべてをQ. northropiに分類しますが、2021 年の再記載では慎重を期し、不確実性を示すため、単にQ. cf. northropiに分類しました。[ 3 ]
Q. lawsoniへの遺物の割り当てはより単純であることが証明されました。Q . northropi の 産地から 50 km 離れた近隣の場所で、同様の遺物が大量に一緒に発見されました。合計で 214 個体から 305 種類の異なる化石要素が知られており、これらはすべて同じ種への割り当てと一致すると考えられています。これは、単一の翼竜種に割り当てられた遺物の数としては最多です。数十の標本の大部分は、関節が外れた個々の骨です。ただし、いくつかの個体は関連する遺物によって表されています。これらの個体の識別は、各骨が別々の番号でカタログ化されていたため複雑でしたが、これは 2021 年の調査の一環として改訂されました。最も完全な標本は TMM 41961-1 で、最も完全な頭蓋骨といくつかの頸椎、両翼の大部分、大腿骨、脛足根骨、2 つの中足骨、および 1 つの趾骨を備えています。これは、1975年にラングストンによって記載された最初の標本の1つであり、ラングストンの希望と完全性からタイプ標本に指定されました。TMM 42180-14とTMM 42161-1という2つの不完全な標本も部分的に関節した状態で保存されており、前者は主に四肢と頸部の骨で構成され、後者は頸部と頭蓋骨で構成されています。これ以外に、個々の標本の識別は困難です。他の2つの標本はより緩やかに関連付けられており、他の標本は単一の個体に属していた可能性がありますが、風化が進みすぎていて確実に識別できません。場合によっては、2つまたは3つの頸椎が関連付けられていると推定され、同様に1つまたは2つの四肢の骨が緩やかに関連付けられているケースがいくつか見られます。これらを合わせると、頭蓋骨の後部の一部を除いて、ほぼ完全な骨格が表されています。 8 つの異なる標本が頭蓋骨のさまざまな部分を保存しており、それらを合わせると（頭蓋骨の後部の一部を除いて）かなり完全な像が得られます。同様に、4 つの標本を相互参照すると、下顎骨全体が表されます。9 つの頸椎はすべて知られており、胴体の椎骨のほとんどは、オルニトケイロイド翼竜の複数の融合した椎骨からなる構造であるノタリウムとシンサクルムの保存によって知られています。これらの構造の間に融合していない椎骨がいくつ存在していたかは不明です。腕のすべての骨は、少なくとも 1 つの完全な標本から知られており、後肢と骨盤もほぼすべて存在しますが、大腿骨と骨盤は保存状態が悪いです。[ 3 ] 2025 年に、ケツァルコアトルスは多系統であり、ケツァルコアトルス ローソニはケツァルコアトルス ノースロピの姉妹ではないと示唆されました。[23 ]
ビッグベンドで発見された翼竜の化石のほとんどはケツァルコアトルス属に分類されているが、他の化石も存在する。その中でも特に注目すべきは、プテロダクティルリッジの産地から北へ約380メートル（1,250フィート）の地点で発見された標本で、TMM 42489-2と命名され、頭蓋骨と顎の一部、および5つの関節した頸椎から構成されている。この標本は、Q. lawsoniの標本から予想されていたものと比較して、顎が短く特徴的な解剖学的特徴を持つことがすぐに注目された。[ 2 ] [ 3 ]この特徴にもかかわらず、1991年にラングストンが著した本では、この標本は別のケツァルコアトルス属に分類された。しかし、1996年には早くもこの分類が修正され、非公式には「短顔翼竜」として知られる新属であることが認められた。 2021年の論文で、Q. lawsoniと共に正式にウェルノプテルス属として命名された。この標本に加えて、ビッグベンドからは、いくつかの未同定のアズダルコ科の化石と、翼竜類以外に分類するには断片的すぎる化石がいくつか知られている。これらの化石の中には、均一な大きさのQ. lawsoni の化石よりも小さい動物のものもある。これらの化石のいずれかがケツァルコアトルスとは別の動物のものかどうかは判断できない。[ 3 ]
後期白亜紀の北アメリカ各地から発見されたいくつかの標本は、歴史的にケツァルコアトルス属に分類されていました。[ 24 ] 1982年、カナダ、アルバータ州のカンパニアン期のダイナソーパーク層から発見された大腿骨が、フィリップ・J・カリーとデール・ラッセルによってこの属に分類されました。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]カリーは後に2005年の著書でダイナソーパーク層から発見された他の化石について記述し、形態的にはケツァルコアトルス属に似ていると指摘しつつも、この属に分類することには慎重な姿勢を示しました。[ 26 ]しかし、2019年には、この層から発見されたアズダルコ科のすべての化石がケツァルコアトルス属とは別物として再検討され、新属クリオドラコンと命名されました。[ 27 ]モンタナ州のツーメディシン層から発見された上腕骨も暫定的にこの属に分類されました。[ 28 ]その後の研究では、それは分類不明のアズダルコ科の化石、またはモンタナアズダルコの標本と考えられていた。 [ 18 ] [ 29 ]同じくモンタナ州のヘルクリーク層から発見された、マーストリヒチアン期の頸椎は、2002 年に発見され、当初は 2006 年にケツァルコアトルスに分類された。[ 30 ] 2021 年の論文では、それは単に分類上の関係が不明なアズダルコ形類の標本とみなされたが、2025 年の研究では、それは独立した属であるインフェルノドラコンのホロタイプと命名された。[ 3 ] [ 24 ]
ワイオミング州の同年代のランス層で発見され、1964 年に初めて記載された別の頸椎は、後に1982 年にブレント H. ブライトハウプトによってQuetzalcoatlusに分類されました。その後の研究では、 Azhdarchoまたは特定できないアズダルコ科またはアズダルキ形類に分類されました。[ 3 ] [ 31 ] [ 24 ] 2025 年のInfernodrakon の研究では、この分類群とは区別できるが、解剖学的にはQ. lawsoniと一致することがわかりました。系統解析でテストしたところ、Q. lawsoni、Q. northropi 、およびモロッコの標本と多分岐を形成することがわかりました。したがって、小型のQ. lawsoni個体に属する可能性が高いと考えましたが、標本の性質が不完全であるため、属レベルでは暫定的にQuetzalcoatlusに分類することにしました。[ 24 ]モロッコ産の標本は、ウレド・アブドゥン盆地（マーストリヒチアン期）から発見され、FSAC -OB 14 と指定されており、 2018 年の研究によりQuetzalcoatlus属に分類されました。これは、この標本が同属に属する可能性は低いものの、解剖学的に極めて類似していることを示しています。[ 32 ]
Quetzalcoatlus northropiはアズダルコ科の中で最大級の種であったが、大きさではArambourgianiaやHatzegopteryx [ 13 ] [ 33 ] (そしておそらくCryodrakonも) と競合していた。[ 33 ]アズダルコ科は、首が短く頑丈な嘴を持つ分類群( Hatzegopteryx [ 34 ]やWellnhopterusなど) と、首が長く細い嘴を持つ分類群 ( Zhejiangopterusなど)の 2 つの主要なカテゴリーに分けられた。 Quetzalcoatlus は後者のカテゴリーに完全に属する。[ 35 ] ' Q .'の四肢の形態に基づくと、ケツァルコアトルスは、ローソニ、浙江オプテルスなどの関連するアズダルコ科、および翼竜全般に加え、韓国のアズダルコ科の足跡から、四足歩行であった可能性が高い。[ 36 ] [ 37 ] [ 13 ]翼竜として、ケツァルコアトルスはピクノファイバーと呼ばれる毛のような繊維で覆われ、長い翼指によって拡張された広範囲の翼膜を持っていた。 [ 35 ]プテロダクティルス類の翼の形態についてはさまざまなモデルがあるが、[ 13 ]保存状態の良い複数の翼竜標本に基づくと、アズダルコ科は翼指の先端から各足首の外側まで腕膜と呼ばれる膜が伸びた幅広の翼を持っていた可能性が高い。アズダルコ科の翼のアスペクト比は8.1で、静止滑空を行うコウノトリや猛禽類の翼のアスペクト比と似ている[ 36 ]。つまり、上昇気流やその他の気流を利用して揚力で高度を上げ、空中にとどまる必要がある[ 38 ] 。
ケツァルコアトルスは最大の翼竜の1つと考えられているが、その正確な大きさは特定するのが困難であった。[ 37 ] 1975年、ダグラス・ローソンはQ. northropiの翼の骨をDsungaripterusとPteranodonの同等の要素と比較し、翼幅が約15.5m （51フィート）の個体、あるいは11m （36フィート）または21m （69フィート）の個体であると示唆した。[ 5 ]その後の年に提示された推定値は、方法論の違いにより、 5.2～25.8m （17～85フィート）と大きく異なっていた。[ 3 ]初期のサイズ推定を支持した一人にロバート・T・バッカーがおり、1988年の著書『恐竜異端』の中で、ケツァルコアトルスは確かに推定値の上限に達していた可能性があり、羽ばたきの方法を変えることで飛行を維持していた可能性があると主張した。[ 39 ]しかし、バッカーと同時代の他の推定では、一貫して11～12メートル（36～39フィート）というより小さなサイズが支持されていた。[ 3 ]アズダルコ科の体型に関する知識が増えたことに基づく最近の推定では、翼幅は10～11メートル（33～36フィート）とされている。[ 13 ] [ 33 ] [ 20 ]これは、アズダルコ科の最大サイズである12～13メートル（39～43フィート）に近づくことになる。[ 35 ]翼幅がさらに広くなることは技術的には可能かもしれないが、それには大きな形態的変化が必要であり、[ 35 ]関節や長骨への負担が増加するため、動物は空中に飛び立つのに苦労するだろう。[ 40 ] 2021年のメモワールに掲載されたケツァルコアトルスを再記載した論文では、Q. lawsoni の翼幅は約4.5 m (15 ft)と推定されている。[ 3 ] 2002 年、グレゴリー S. ポールは標本 TMM 41961-1 の翼幅を4.7 m (15 ft)と推定した。 [ 41 ] 2022年に彼は、Q. lawsoni の翼幅が約5 m (16フィート)とやや大きく、くちばしの先端から尾の先まで測った体長が3.5 m (11フィート)であったと示唆した。[ 33 ] Q. northropiのような大型のアズダルコ科の動物は肩の高さが約2～3 m (6.6～9.8フィート)であったと推定されている。[ 42 ] [ 40 ]頭は4 m (13フィート)以上の高さに保持されていた可能性があり、[ 43 ]現存するキリンの頭に似ている。[ 35 ]
ケツァルコアトルスの体重推定値も同様に、歴史的に変動している。巨大なアズダルコ科の体重推定値は、現存する種で同様のサイズや体型を持つものがないため問題があり、その結果、発表された結果は大きく異なっている。[ 36 ]クローフォード・グリーンウォルトは、 Q. northropiの体重を30～440 kg (66～970 lb)と推定したが、前者の数値は翼幅が5.2 m (17 ft)と小さいと仮定し、後者は翼幅が15.4 m (51 ft)とはるかに大きいと仮定している。[ 6 ] 2002 年に、グレゴリー S. ポールは、 Q. northropiの飛行筋だけでも人間の体重より重くなるため、より軽い体重は物理的に不可能であると指摘し、200～250 kg (440～550 lb)というより大きな推定値を提示した。[ 41 ] 2010年、ドナルド・M・ヘンダーソンはケツァルコアトルスの体重を544 kg (1,199 lb)と推定し、これは他の同時代の推定値の2倍であり、同属における二次的な飛行不能の証拠として挙げた。 [ 44 ]しかし、2000年以降に発表された推定値の大部分は200～250 kg (440～550 lb)付近にとどまっており、[ 41 ] [ 37 ]これは主に、アズダルコ科の解剖学的構造が他の翼竜の系統群と比較してどれほど異常であったかについての理解が深まったためである。[ 35 ] 2021年、ケビン・パディアンらは、Q. northropi の体重は約150 kg (330 lb)、Q. lawsoni の体重は20 kg (44 lb)であったと推定した。[ 13 ]グレゴリー S. ポールは2002 年にQ. lawsoni標本 TMM 41691-1の体重を30～35 kg (66～77 lb) kg と推定し、 [ 41 ] 20 年後には65 kg (143 lb)というより高い推定値を与えた。[ 33 ]
Quetzalcoatlus northropiに関して述べられてきたことの多くは、現在では別種とされているQ. lawsoniから得られた情報に基づいていた。2025 年に、Emily Thomas と Skye N. McDavid はAzhdarchomorphaの改訂を行い、 Quetzalcoatlus が多系統群であることを明らかにした。Q . lawsoni は模式種であるQ. northropiとは系統的に関連していない。[ 23 ]
ケツァルコアトルスの完全な頭蓋骨は知られていない。そのため、頭蓋骨の解剖学的構造の復元は、通常、頭蓋骨の要素が保存されている8つの別々のQ. lawsoni標本に基づいている。下顎骨の長さに基づくと、Q. lawsoniの頭蓋骨の長さは約94～96cm （37～38インチ）であったと考えられる。 [ 3 ] [ 12 ]下顎骨の顆状突起（関節突起）間の距離は約13cm （5.1インチ）である。[ 13 ] Q. lawsoniでは、頭蓋骨の長さと平均的な背椎の長さの比率が非常に高く、プテラノドンとトゥプクスアラに次ぐものである。[ 3 ]
他のアズダルコ科の動物と同様に、ケツァルコアトルス・ローソニは長く細い歯のない嘴を持ち、[ 3 ] [ 12 ]約52度の開口度を持っていた。[ 12 ]上顎では前上顎骨と上顎骨、[3] 下顎では歯骨から構成されていた。[ 12 ]嘴の先端はどの標本にも保存されていないため、先端が鋭利だったのか、あるいは竜骨のような別の形態を持っていたのかは不明である。頭蓋骨と歯骨の両方にわずかな正弦曲線があり、これはハツェゴプテリクスにも見られる可能性がある。[ 3 ]顎が開くと下顎結合部がわずかに広がり、下顎がわずかに分離したため、何らかの喉袋が存在したという説が提唱されている。[ 3 ] [ 12 ]このことからペリカンとの比較がなされてきたが、 Q. lawsoniに見られる横方向の動きの程度ははるかに低かった。[ 43 ]前上顎骨から形成された嘴の基部には、一部の著者によって矢状稜と呼ばれる隆起があった。[ 3 ] [ 12 ]前上顎稜はWellnhopterusでも観察されるが、より小さく、より前方に位置する。すべての標本の頭蓋骨の後半分が保存状態が悪いため、 Q. lawsoniの隆起の正確な形状はまだ決定されていない。保存されているものに基づいて、2 つの明確な形態型が示唆されている。1 つは四角い矢状稜と高い鼻前眼窩窓を持つもの、もう 1 つはより半円形の矢状稜と短い鼻前眼窩窓を持つものである。さらに、一方の形態型はもう一方よりも大きく、嘴は相対的に短い。両者の違いにもかかわらず、両方ともQ. lawsoniの診断的特徴を共有しており、同じ種と考えられている。2 つの形態型が存在する理由は不明であるが、個体変異、発生、または性的二形性に関連している可能性がある。[ 3 ]
多くの翼竜に見られる巨大な開口部である鼻前眼窩窓は、鼻腔（外鼻孔を収容する部分）と前眼窩窓が一体化したもので、 Q. lawsoniでは非常に大きく、頭蓋骨の全長のおよそ 3 分の 1 を占めていました。[ 3 ] [ 12 ]最大の標本である TMM 41961-1.1 では、長さ34.7 cm (13.7インチ) 、高さ10.45 cm (4.11インチ)でした。Q . lawsoniの鼻孔（内鼻孔）は合流して前方に拡張しており、実質的に融合して前方に拡張し、窓を形成していました。[ 3 ] TMM 41961-1.1 では、頭蓋骨の全長のおよそ 20 パーセントを占めるほど長くなっています。[ 12 ]眼窩は小さく倒卵形で、逆さまにした卵のような形をしていた。[ 3 ]頭蓋骨のかなり低い位置にあり、タペジャリド類などの他のアズダルコ類と同様であった。[ 12 ]他の翼竜と同様に、眼窩はおそらく、Qラウソニが前方と真横の両方を見ることができるように配置されており、ある程度の立体視が可能であった。頭と首を回転させることで、180 度の視野を得ることができた。[ 13 ]
ケツァルコアトルス・ローソニや他のアズダルコ科の翼竜は、翼竜の中でも特に頬骨が厚く、それが頭蓋骨を強化し、嘴を闘争行動に用いることを可能にした可能性がある。これはハツェゴプテリクスのようなより頑丈な頭蓋骨を持つ属に最も当てはまるが、ダレン・ネイシュとマーク・ウィットンは2013年に、これはすべてのアズダルコ科ではないにしても、ほとんどすべてに当てはまる可能性があると示唆した。[ 43 ]すべてのQ. lawsoni標本では、上顎骨、口蓋骨、翼状骨の接触部からなる口蓋がひどく押しつぶされており、[ 3 ] [ 12 ]ほとんど側面からしか見えないほどである。[ 12 ]口蓋の開口部は鋤鼻器（ヤコブソン器官）のためのものであったと示唆されているが、これは単にこれらの骨の融合によるアーティファクトである可能性がある。[ 3 ] TMM 42422-30の方形骨の後面には、他の翼竜には見られない3つの小さな楕円形の開口部がある。これらは他の標本には見られないため、これらは穿刺創である可能性がある。[ 12 ]
他の翼竜と同様に、ケツァルコアトルスは軽くて中空の骨を持ち、内部はトラベキュラと呼ばれる支柱で支えられていた。Q. lawsoni の首は、第 3 頸椎から第 7 頸椎までを測ると149.5 cm ( 58.9インチ)と推定されている。[ 34 ]首は 9 個の細長い椎骨で構成されており、前凹型、つまり前方が凹んでいた。 [ 3 ]それらはすべて背腹方向(上から下) に圧縮されており、横方向(左右) の動きよりも背腹方向の動きに適していた。しかし、横方向の可動範囲は依然として広く、首と頭は左右に約 180 度の弧を描くように振ることができた。[ 13 ] [ 46 ]他のアズダルコイド類と同様に、頸椎は低く、神経弓は基本的に椎体の内側にあった。[ 35 ]ほとんどのアズダルコ科では、第 7 頸椎の神経棘はかなり長かった。Q . lawsoniでは神経棘が短く、そうではなかった。[ 3 ]内部では、頸椎は骨梁によって支えられており、座屈荷重が大幅に増加していた (約 90%)。これは、飛行中に首にかかるせん断力に対抗するための適応であった可能性があるが、キリンに見られるような攻撃的な首叩き行動も可能にした可能性がある。[ 47 ]空中では、 Q. northropiの首は白鳥のようにわずかに S 字型に曲がっていたと考えられる。[ 13 ]
他のアズダルコ類と同様に、ケツァルコアトルス・ローソニ の胴体は相対的に小さく、上腕骨の約1.5倍の長さであった。[ 35 ] [ 48 ]首の付け根と胸帯（肩帯）の椎骨についてはよく分かっていない。最初の4つの背椎は、他の翼竜や鳥類[ 49 ] 、特にオルニトケイロイド類[ 3 ]と同様に、ノタリウムに融合している。ノタリウムは飛行中に肩帯を支え、各ストローク中に翼の筋肉によって肋骨が圧迫されるのを防いだ。[50]ノタリウムの椎骨数は、6つのノタリウム椎骨を持つ浙江翼竜とは異なり、アズダルコに似ている。他のほとんどの背椎は欠損しており、仙骨に統合されていた3つの背椎を除いては欠損している。約7つの背椎はノタリウムと仙骨から分離していた。真の仙椎は4つ保存されているが、全部で7つあったと思われる。ケツァルコアトルスの標本には尾椎は保存されていない。[ 13 ]
ケツァルコアトル ス・ローソニの肩甲烏口骨（肩甲骨と烏口骨が融合したもの）はU字型で幅広だった。アズダルコ科の進化を通して肩甲骨は短くなり、Q. ローソニでは肩甲骨が烏口骨よりわずかに長いだけという形でその長さが頂点に達した。胸骨は他の翼竜と同様に幅広だった。胸骨の後部には横方向の隆起があり、プテラノドン属でも見られるが、そちらではさらに前方に位置していた。[ 3 ]他の翼竜と同様に、胸骨の骨壁は非常に薄く、 Q. ローソニの場合は厚さがわずか1.5 mm (0.059インチ)だった。[ 51 ]ケツァルコアトルス・ローソニ（おそらくケツァルコアトルス・ノースロピ）や他のアズダルコ科の翼竜は、前肢と後肢の比率が他の翼竜類よりも現代の走る有蹄哺乳類に似ており、陸上生活に特化していたことを示唆している。 [ 36 ]上腕骨（上腕の骨）は短く頑丈で、かなりの可動性があった。[ 13 ] 2つの種は上腕骨の形態が異なり、Q. ローソニの上腕骨は三角筋胸筋稜が相対的に短く、Q. ノースロピの上腕骨はねじれた砂時計のような形をしていた。Q. northropiの尺骨はQ. lawsoniの尺骨よりも比較的短く、上腕骨の1.36倍の長さであったのに対し、Q. lawsoniや他のアズダルキフォルム類では上腕骨の1.52倍であった。[ 3 ]すべての翼竜と同様に、ケツァルコアトルスには手首の種子骨に付着する特殊な手根骨（プテロイド）があった。プテロイドは内側を向き、三角筋胸筋稜に向かい、前翼膜を支えていた。特殊な筋肉によってわずかに動かすことができた。[ 13 ]第1指は最も小さく、第3指は地面に接触する指の中でほぼ最大の指であった。すべての翼竜と同様に、翼指は他の指よりもかなり長かった。[ 3 足跡からわかるように、地面には接触していなかった。地上にいる間は、肘と胴体の間に挟んでいた可能性がある。 [ 13 ]翼は短く幅広く、前肢の筋肉は発達していた。羽ばたきの力は、胴体、前腕、手にある複数の筋肉群から得られた。 [ 37 ]
翼竜の典型的な特徴として、Q. lawsoniの骨盤は、腸骨、恥骨、坐骨が融合して単一のユニットとなり、前腹側 (前方の下部) で恥骨前骨と関節を形成している。恥骨前骨は恥骨の前に位置する小さな骨で、呼吸時に腹腔を支えるのに役立ったと考えられる。[ 3 ] 1 つのQ. lawsoni標本 (TMM 41954-57) の骨盤は、他の標本と比較して大きく、後方に深い切れ込みがあり、恥骨結合は保存されていない。これは、Q. lawsoni が他のモノフェネストラタン類(すなわちDarwinopterus、Anhanguera、Nyctosaurus )で示唆されているのと同様に性的二形性を示したことを示唆している。大腿骨(太ももの骨) は上腕骨よりもかなり細かったが、それでもQ. lawsoniの骨格の中で最も頑丈な骨の 1 つであった。[ 13 ] Zhejiangopterusに基づくと、上腕骨は脛足根骨の長さの約 80 パーセントであった。アズダルコ科は全体的に足がかなり狭く、脛骨の長さの 30 パーセント以下であった。[ 35 ]足には、タペジャリ科のものと似た肉質のパッドがあった可能性がある。[ 35 ] [ 52 ]彼らは足底歩行であり、足の裏を地面に平らにつけて歩いていた。[ 3 ] Q. lawsoni は発達した足の爪を持っており、適度に湾曲した爪を支えていたが、タペジャリ科のものより短く、ややまっすぐであった。[ 13 ]
1975年にケツァルコアトルスを記載した際、ダグラス・ローソンとクロフォード・グリーンウォルトは、それをプテロダクティロイデアよりも具体的なクレードに割り当てないことを選択したが、[ 6 ]その年の初めにヨルダン産のアランブルギアニア（当時はティタノプテリクス）との比較が行われていた。[ 5 ] 1984年、レフ・アレクサンドロヴィチ・ネソフは、アズダルコ、ケツァルコアトルス、ティタノプテリクスを含むために、プテラノドン科の中にアズダルキナ亜科を設立した。[ 53 ]同年、ケビン・パディアンは、その亜科を知らずに、ケツァルコアトルスとティタノプテリクスを収容するために、頸椎の長さと一般的な形態に基づいて定義したティタノプテリギ科を設立した。 [ 54 ] 2年後の1986年、属だけでなく診断的特徴にも共通点があることに着目し、TitanopterygiidaeをAzhdarchinaeのジュニアシノニムとし、後者を科レベルに昇格させてAzhdarchidae科を形成した。[ 55 ] 2003年、 David UnwinによってAzhdarchoideaクレードが定義された。AzhdarchidsはTapejaridaeとともにNeoazhdarchiaクレードを形成すると判断された。北米のMontanazhdarchoと中国のZhejiangopterusはAzhdarchidaeに組み込まれた。[ 56 ] 2014年のKryptodrakon progenitorを記述した論文の補足資料で、Andres、James Clark、Xing Xuは、 Quetzalcoatlusを模式属とするQuetzalcoatlinae亜科を命名した。[ 57 ]
ケツァルコアトルスと、アランブルギアニアやハツェゴプテリクスなどの他の巨大アズダルコ科の恐竜との関係は明確ではない。2021年、ブライアン・アンドレスはこれらを姉妹分類群として復元し、アランブルギアニアがケツァルコアトルスの姉妹分類群であり、ハツェゴプテリクスがやや基底的であるとした。[ 16 ]しかし、2022年にルビ・V・ペガスらは、代わりにケツァルコアトルスをクリオドラコンとともに2つのケツァルコアトルス系統の枝の1つの一部として復元し、他の巨大アズダルコ科の属はもう一方の枝に復元した。[ 58 ]同年、レオナルド・オルティス・ダビッドらは、タナトスドラコンをケツァルコアトルスの姉妹属として含めることで、同様の二分法を復元した。 [ 59 ]
以下の系統樹のうち、1つ目は2021年にアンドレスによって得られた結果を示しており[ 16 ]、2つ目は2022年にオルティス・ダビッドらが得た結果を示している[ 59 ]。
エミリー・R・トーマスとスカイ・N・マクデイビッドによる2025年の分析では、アズダルコモルファの改訂が行われ、ケツァルコアトルスが多系統群であることが示され、模式種であるQ. northropiはタナトスドラコンの姉妹種となり、 Q . lawsoniは「トゥース翼竜」やその他の名前のない標本とともに多分岐を形成し、タナトスドラコンとQ. northropiの姉妹種として回復した。[ 23 ]
彼らの研究結果の複製を以下に示します。
アズダルコ科は、足跡が確実に分類されている唯一の翼竜のグループです。韓国のヘナミクヌスは、足の形、年齢、大きさがアズダルコ科と一致します。足跡を残したほとんどの翼竜の翼幅は約5～6 m (16～20フィート)であったと推定されていますが、中には翼幅が約10 m (33フィート)とさらに大きいものもいた可能性があります。[ 60 ]ヘナミクヌスの長い足跡の 1 つは、アズダルコ科が四肢を体の真下に保持して歩いていたことを示しており、[ 52 ]これは、足の形態と合わせて、他の翼竜よりも地上での移動に長けていたことを示しています。[ 35 ]ケツァルコアトルスのようなアズダルコ科の動物の地上移動は、おそらく歩調歩行であり、体の片側の肢がほぼ同時に動き、続いて反対側の肢が動く。例えば、体の片側の前肢が地面から離れて最初に前進し、後肢との衝突を避ける。後肢もそれに続く。前足は後足の直前に地面に着地する。歩幅が完了すると、同じプロセスが体の反対側で繰り返される。[ 13 ] [ 35 ]
ケツァルコアトルスや他の巨大なアズダルコ科の翼竜の飛行の性質は、21 世紀に本格的な生体力学的研究が行われるまでよく理解されていませんでした。1984 年にポール・マクレディが行った実験では、実用的な空気力学を用いてケツァルコアトルスの飛行をテストしました。マクレディは、自動操縦装置として機能する単純なコンピューターを備えた模型の飛行機械、つまりオーニソプターを製作しました。この模型は、滑空と羽ばたきの組み合わせで飛行に成功しました。[ 11 ]この模型は、当時の推定体重約80 kg (180 lb)に基づいており、 200 kg (440 lb)を超えるより現代的な推定値よりもはるかに低いものでした。[ 44 ]これらの翼竜の飛行方法は、その体重に大きく依存しており、その体重については議論があり、さまざまな科学者によって大きく異なる質量が支持されてきました。一部の研究者は、これらの動物はゆっくりと滑空飛行をしていたと示唆しているが、他の研究者は、その飛行は速くダイナミックだったと結論付けている。[ 36 ] 2010年、ドナルド・ヘンダーソンは、 Q. northropiの質量は、最も高い推定値でさえ過小評価されており、動力飛行を達成するには重すぎたと主張した。彼は2010年の論文で、その質量は最大540 kg (1,190 lb)であった可能性があり、飛べなかった可能性があると主張した。[ 44 ]
他の飛行能力の推定では、ヘンダーソンの研究とは意見が異なり、長距離飛行に非常に適応した動物であったと示唆している。2010年、チャタム大学の生物力学教授であるマイク・ハビブとイギリスの古生物学者であるマーク・ウィットンは、大型翼竜の飛行能力の欠如に関する主張についてさらに調査を行った。翼幅、体重、空気力学を考慮に入れた後、コンピューターモデリングにより、2人の研究者は、Q. northropi は高度4,600 m (15,000 ft)で 7 ～ 10 日間、時速130 km (80 mph)まで飛行できると結論付けた。ハビブはさらに、 Q. northropiの最大飛行範囲は13,000 ～ 19,000 km (8,000 ～ 12,000 mi)であると示唆した。[ 61 ]ヘンダーソンの研究は、ウィットンとハビブによる別の研究でもさらに批判されており、ヘンダーソンは優れた質量推定値を使用しているものの、時代遅れの翼竜モデルに基づいているため、質量推定値はハビブが推定に使用した値の2倍以上になっていること、また、Q. northropiや他の大型翼竜の前肢の解剖学的研究では、それらが純粋に地上性であった場合に予想されるよりも高い頑丈さを示していることが指摘されている。[ 37 ]この研究では、大型翼竜はおそらく短時間の動力飛行を利用してから、熱上昇気流による滑空に移行したと提案されている。[ 46 ]しかし、2022年の研究では、コウライガン（活発に飛行する世界で最も重い鳥）のように、たまに短距離しか飛行せず、滑空は全くできなかったと示唆されている。[ 62 ]ケビン・パディアンと同僚が2021年に発表したQ. northropiとQ. lawsoniの研究では、ケツァルコアトルスは非常に力強い飛行能力を持っていたことが示唆された。パディアン自身も、現代の鳥類のように飛行中は脚と足が体の下に折り畳まれていた可能性が高いと示唆したが、共著者のジョン・コンウェイとジェームズ・カニンガムは、翼竜の飛行に関する従来のモデルにより近いシステムを支持し、動物が空中にいる間は後肢が広がっていたと主張した。[ 13 ]
ケツァルコアトルスの離陸に関する初期の解釈は、二足歩行モデルに基づいていた。2004年、サンカル・チャタジーとRJテンプリンは70kgのモデルを使用し、後肢で駆動するランニング離陸サイクルを利用したが、Q. northropiはかろうじて離陸できただけであった。[ 63 ] 2008年、マイケル・ハビブは、 200 ～250kgのケツァルコアトルスにとって唯一実現可能な離陸方法は、主に前肢で駆動するものであると示唆した。[ 64 ] 2010年、マーク・ウィットンとハビブは、ケツァルコアトルスの大腿骨は同サイズの鳥類に期待される強度のわずか3分の1に過ぎず、上腕骨ははるかに強いことを指摘し、ケツァルコアトルスほどの大きさのアズダルコ科の鳥が二足歩行で飛び立つのは非常に困難であると断言した。そのため、彼らは前肢がほとんどの力を加える四足歩行の離陸方法がより可能性の高い離陸方法であると考えた。[ 37 ]しかし、2021年にケビン・パディアンらは、比較的軽量な推定値150 kg (330 lb)を用いて、二足歩行の離陸モデルを復活させようと試みた。彼らは、ケツァルコアトルスの後肢は以前考えられていたよりも強力で、前肢の助けなしに地面から8フィート (2.4 m)もの高さまで体を打ち上げるのに十分な強さがあったと示唆した。大きな胸骨は飛行ストロークに必要な筋肉を支え、ケツァルコアトルスが離陸に必要なダウンストロークを開始するのに十分なクリアランスを得ることを可能にする。[ 13 ]パディアンと同僚の研究に対する反応として書かれたブログ記事で、マーク・ウィットンは、ケツァルコアトルスの形態は二足歩行の発射機構が用いられたことをほとんど示しておらず、より小型のQ. lawsoniでさえ四足歩行の発射が最も可能性の高いモデルであると書いた。[ 65 ]
ケツァルコアトルスの確実な化石はテキサス州のジャベリナ層からのみ発見されているが、類似した、おそらく同属のアズダルコ科の化石は北米各地の孤立した骨から知られている。この地層は中期から後期マーストリヒチアン期の河川堆積物約140m （460フィート）からなり、白亜紀-古第三紀境界を含むブラックピークス層によって徐々に覆われている。堆積当時、海路の海岸線はこの地層の南東約300～400km （190～250マイル）にあった。 [ 15 ]動物相は大型竜脚類のアラモサウルスが優勢で、これはララミディア南部のランシアン期の動物相の特徴と考えられており、ケツァルコアトルスは相対的に少ないにもかかわらず、関連して記録されている。[ 66 ]ケツァルコアトルスの標本は、最も一般的な脊椎動物である地層の上半分からのみ知られており、古地磁気層序とウラン・鉛年代測定により、これらの堆積物は約 6700 万～ 6600万年前のマーストリヒチアン後期のものであることが示されています。ケツァルコアトルスである可能性のある追加の翼竜標本は、地層のより古い部分で発見されていますが、最古の翼竜化石はアズダルコ科のウェルノプテルスに属しています。Q . lawsoni は地層の上部からのみ知られており、Q. northropi はジャベリナ層の上部またはブラックピークス層の基底から知られているため、3 つの分類群が互いに交代した可能性がありますが、不確実性からケツァルコアトルスの種には重複がある可能性があります。[ 15 ]
Q. lawsoniとQ. northropi が共存していたとしても、それらの化石は異なる相で発見されているため、異なる生息地に生息していた可能性がある。Q . northropiの標本は、砂岩と礫岩からなる河川堆積物で発見されており、そこには散在する骨格、アラモサウルスの四肢骨、局所的な流木堆積物も見られる。場所によっては、礫岩には、ガー、魚、カメ、ワニ類の椎骨、鱗、歯、骨板などの小さな骨や、腹足類の殻が集積している。これらの河川の流れは劇的に変動し、おそらく短期間の洪水を伴う一時的なものであった。放棄された河川湖堆積物は地層の中で最も少ないが、Q. lawsoniの標本のほとんどはそこで発見されている。河川が放棄されたり、活発な流れから遮断されたりすると、堆積物が蓄積し、時折近くの河川によって洪水が発生する場所に湖が形成された。これらの堆積物には巣穴が至る所に見られ、骨は通常方解石で覆われており、存在する炭酸塩はアルカリ性湖に見られるような光合成藻類や微生物の存在を示唆している。湖は最大でも幅が数百メートルあったが、深さはわずか数メートルだった。ただし、主要な化石層は単一の長期にわたる湖の形成によるものである。[ 15 ]
水路や湖を取り囲む氾濫原は、ジャベリノキシロン属やナンヨウスギ科の針葉樹からなる成熟した森林に覆われており、熱帯低地の温暖で乾燥した季節のない環境を示していた。木材の多くは乾燥木材シロアリに侵食されている。放棄された水路湖の堆積物全体に、細い水生つる植物やヤシの葉や茎が見られる。湖の生物擾乱からは、甲殻類、昆虫、環形動物などの軟体無脊椎動物が豊富に生息し、淡水性の二枚貝や腹足類が断続的に見られたことがわかる。他の場所で見られる一般的な水生脊椎動物は存在せず、アルカリ性が強すぎたなど、生息に適さない環境であったことを示唆している。Q . lawsoni は無脊椎動物を餌としていた可能性があり、ツルやコウノトリなどアルカリ性環境に生息する現代の渉禽類と似た体型をしている。湖の周辺地域は、高さ30 m (98 ft)を超える閉鎖した樹冠を持つ常緑樹または半落葉樹林のパルメットヤシと樹木で覆われていた。近くにQ. lawsoniの離陸を助けるような高台や枝はなかったので、限られた開けた場所からの離陸と密林での空中機動が可能であったに違いない。対照的にQ. northropi は水路で発見されており、河畔生息地とより単独的な生活様式を示唆しているが、同時期の他の同様の河畔生息地に存在しないことから、ジャベリナの環境には何か好ましい点があったことが示唆される。氾濫原の平均気温は16〜22 °C (61〜72 °F)で、乾燥した季節のない気候であったため、ケツァルコアトルスが群れで移動していたとしても、それは季節性に反応したものではなかっただろう。ケツァルコアトルスの環境に最も近い現代の環境は、メキシコ南部の沿岸平野である。[ 15 ]
1975年、ダグラス・ローソンは、ケツァルコアトルスがプテラノドン類のように魚食性（魚食性）の生活様式を持っていたという考えを否定した。ホロタイプが発見されたビッグベンドの遺跡は海岸線から約250マイル（400km ）離れており、ローソンは、その地域の河川系はQ. northropiほどの大きさの動物を支えるには小さすぎると考えていたため、代わりにハゲワシのような腐肉食動物だったと示唆した。ホロタイプは、ローソンがさらなる証拠として挙げた、ティタノサウルス類の竜脚類であるアラモサウルスの骨格と密接に関連して発見された。[ 5 ]しかし、デイビッド・マーティルはこの関連性を否定し、関連性は状況証拠に過ぎないと指摘した。[ 36 ]ケツァルコアトルスのくちばしは軽い構造のため、他の捕食者が死骸を開けるまで餌を食べられなかっただろう。また、多くの腐肉食鳥類は首が非常に柔軟で効率的に肉を探ることができるのに対し、ケツァルコアトルスは首が硬く、同じような利点はなかっただろう。Q . lawsoniのくちばしは比較的弱く、鉤状になっていなかったため、ワン・ラングストン・ジュニアはそれを箸に例えており、死骸から肉を引き裂くことはできなかったと考えられる。[ 13 ]その後数十年の間に、ケツァルコアトルスの生態に関するさらなる仮説が提唱された。レフ・アレクサンドロヴィチ・ネソフは1984年に、Q. northropiや他のアズダルコ科の魚は結局魚食性であり、水面をすくって餌を食べる現代のスキマー類の生態学的類似物であると示唆した。 [ 53 ]しかし、彼はこの行動の形態学的指標を示さず、実際、アズダルコ科の魚は、そのような摂食方法に必要な適応の多く（衝撃吸収構造を備えた頑丈で空気力学的な嘴や、水面をすくうのに必要な首の柔軟性など）を欠いている。したがって、水面をすくう可能性は非常に低い。[ 36 ]ラングストンが提唱した別の仮説は、アズダルコ科の魚は嘴を使って基質から穴を掘る無脊椎動物を摘み取っていたというものである。ラングストンが提供した証拠の中には、ケツァルコアトルスの化石の周囲の地層の広範囲にわたる生物擾乱があり、広範囲にわたる無脊椎動物の活動を示している。[ 8 ] これはその後、完全に状況証拠であると示唆された。[ 36 ]このような生活様式はその後、 Q. lawsoniにも示唆された。[ 15 ]しかし、水辺に生息する動物は、表面積の大きい、大きくて長くて幅の広い足を持つ傾向がある。これは、小さくて細い足を持つQ. lawsoniや他のアズダルコ科の動物に見られる形態とは対照的である。[ 36 ]
アズダルコ科の摂食行動の主流モデルは「陸上ストーキング」仮説[ 36 ] [ 67 ]であり、これはアズダルコ科が小型の陸上の獲物、特に小型の四足動物を捕食する陸上の雑食性であったことを示唆している[ 35 ] [ 36 ] [ 67 ]。この仮説の先駆けは、 1987年にネイチャー誌に掲載されたグレゴリー・S・ポールの書簡で提唱された[ 68 ] 。ポールは、Q. northropiは現代のコウノトリに似ており、水路の周辺からカエルやカメなどの小型脊椎動物を捕食することに特化していたと示唆した[ 68 ][69]。この最初のバージョンは、多くの翼竜類がそのような生活様式を採用したと信じていたサンカル・チャタジーとRJ・テンプリンによって支持された。[ 63 ]現代のサギに類似した生活様式は、1988 年にケビン・パディアンとドナ・ブラギネッツによっても提案され、[ 70 ] 2001 年に S. クリストファー・ベネットによっても提案された。 [ 71 ] 2008 年のアズダルコ科の古生態に関する論文で、マーク・ウィットンとダレン・ネイシュは、これまでの生態モデルを見直し、その大部分が維持不可能であることを発見した。彼らにとって、アズダルコ科が持つ解剖学的特徴は、陸上での獲物の捕獲を示唆するものであった。彼らは、この科は生態学的にコウノトリや地上サイチョウに最も近いと主張し、それらをまとめて「陸上のストーカー」という用語を作り出した。[ 36 ]ウィットンは2013年の著書で、アズダルコ科の動物の体型は、長い四肢で植生地帯を闊歩し、下向きの頭蓋骨と顎が地面に届くような動きと一致していたと詳しく述べている。長く硬い首は、頭を上げ下げするのに役立ち、獲物を探す際に有利な位置を確保し、小動物や果物をつかむことができるため、有利であっただろう。[ 35 ] Q. lawsoniの頸椎の内部構造は、Q. lawsoniや他の中型のアズダルコ科の動物が、最大で9～13kg（20～29ポンド）の獲物をつかむことができた可能性を示唆している。獲物の大きさは、体重ではなく、 Q. lawsoniの頭蓋骨と食道の大きさによってさらに制限されていたであろう。[ 47 ] Q. lawsoni ' sの頭蓋骨は頭蓋運動を示さないため、頭蓋骨は基本的に硬いユニットであり、そのため硬い物を咀嚼することは不可能であったと考えられる。[ 13 ]
Q. northropiの化石は平原の堆積物から発見されており、その化石の少なさと産地から、トーマス・レーマンは、 Q. northropiは河畔環境を好む単独の狩猟鳥であったと推測した。一方、Q. lawsoniは、アルカリ性湖沼を表していると考えられる地層から多数発見されている。Q. lawsoniは、現代の群生する渉禽類のように、環形動物、甲殻類、昆虫など、そのような環境に生息する小型の無脊椎動物を餌とし、くちばしを使って穴を掘る無脊椎動物を探していた可能性がある。もしこの2種が同時期に生息していたとすれば、こうした行動や生態の違いによって隔てられていたと考えられる。[ 15 ] 2021年の研究で、クラウディオ・ラビタとデイビッド・マーティルは、アズダルコ類はウィットンとネイシュが示唆したほど陸生ではなかった可能性があると示唆した。アズダルコ類の化石は、モロッコのフォスファトドラコやヨルダンのリン酸塩のアランブルギアニアなど、海洋層から知られているからである。彼らは、真の陸生層からはアズダルコ類は発見されていないと指摘し、代わりに河川、湖、海洋、沖合などの水生環境と関連していた可能性があると提案した。[ 72 ]
翼竜は白亜紀末期にかけて多様性が減少して徐々に絶滅したと一般的に考えられていたが、ロングリッチらは、この印象は翼竜の化石記録が乏しいこと（シグナー・リップス効果）によるものかもしれないと示唆した。この時期の翼竜は、サントニアン期やカンパニアン期の初期の動物相と比べてニッチの分割が進み、大型のニッチでは鳥類に勝てたため、鳥類は小型のままで、白亜紀後期には翼幅が2メートル（6.6フィート）を超えることはなかった（この時期の翼竜のほとんどは翼幅が大きかったため、小型のニッチを避けていた）。これらの研究者にとって、これは翼竜の絶滅が徐々にではなく、壊滅的なチクシュルーブ衝突によって引き起こされたことを示唆している。彼らの絶滅によってより多くのニッチが解放され、鳥類がそれを埋めたことで、新生代初期に鳥類の進化的な放散が起こった。[ 32 ]
ジャベリナ層は、優勢な竜脚類アラモサウルス以外にも、水路、氾濫原、湖の堆積物全体にわたって多様な脊椎動物相で知られています。翼竜のケツァルコアトルスとウェルノプテルスの両方が知られており、恐竜の大型動物相は、角竜類のブラボケラトプスとトロサウルス・ユタヘンシス、グリポサウルス、クリトサウルス、サウロロフィナエに分類されるハドロサウルス類、アンキロサウルス類、および未分類のティラノサウルス類によって代表されます。[ 15 ] [ 73 ]ドロマエオサウルス類のサウロルニトレステスや未分類のトロオドン類を含む小型獣脚類、さまざまな魚類、小型爬虫類、哺乳類も発見されています。[ 15 ] [ 74 ]魚類、小型爬虫類、哺乳類のほとんどは、微化石産地のスクリーニングによって発見され、恐竜の断片も発見された。魚類には、アカエイDasyatis、アミア、ガーAtractosteusが含まれ、両生類には未確認のカエルが含まれ、爬虫類はトカゲGlyptosaurus、ヘビDunnophis、ワニBrachychampsaで代表される。哺乳類はブラックピークス層とジャベリナ層の両方の微化石産地で非常に一般的であり、後者では多丘歯類のPtilodus、Mesodma、Stygimys、Viridomys、未分類の獣類、後獣類のPeratherium、Gelastops、Bryanictis、Mixodectes、Palaechthon、Eoconodon、Carsioptychus、Haploconus、Ellipsodon、Promioclaenusによって代表される。[ 75 ]
1975年、アーティストのジョヴァンニ・カセッリは、イギリスの古生物学者ビバリー・ハルステッドの著書『恐竜の進化と生態』[ 76 ]の中で、ケツァルコアトルスを頭が小さく首が非常に長い腐肉食動物として描いた。ダレン・ネイシュが指摘するように、その後の発見までの25年間、この絵は様々な書籍で「古生物ミーム」として知られる同様の描写を生み出すことになる[ 77 ] 。
1985年、米国国防高等研究計画局（DARPA）とエアロバイロメントは、実験用オーニソプター無人航空機（UAV）の基礎としてQ. northropiを使用しました。彼らは、重量18kg （40ポンド）、翼幅5.5m （18フィート）の半分のスケールのモデルを製作しました。偶然にも、 1971年にテキサスでQ. northropiを発見したダグラス・A・ローソンは、 1940年代に尾翼のない全翼機を開発したジョン・「ジャック」・ノースロップにちなんでこの機体を命名しました。 [ 78 ] Q. northropiのレプリカには、 「パイロットのコマンドとセンサー入力を処理し、複数のフィードバックループを実装し、さまざまなサーボアクチュエータにコマンド信号を送る飛行制御システム/オートパイロット」が組み込まれています。これは国立航空宇宙博物館に展示されています。[ 79 ]
2010年、ロンドンのサウスバンクに、王立協会の350周年記念展の目玉展示として、Q. northropiの実物大模型が数点展示された。翼幅が10メートル（33フィート）を超える飛翔個体と静止個体を含むこれらの模型は、科学への一般の関心を高めることを目的としていた。これらの模型はポーツマス大学の科学者によって作成された。[ 80 ]
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