古細菌

20 世紀の大部分において、原核生物は単一の生物群とみなされ、生化学、形態、代謝に基づいて分類されていました。微生物学者は、細胞壁の構造、形状、消費する物質に基づいて微生物を分類しようとしました。^{[ 13 ]} 1965 年、エミール・ツッカーカンドルとライナス・ポーリング^{[ 14 ]}は、異なる原核生物の遺伝子配列を使用して、それらが互いにどのように関連しているかを解明することを提案しました。この系統発生学的アプローチは、今日使用されている主な方法です。^{[ 15 ]}最初に分離され、純粋培養された古細菌は、1930 年代と 1940 年代のメタン生成菌属MethanobacteriumとMethanococcusの種でしたが、当時は細菌として分類されていました。^{[ 16 ]}

古細菌は、1977 年にカール・ウーズとジョージ・E・フォックスによって、リボソームRNA（rRNA）遺伝子に基づいて初めて細菌とは別に分類されました。 ^{[ 17 ]}（当時はメタン生成菌のみが知られていました）。彼らはこれらのグループを古細菌と真正細菌のウルキングダムと呼びましたが、他の研究者はこれらを王国または亜王国として扱いました。ウーズとフォックスは、古細菌が独立した「系統」であることを示す最初の証拠として、1.細胞壁にペプチドグリカンがないこと、2. 2 つの珍しい補酵素、3. 16S リボソームRNA遺伝子配列の結果を挙げました。この違いを強調するために、ウーズ、オットー・カンドラー、マーク・ウィーリスは後に、生物を当時自然なドメインと考えられていた 3 つのドメイン システム、すなわち真核生物、細菌、古細菌に再分類することを提案しました。 ^{[ 18 ]}これは現在、ウーズ革命として知られています。^{[ 19 ]}

アーキアという言葉は、古代ギリシャ語のἀρχαῖα（「古代のもの」を意味する）^{[ 20 ]}に由来し、アーキアドメインの最初の代表はメタン生成菌であり、その代謝は地球の原始的な大気と生物の古さを反映していると考えられていたが、新しい生息地が研究されるにつれて、より多くの生物が発見された。極限好塩性^{[ 21 ]}や超好熱性微生物^{[ 22 ]}もアーキアに含まれる。長い間、アーキアは温泉や塩湖などの極限環境にのみ存在する極限環境微生物と考えられていたが、20世紀末までに、アーキアは極限環境ではない環境でも確認された。今日では、アーキアは自然界全体に豊富に分布する、大きくて多様な生物群であることが知られている。^{[ 23 ]}古細菌の重要性と遍在性に対するこの新たな認識は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）を用いて、環境サンプル（水や土壌など）から原核生物をリボソーム遺伝子を増幅することで検出することによって得られた。これにより、実験室で培養されていない生物の検出と識別が可能になる。^{[ 24 ] [ 25 ]}

古細菌、そして一般的には原核生物の分類は、急速に変化し、議論の的となっている分野である。現在の分類システムは、構造的特徴と共通の祖先を共有する生物のグループに古細菌を整理することを目的としている。^{[ 26 ]}これらの分類は、生物間の関係を明らかにするためにリボソームRNA遺伝子の配列の使用に大きく依存している（分子系統学）。^{[ 27 ]}培養可能でよく研究されている古細菌種のほとんどは、メタンバクテリア界とサーモプロテア界（旧TACK）という2つの主要な界に属している。2003年に発見され、独自の門であるナノアーキオータ（ 2023年にナノブデロタに再分類された^{[ 28 ]} ）に割り当てられた特異な種ナノアーキエウム・エクイタンスなど、他のグループも暫定的に作成されている。^{[ 29 ]}新しい門「Korarchaeota」（現在はThermoproteota）^{[ 2 ]}も提案されており、これは両方の主要な門の特徴を共有する珍しい好熱性種の小さなグループを含んでいます。^{[ 30 ] [ 31 ]}検出された他の古細菌種は、これらのグループのいずれとも遠縁であり、例えば、2006 年に発見されたアーキアリッチモンド鉱山好酸性ナノ生物(ARMAN、Micrarchaeotaと Parvarchaeota から構成される)は、既知の最小の生物の一部です。^{[ 32 ] [ 33 ]}

2011年に、Thaumarchaeota（現在はNitrososphaerota）、「Augarchaeota」、Crenarchaeota（現在はThermoproteota）、および「Korarchaeota」（現在はThermoproteota）を含む超門「TACK」（現在はThermoproteati界）[ 2 ]^が、真核生物の起源に関連していると提唱された。^{[ 34 ]} 2017年には、新たに発見され新たに命名された「Asgard」（現在はPromethearchaeati界）超門が、元の真核生物により近縁であり、Thermoproteati / 「TACK」の姉妹群であると提唱された。^{[ 35 ]}

2013年に、「ナノアーキオタ」、「ナノハロアーキオタ」、リッチモンド鉱山の好酸性ナノ生物（ARMAN、ミクラアーキオタとパルヴァルアーキオタを含む）、およびその他の類似のアーキアをグループ化するために、スーパーフィラム「DPANN」（現在はナノブデラティ界）が提案されました。このアーキアのスーパーフィラムは、少なくとも10の異なる系統を包含し、極めて小さな細胞およびゲノムサイズと限られた代謝能力を持つ生物を含みます。したがって、ナノブデラティ/「DPANN」には、共生相互作用に絶対的に依存するメンバーが含まれる可能性があり、新規の寄生生物も含まれる可能性があります。しかし、他の系統解析では、ナノブデラティ/「DPANN」は単系統群を形成しておらず、見かけ上のグループ化は長枝誘引（LBA）によって引き起こされており、これらの系統はすべてメタン細菌に属することが示唆されています。^{[ 36 ] [ 37 ]}

Tom A. Williams et al. 2017 ^{[ 38 ]}および Castelle & Banfield (2018) ^{[ 39 ]}によると、

GTDBリリース11-RS232（2026年4月15日）による。 ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}

古細菌の種への分類も議論の的となっている。エルンスト・マイヤーの種の定義（生殖的に隔離された交配可能な生物のグループ）は、古細菌が無性生殖のみを行うため適用されない。^{[ 45 ]}

古細菌は系統間で高いレベルの水平遺伝子伝達を示す。一部の研究者は、フェロプラズマ属のように、ゲノムが非常に類似しており、関連性の低いゲノムを持つ細胞との間で遺伝子伝達がまれである場合、個体を種のような集団にグループ化できると示唆している。^{[ 46 ]}一方、ハロルブルムの研究では、関連性の低い集団との間で有意な遺伝子伝達が見られ、この基準の適用範囲が制限されている。^{[ 47 ]}一部の研究者は、このような種の指定に実際的な意味があるかどうか疑問視している。^{[ 48 ]}

古細菌の遺伝的多様性に関する現在の知識は断片的であるため、種の総数を正確に推定することはできません。^{[ 27 ]}門の数は18から23までと推定されていますが、そのうち培養され直接研究された代表種を持つのはわずか8つです。これらの仮説上のグループの多くは単一のrRNA配列から知られているため、多様性のレベルは不明瞭なままです。^{[ 49 ]}この状況は細菌でも見られます。培養されていない多くの微生物は、特性評価に関して同様の問題を抱えています。^{[ 50 ]}

以下の門は原核生物規約に従って有効に発表されており、古細菌の4つの界に属します。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 2 ]}

• メタン生成菌
• ミクロカルドタ
• ナノブデロタ
• プロメテアルカエオータ
• サーモプロテオータ

以下の門が提案されていますが、原核生物規約に従って有効に発表されていません。どの界にも属さない門は太字で示されています。^{[ 53 ] [ 2 ]}

以下の表は、3つのドメインの主な特徴を比較し、それらの類似点と相違点を示しています。^{[ 75 ]}

古細菌は、リボソームRNA構造の大きな違いから、第3のドメインとして分離されました。特定の分子16S rRNAは、すべての生物におけるタンパク質の生成に不可欠です。この機能は生命にとって非常に重要なので、16S  rRNAに突然変異を持つ生物は生き残る可能性が低く、その結果、このポリヌクレオチドの構造は世代を超えて非常に（ただし絶対的ではない）安定しています。16S  rRNAは、生物特有の変異を示すのに十分な大きさですが、それでも迅速に比較できるほど小さいです。1977年、生物の遺伝子配列を研究していた微生物学者カール・ウーズは、RNAを断片に分割し、他の生物の断片と比較できる新しい比較方法を開発しました。^{[ 17 ]}種間のパターンが似ているほど、それらはより近縁です。^{[ 78 ]}

ウーズは新しいrRNA比較法を用いて、さまざまな生物を分類し、比較した。彼はさまざまな種を比較し、既知の原核生物や真核生物とは大きく異なるrRNAを持つメタン生成菌のグループを発見した。^{[ 17 ]}これらのメタン生成菌は他の生物よりも互いに非常に似ており、ウーズはアーキアという新しいドメインを提唱した。^{[ 17 ]}彼の実験では、アーキアは構造的には原核生物に似ているが、遺伝的には原核生物よりも真核生物に似ていることが示された。^{[ 79 ]}このことから、アーキアと真核生物は、真核生物と細菌よりも最近の共通祖先を共有していたという結論に至った。^{[ 79 ]}核の発達は、細菌とこの共通祖先との分岐後に起こった。^{[ 79 ] [ 18 ]}

古細菌に特有の特性の 1 つは、細胞膜にエーテル結合脂質を豊富に使用していることです。エーテル結合は、細菌や真核生物に見られるエステル結合よりも化学的に安定しており、これが多くの古細菌が極度の高温や高塩分など、細胞膜に大きなストレスを与える極限環境で生存できる要因となっている可能性があります。古細菌ゲノムの比較分析により、すべての古細菌または古細菌内の異なる主要グループに特有の、いくつかの分子的に保存された特徴的な挿入・欠失および特徴的なタンパク質も特定されています。^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}古細菌のもう 1 つの特徴は、他の生物には見られないメタン生成(メタンの代謝的生成) です。メタン生成古細菌は、メタンの酸化からエネルギーを得る生物 (その多くは細菌) が存在する生態系において極めて重要な役割を果たしており、そのような環境ではメタンの主要な供給源となることが多く、一次生産者としての役割を果たすことができます。メタン生成菌は炭素循環においても重要な役割を果たしており、有機炭素をメタンに分解するが、メタンも主要な温室効果ガスである。^{[ 83 ]}

細菌と古細菌の生化学的構造のこの違いは、研究者によって進化の過程を通して説明されてきた。両ドメインは深海のアルカリ性熱水噴出孔で起源したと理論づけられている。微生物は少なくとも2回、脂質生合成と細胞壁生化学を進化させた。最後の普遍的共通祖先は非自由生活性の生物であったと示唆されている。^{[ 84 ]}それは、古細菌の単純鎖両親媒性物質（イソプレノイド）を含む、細菌の単純鎖両親媒性物質（脂肪酸）からなる透過性膜を持っていた可能性がある。これらは海水中で脂肪酸膜を安定化させる。この特性が細菌膜と古細菌膜の分岐を促した可能性があり、「その後のリン脂質の生合成により、それぞれ古細菌と細菌の固有のG1PとG3Pヘッドグループが生じた。そうであれば、膜イソプレノイドによってもたらされる特性は、脂質の分岐が生命の起源と同じくらい早い時期に起こったことを示している」。^{[ 85 ]}

3 つのドメイン間の関係は、生命の起源を理解する上で極めて重要である。生物の遺伝子の大部分が対象とする代謝経路のほとんどは、古細菌と細菌の間で共通しており、遺伝子発現に関与する遺伝子のほとんどは、古細菌と真核生物の間で共通している。^{[ 87 ]}原核生物の中では、古細菌の細胞構造はグラム陽性細菌の細胞構造に最も類似している。これは主に、両方とも単一の脂質二重層を持ち^{[ 88 ]}、通常は化学組成が異なる厚いサッキュラス（外骨格）を含んでいるためである。^{[ 89 ]}原核生物の相同遺伝子の異なる遺伝子/タンパク質配列に基づくいくつかの系統樹では、古細菌の相同遺伝子はグラム陽性細菌の相同遺伝子により近縁である。^{[ 88 ]}古細菌とグラム陽性細菌は、Hsp70やグルタミン合成酵素Iなど、多くの重要なタンパク質に保存された挿入欠失も共有している。 ^{[ 88 ] [ 90 ]}しかし、これらの遺伝子の系統発生はドメイン間の遺伝子伝達を明らかにするものとして解釈され、^{[ 91 ] [ 92 ]}生物間の関係を反映していない可能性がある。^{[ 93 ]} 

古細菌は抗生物質の選択圧に応じてグラム陽性細菌から進化したと提唱されている。^{[ 88 ] [ 90 ] [ 94 ]}これは、古細菌が主にグラム陽性細菌によって産生されるさまざまな抗生物質に対して耐性を持っていること、^{[ 88 ] [ 90 ]}これらの抗生物質が主に古細菌と細菌を区別する遺伝子に作用することから示唆されている。グラム陽性抗生物質によって生成された耐性への選択圧は、最終的に多くの抗生物質の標的遺伝子に広範な変化を引き起こすのに十分であり、これらの株が現在の古細菌の共通祖先を表しているという提案である。^{[ 94 ]}抗生物質の選択、またはその他の競争的選択圧に応じた古細菌の進化は、抗生物質産生生物から逃れるために占有されていないニッチを探索した結果、極限環境（高温や酸性など）への適応も説明できる。^{[ 94 ] [ 95 ]}キャバリエ＝スミスは、ネオムラ仮説という同様の提案をしている。^{[ 96 ]}この提案は、タンパク質の構造的関係を調査した他の研究^{[ 97 ]や、グラム陽性細菌が原核生物の中で最も初期の分岐系統を構成している可能性があることを示唆する研究[ 98 ]}によっても支持されている。

古細菌と真核生物の進化上の関係は依然として不明である。後述する細胞構造と機能の類似点を除けば、多くの遺伝系統樹では両者がグループ化されている。^{[ 100 ]}

複雑な要因としては、真核生物と古細菌門サーモプロテオータの関係が、古細菌界メタンバクテリアとサーモプロテオータの関係よりも近いという主張^{[ 101 ]}や、水平遺伝子伝達によってサーモトガ・マリティマなどの特定の細菌に古細菌様の遺伝子が存在することなどが挙げられる^{[ 102 ]}。標準的な仮説では、真核生物の祖先は古細菌から早期に分岐し^{[ 103 ] [ 104 ]} 、真核生物はミトコンドリアを形成した古細菌と真正細菌の融合である共生発生によって生じたとされている。この仮説は、両グループ間の遺伝的類似性を説明する^{[ 99 ]} 。一方、エオサイト仮説では、真核生物は古細菌から比較的遅れて出現したとされている^{[ 105 ]。}

2015年に発見された古細菌の系統であるロキアルカエウム（提案された新門「ロキアルカエオータ」に属する）は、北極海のロキ城と呼ばれる熱水噴出孔にちなんで名付けられ、当時知られていた真核生物に最も近縁であることが判明した。これは原核生物と真核生物の間の過渡的な生物と呼ばれている。^{[ 106 ] [ 107 ]}

その後、「Lokiarchaeota」の姉妹門がいくつか発見され（「Thorarchaeota」、「Odinarchaeota」、「Heimdallarchaeota」）、これらはすべて新たに提案されたスーパーグループ「Asgard」を構成している。^{[ 35 ] [ 108 ] [ 109 ]}

プロメテアケア/「アスガルド」メンバーと真核生物の関係の詳細は依然として検討中であるが、^{[ 110 ]} 2020年1月に科学者らは、プロメテアケア/「アスガルド」アーキアの一種であるプロメテアケアウム・シントロフィカムが、約20億年前の単純な原核生物と複雑な真核生物の微生物間の可能性のあるリンクであると報告した。 ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]}

ほとんどの古細菌（サーモプラズマとフェロプラズマを除く）は細胞壁を持っています。^{[ 120 ]}ほとんどの古細菌では、壁は表面層タンパク質から組み立てられ、S層を形成します。^{[ 128 ]} S層は、細胞の外側を覆うタンパク質分子の硬い配列です（鎖帷子のよう）。^{[ 129 ]}この層は化学的および物理的な保護を提供し、高分子が細胞膜に接触するのを防ぐことができます。 ^{[ 130 ]}細菌とは異なり、古細菌は細胞壁にペプチドグリカンを持っていません。 ^{[ 131 ]}メタン細菌は擬似ペプチドグリカンを含む細胞壁を持っています。擬似ペプチドグリカンは形態、機能、および物理的構造において真正細菌のペプチドグリカンに似ていますが、擬似ペプチドグリカンは化学構造が異なります。D-アミノ酸とN-アセチルムラミン酸を欠いており、後者はN-アセチルタロサミヌロン酸に置き換えられています。^{[ 130 ]}

古細菌の鞭毛はアーケラと呼ばれ、細菌の鞭毛と同様に機能します。長い柄は基部の回転モーターによって駆動されます。これらのモーターは膜を横切るプロトン勾配によって駆動されますが、アーケラは構成と発達において著しく異なります。 ^{[ 126 ]} 2 種類の鞭毛は異なる祖先から進化しました。細菌の鞭毛はIII 型分泌系と共通の祖先を共有していますが、^{[ 132 ] [ 133 ]}古細菌の鞭毛は細菌のIV 型線毛から進化したようです。^{[ 134 ]}中空で、サブユニットが中央の孔を上って鞭毛の先端まで組み立てられる細菌の鞭毛とは対照的に、古細菌の鞭毛は基部にサブユニットを追加することによって合成されます。^{[ 135 ]}

古細菌の膜は、細菌や真核生物の膜とは異なる分子でできています。^{[ 136 ]}すべての生物において、細胞膜はリン脂質と呼ばれる分子でできています。これらの分子は、水に溶ける極性部分（リン酸「頭部」）と、溶けない「脂っぽい」非極性部分（脂質尾部）の両方を持っています。これらの異なる部分はグリセロール部分でつながっています。水中では、リン脂質は頭部が水に面し、尾部が水から遠ざかるように集まっています。細胞膜の主要な構造は、これらのリン脂質の二重層であり、脂質二重層と呼ばれます。^{[ 137 ]}

古細菌のリン脂質は、以下の4つの点で特異である。

• それらはグリセロールエーテル脂質で構成された膜を持っているが、細菌や真核生物は主にグリセロールエステル脂質で構成された膜を持っている。^{[ 138 ]}違いは、脂質をグリセロール部分に結合させる結合の種類であり、右の図では2種類が黄色で示されている。エステル脂質ではこれがエステル結合であり、エーテル脂質ではこれがエーテル結合である。^{[ 139 ]}
• 古細菌のグリセロール部分の立体化学は、他の生物に見られるものとは鏡像関係にある。グリセロール部分は、互いに鏡像関係にある2つの形態、すなわちエナンチオマーとして存在し得る。右手が左手用の手袋に簡単には入らないのと同様に、一方のタイプのエナンチオマーは、一般的に他方のタイプのエナンチオマー用に適応した酵素では使用も合成もできない。古細菌のリン脂質は、細菌や真核生物に見られるリン脂質骨格であるsn-グリセロール-3-リン酸のエナンチオマーであるsn-グリセロール-1-リン酸の骨格に基づいて構築されている。これは、古細菌が細菌や真核生物とは全く異なる酵素を用いてリン脂質を合成していることを示唆している。このような酵素は生命の歴史のごく初期に発達しており、他の2つのドメインからの早期の分岐を示している。^{[ 136 ]}
• 古細菌の脂質尾部は、複数の側枝を持つ長いイソプレノイド鎖を基本としており、シクロペンタン環やシクロヘキサン環を持つ場合もある点で、他の生物の脂質尾部とは異なります。^{[ 140 ]}対照的に、他の生物の膜中の脂肪酸は、側枝や環のない直鎖を持っています。イソプレノイドは多くの生物の生化学において重要な役割を果たしていますが、リン脂質を作るためにイソプレノイドを使用するのは古細菌だけです。これらの分岐鎖は、高温下で古細菌の膜が漏れるのを防ぐのに役立つ可能性があります。^{[ 141 ]}
• 一部の古細菌では、脂質二重層が単層に置き換わっています。実際には、古細菌は2つのリン脂質分子の尾部を融合させて、2つの極性頭部を持つ1つの分子（ボラアンフィフィル）にしています。この融合により、膜がより強固になり、過酷な環境に対する耐性が向上する可能性があります。^{[ 142 ]}例えば、フェロプラズマの脂質はこのタイプであり、この生物が酸性度の高い生息地で生存するのに役立っていると考えられています。^{[ 143 ]}

極限好塩性古細菌であるHaloferax volcaniiは、細胞間に細胞質橋を形成し、これはDNAを一方の細胞から他方の細胞へ双方向に転送するために使用されていると考えられる。 ^{[ 174 ]}

超好熱性古細菌Sulfolobus solfataricus ^{[ 175 ]}およびSulfolobus acidocaldarius ^{[ 176 ]}が、DNA を損傷する UV 照射またはブレオマイシンやマイトマイシン Cなどの薬剤に曝されると、種特異的な細胞凝集が誘導される。S .  solfataricusの凝集は、pH や温度変化などの他の物理的ストレスでは誘導されなかった^{[ 175 ]}ことから、凝集は特にDNA 損傷によって誘導されることが示唆される。Ajon ら^{[ 176 ]}は、UV 誘導細胞凝集がS.  acidocaldariusで高頻度の染色体マーカー交換を媒介することを示した。組換え率は、誘導されていない培養の組換え率を最大 3 桁上回った。Frols ら^{[ 175 ] [ 177 ]}および Ajon ら^{[ 176 ]}は、細胞凝集がSulfolobus細胞間の種特異的DNA転送を促進し、相同組換えによる損傷DNAの修復を増加させるという仮説を立てた。この反応は、細胞間の種特異的DNA転送と相同組換えによるDNA損傷修復に関連している、よりよく研究されている細菌形質転換システムと同様の原始的な形態の性的相互作用である可能性がある。^{[ 178 ]}

古細菌は、細菌や真核生物のウイルスとは異なる多様なウイルス圏において、多くのウイルスの標的となっている。これまでに15～18のDNAベースの科に分類されているが、複数の種が未分離のままで分類待ちとなっている。 ^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]}これらの科は、非公式に古細菌特異的と普遍的という2つのグループに分けられる。古細菌特異的ウイルスは古細菌種のみを標的とし、現在12の科が含まれる。このグループでは、ボトル型、紡錘形、コイル型、液滴型など、これまで未確認であった数多くのユニークなウイルス構造が観察されている。^{[ 180 ]}古細菌特異的種の生殖サイクルやゲノム機構は他のウイルスと似ているかもしれないが、感染する宿主細胞の形態のために特別に発達した独自の特性を持っている。^{[ 179 ]}それらのウイルス放出メカニズムは、他のファージとは異なります。バクテリオファージは一般的に、溶菌経路、溶原経路、または（まれに）その両方の混合のいずれかを経ます。^{[ 182 ]}ほとんどのアーキア特異的ウイルス株は、宿主と安定した、やや溶原的な関係を維持し、慢性感染として現れます。これには、宿主細胞を殺すことなく、ビリオンの段階的かつ継続的な生成と放出が含まれます。 ^{[ 183 ]} Prangishyili (2013) は、尾部を持つアーキアファージは、ハロアーキア種に感染できるバクテリオファージに由来するという仮説が立てられていると指摘しました。この仮説が正しければ、アーキア特異的グループの残りを構成する他の二本鎖DNAウイルスは、世界のウイルスコミュニティの中で独自のグループであると結論付けることができます。 Krupovic et al. (2018)は、水平遺伝子伝達の高レベル、ウイルスゲノムの急速な変異率、および普遍的な遺伝子配列の欠如により、研究者たちは古細菌ウイルスの進化経路をネットワークとして捉えるようになったと述べている。このネットワークとグローバルウイルス圏における系統発生マーカー間の類似性の欠如、および非ウイルス要素への外部リンクは、古細菌特有のウイルスのいくつかの種が非ウイルス可動遺伝因子（MGE）から進化したことを示唆している可能性がある。^{[ 180 ]}

これらのウイルスは、好熱菌、特にスルフォロバルス目とサーモプロテアレス目において最も詳細に研究されてきた。^{[ 184 ]}古細菌に感染する一本鎖DNAウイルスの2つのグループが最近分離された。1つのグループは、好塩性古細菌に感染するHalorubrum pleomorphic virus 1 ( Pleolipoviridae ) によって代表され、 ^{[ 185 ]}もう1つのグループは、超好熱性 ​​(90～95 °C で最適に生育する) 宿主に感染するAeropyrum coil-shaped virus ( Spiraviridae ) によって代表される。 ^{[ 186 ]}注目すべきことに、後者のウイルスは現在報告されている中で最大の ssDNA ゲノムを持っている。これらのウイルスに対する防御には、ウイルスの遺伝子に関連する反復 DNA配列からのRNA 干渉が関与している可能性がある。 ^{[ 187 ] [ 188 ]} 

クオラムセンシングは当初、古細菌には存在しないと考えられていましたが、最近の研究では、一部の種がクオラムセンシングを介してクロストークを実行できる証拠が示されています。他の研究では、バイオフィルムの成長中に古細菌と細菌の間で共生的な相互作用が示されています。古細菌のクオラムセンシングに関する研究は限られていますが、いくつかの研究では、細菌のLuxRと類似性を示す古細菌種にLuxRタンパク質が発見され、最終的に高密度コミュニケーションで使用される小さな分子の検出が可能になりました。細菌と同様に、古細菌のLuxRソロはAHL（ラクトン）および非AHLリガンに結合することが示されており、これはクオラムセンシングを介して種内、種間、および界間のコミュニケーションを実行する上で大きな役割を果たしています。^{[ 197 ]}

古細菌はバイオフィルムを形成することが知られており、これは微生物の間で一般的な戦略である。^{[ 198 ]}クオラムセンシングは古細菌のバイオフィルム形成に役割を果たしていると考えられているが、細菌のクオラムセンシングに比べて古細菌のクオラムセンシングについてはあまり知られていない。例えば、特定のpH値のときにクオラムセンシングに必ずしも依存せずにバイオフィルムを形成する古細菌も観察されている。これらのバイオフィルムは、微生物の定着性コミュニティ（複数の異なる種を含むことができる）であり、細胞外ポリマー物質を生成し、それを使用してマトリックスを作成し、その中で微生物が成長することができる。バイオフィルムは、生物を非生物的ストレスから保護し、水平遺伝子伝達を促進し、シントロピーの発生を可能にするため有益である。

バイオフィルムの形成には、付着、微小コロニー形成、成熟、分散の段階があります。付着段階では、古細菌はタイプ4の線毛とアーケラによって表面に可逆的に付着します。一部の古細菌は、ハミ、線毛、またはカニューラなどの付着に関与する他の構造を持っています。微小コロニー段階では、細胞外ポリマー物質マトリックスが生成され、多くの古細菌が細胞間にピルやナノワイヤーを生成することが観察されています。成熟段階では、マトリックスは、バイオフィルムから老廃物を排出するための経路を含むなど、複雑な構造をとります。異なる古細菌が異なる構造のバイオフィルムを生成することが観察されています。最後に、分散が起こり、細胞がバイオフィルムから離れ始めます。このプロセスは古細菌で観察されていますが、その背後にあるメカニズムは理解されていません。^{[ 198 ]}

古細菌は幅広い生息地に存在し、地球規模の生態系の主要部分として認識されており^{[ 23 ]}、海洋の微生物細胞の約20%を占める可能性があり^{[ 199 ]} 、海底堆積物中の細胞も多数を占めている。しかし、最初に発見された古細菌は極限環境微生物であった^{[ 144 ]}。実際、一部の古細菌は、間欠泉、ブラックスモーカー、油井などで見られるように、 100 ℃（212 °F）を超える高温でも生存する。その他の一般的な生息地には、非常に寒い生息地や、塩分濃度が高く酸性またはアルカリ性の水などがあるが、古細菌には、沼地や湿地、下水、海洋、動物の腸管、土壌など、穏やかな条件下で生育する中温性のものも含まれる。^{[ 9 ] [ 23 ]} PGPRと同様に、古細菌も植物成長促進の源と考えられている。^{[ 9 ]}  

極限環境微生物古細菌は、主に4つの生理学的グループに属しています。これらは、好塩菌、好熱菌、好アルカリ菌、好酸性菌です。^{[ 200 ]}これらのグループは包括的でも門特異的でもなく、また相互に排他的でもありません。なぜなら、一部の古細菌は複数のグループに属しているからです。それでも、これらは分類の出発点として有用です。^{[ 201 ]}

ハロバクテリウム属を含む好塩菌は、塩湖などの極めて塩分濃度の高い環境に生息し、塩分濃度が20～25%を超える場所では細菌よりも数が多い。^{[ 144 ]}好熱菌は、温泉などの場所で45 ℃（113 °F）以上の温度で最もよく生育し、超好熱性古細菌は80 ℃（176 °F）以上の温度で最適に生育する。^{[ 202 ]}古細菌のMethanopyrus kandleri株116は、あらゆる生物の記録された最高温度である122 ℃（252 °F）でも繁殖することができる。 ^{[ 203 ]}      

他の古細菌は非常に酸性またはアルカリ性の条件下でも存在します。^{[ 200 ]}例えば、最も極端な好酸性古細菌の1つはPicrophilus torridusで、pH 0で生育します。これは1.2モル硫酸 中で生育するのと同等です。^{[ 204 ]} 

極限環境に対するこの耐性により、古細菌は地球外生命の可能性のある特性についての憶測の焦点となっている。^{[ 205 ]}一部の極限環境生物の生息地は火星の生息地と似ており、^{[ 206 ]}生存可能な微生物が隕石によって惑星間で移動する可能性があるという提案につながっている。^{[ 207 ]}

近年、いくつかの研究により、古細菌は中温および高温環境だけでなく、低温環境にも存在し、時には多数存在することが明らかになっている。例えば、古細菌は極海などの冷たい海洋環境では一般的である。^{[ 208 ]}さらに重要なのは、世界中の海洋の非極限環境のプランクトン群集（ピコプランクトンの一部として）に多数の古細菌が見られることである。^{[ 209 ]}これらの古細菌は極めて多数（微生物バイオマスの最大40%）存在する可能性があるにもかかわらず、これらの種のほとんどは純粋培養で分離および研究されていない。^{[ 210 ]}そのため、海洋生態系における古細菌の役割についての理解は初歩的であり、地球規模の生物地球化学サイクルに対する古細菌の完全な影響は依然としてほとんど解明されていない。^{[ 211 ]}一部の海洋性サーモプロテオータは硝化作用が可能であり、これらの生物が海洋の窒素循環に影響を与える可能性があることを示唆しているが、^{[ 156 ]}これらの海洋性サーモプロテオータは他のエネルギー源も利用している可能性がある。^{[ 212 ]}

海底を覆う堆積物にも膨大な数の古細菌が見られ、これらの生物は少なくとも 12.8% を占めており^{[ 213 ]}、多くの場所では、海底から 1 メートル以上の深さにある生細胞の大部分を占めています。^{[ 214 ] [ 215 ]}すべての海洋表層堆積物 (水深 1,000 ～ 10,000 m) において、ウイルス感染の影響は細菌よりも古細菌の方が大きく、ウイルスによって誘発される古細菌の溶解は、全微生物バイオマスの 3 分の 1 を占め、その結果、世界中で年間約 0.3 ～ 0.5 ギガトンの炭素が放出されます。^{[ 216 ]}

古細菌は、さまざまな生息環境を通じて炭素、窒素、硫黄などの元素をリサイクルします。 ^{[ 217 ]}古細菌は窒素循環の多くの段階を実行します。これには、生態系から窒素を除去する反応（硝酸塩呼吸や脱窒など）と、窒素を導入するプロセス（硝酸塩同化や窒素固定など）の両方が含まれます。^{[ 218 ] [ 219 ]}

研究者たちは最近、アンモニア酸化反応における古細菌の関与を発見した。これらの反応は海洋において特に重要である。^{[ 157 ] [ 220 ]}古細菌は土壌におけるアンモニア酸化にも不可欠であるようだ。古細菌は亜硝酸塩を生成し、他の微生物がそれを硝酸塩に酸化する。植物や他の生物は後者を消費する。^{[ 221 ]}

硫黄循環では、硫黄化合物を酸化して増殖する古細菌が岩石からこの元素を放出し、他の生物が利用できるようにするが、スルフォロブスなどのこの働きをする古細菌は硫酸を老廃物として生成し、廃鉱山でのこれらの生物の増殖は酸性鉱山排水やその他の環境被害の一因となる可能性がある。^{[ 222 ]}

炭素循環において、メタン生成古細菌は水素を除去し、堆積物、湿地、下水処理場などの嫌気性生態系で分解者として働く微生物群による有機物の分解において重要な役割を果たしている。^{[ 223 ]}

古細菌と他の生物との間のよく特徴づけられた相互作用は、相互的または共生的である。2003年現在、既知の古細菌病原体または寄生生物の明確な例はないが、 ^{[ 224 ] [ 225 ]}メタン生成菌のいくつかの種が口腔内の感染症に関与している可能性が示唆されており、^{[ 226 ] [ 227 ]} Nanoarchaeum equitans は、 Crenarchaeon Ignicoccus hospitalisの細胞内でのみ生存および増殖し、^{[ 162 ]}宿主に利益をもたらさないように見えるため、別の古細菌種の寄生生物である可能性がある。^{[ 228 ]}