ピロコッカス・フリオサス

ピロコッカス・フリオサス
	ピロコッカス・フリオサス
科学的分類
ドメイン：	古細菌
王国：	ユーリアキオータ
クラス：	サーモコッカス
注文：	サーモコッカス
家族：	サーモコッカス科
属:	ピロコッカス
種：	P. フリオサス
二名法名
	ピロコッカス・フリオサス; フィアラとステッター、1986年

ピロコッカス・フリオサスは、従属栄養性、完全嫌気性、極限環境性の古細菌のモデル種である。この細菌は極めて高い温度で最もよく繁殖するため超好熱菌に分類され、最適成長温度が100℃（ほとんどの生物を死滅させる温度）であることで有名である。^[1]P. フリオサスはピロコッカス属に属し、熱水噴出孔の極限環境で最も一般的に見られる生物分子にはほとんど見られない元素であるタングステンを含む酵素を持つ数少ない原核生物の1つである

Pyrococcus furiosus は、そのユニークな耐熱性により、多くの産業用途が期待されています。P . furiosusは、その校正活性により、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)による DNA 増幅プロセスで使用されています。PCR DNA 増幅で、従来使用されていたTaq DNA ポリメラーゼの代わりにP. furiosusを使用すると、はるかに正確なプロセスが可能になります。^[2]P. furiosus の酵素の熱力学的安定性は、実験室および産業目的でのジオールの生成に役立ちます。P . furiosusに含まれる特定のスーパーオキシドディスムターゼを植物に導入すると、環境ストレス条件での耐性が向上し、最終的には生存率が向上します。^[3]

プロパティ

ピロコッカス・フリオサスは、イタリアのヴルカーノ島の高温堆積物からフィアラとステッターによって最初に分離された、厳密な嫌気性、従属栄養性、硫黄還元性の古細菌です。最適条件下では37分という急速な倍加時間で知られています。つまり、37分ごとに個々の生物の数が2倍になり、指数関数的な成長曲線を生み出します。各生物は、S層と呼ばれる糖タンパク質で構成された細胞膜に囲まれています。主に通常の球菌（つまり、ほぼ球形）として現れ、直径0.8μmから1.5μmで、単極性の多毛性鞭毛を持ちます。^[1]

古細菌種に特徴的な糖タンパク質がP. furiosusの 鞭毛の大部分を占めています。これらの鞭毛は、遊泳に利用される可能性のほかに、定常成長期に細胞間接続を形成するなどのユニークな用途で実験室環境で使用されているのが観察されています。また、この種が発見された生息地では、砂粒などのさまざまな固体表面に付着するためのケーブルのようなコネクタとしても利用されています。これにより、微小コロニーのバイオフィルムのような構造が形成される可能性があります。

P. furiosus は70 °C (158 °F ) から 103 °C (217 °F) の間で生育し、最適温度は 100 °C (212 °F)、pH は 5 から 9 (最適 pH 7) である。炭水化物の発酵を利用するため、酵母エキス、麦芽糖、セロビオース、β-グルカン、デンプン、およびエンブデン・マイヤーホフ経路を介したタンパク質源 (トリプトン、ペプトン、カゼイン、および肉エキス) でよく生育する。これは、他の古細菌と比較すると比較的幅広い供給源である。アミノ酸、有機酸、アルコール、およびほとんどの炭水化物 (グルコース、フルクトース、ラクトース、およびガラクトースを含む) では、生育が非常に遅いか、まったく生育しない。P . furiosusの代謝産物はCO ₂およびH ₂である。水素の存在は、その成長と代謝を著しく阻害する。しかし、生物の環境に硫黄を導入することで、この影響を回避することができる。この場合、代謝プロセスを通じてH ₂ Sが生成されるが、これはエネルギー生成のためではなく、解毒またはエネルギー節約の目的のように見える。他の多くの超好熱菌は成長に硫黄に依存しているが、P. furiosusはそうではない。^[4]

P. furiosus はまた、珍しく興味深いほど単純な呼吸器系を持つことでも有名で、陽子を水素ガスに還元することでエネルギーを得て、このエネルギーを使って細胞膜全体に電気化学的勾配を作り、ATP 合成を促進します。これは、今日のすべての高等生物の呼吸器系の非常に初期の進化的先駆者である可能性があります。^[5]

ゲノミクス

パイロコッカス・フリオサスの全ゲノムの解読は、メリーランド大学バイオテクノロジー研究所の科学者らによって2001年に完了した。メリーランド大学のチームは、ゲノムにはタンパク質をコードする2,065のオープンリーディングフレーム（ORF）を含む1,908キロベースがあることを発見した。^[6] 2005年に実施された研究では、パイロコッカス・フリオサスに特有の、当初は注釈が付けられていなかった17の新しいORFが明らかになり、ORFの数は2,082になった。^[7]

COM1 と呼ばれるPyrococcus furiosusの実験室株は、その高い組み換えおよびトランスポゾン活性による「高い可塑性」と外来 DNA の取り込み能力のためによく使用されています。参照されている NCBI ゲノムよりも 1,571 塩基対多く、挿入配列(IS) が 10 多くあります。これらの IS によって 13 の遺伝子が不活性化され、さらに多くの遺伝子が改変されていますが、この株の成長は親株に匹敵します。^[8]

酵素

アルコール脱水素酵素

Pyrococcus furiosus は、短鎖の AdhA、鉄を含む AdhB、亜鉛を含む AdhC など、耐熱性の高いアルコール脱水素酵素(ADH) をいくつか持っています。 ^[9]^[10]これらの ADH はいずれも NADP 依存性で、発酵によって生成された NADPH を使用してアルデヒドをアルコールに還元することで NADP ⁺を補充します。アルデヒドも発酵の産物であり、細胞に有毒であるため、除去が必要です。P . furiosus ADH は通常、使用できるアルデヒド基質の範囲が広く、エタノール、1,3-プロパンジオール、その他のアルコールを基質として使用して逆反応 (アルコールの酸化) を触媒することもできます。ほとんどの古細菌の酵素と同様に、ADH は酸素に敏感です。^[11]

酸化還元酵素

パイロコッカス・フリオサスは、NAD(P)H非依存性解糖経路の一部である5つのユニークなタングステン含有酸化還元酵素を持っています。これらの酵素は90℃以上で最適に機能します。最初に発見されたのはアルデヒドフェレドキシン酸化還元酵素（AOR）で、タングステン、硫黄、鉄を利用してアルデヒドの酸化を触媒し、フェレドキシン（ NAD(P)Hの代わりに電子キャリア）を還元します。 ^[12]これが最初であったため、すべてのタングステン含有酸化還元酵素はAORファミリーの一部であると言われています。次に発見された酸化還元酵素はグリセルアルデヒド-3-リン酸フェレドキシン酸化還元酵素（GAPOR）で、タングステンと鉄を利用して特にグリセルアルデヒド-3-リン酸の酸化を触媒します。 GAPOR は、 P. furiosusの多くの酵素と同様に、嫌気条件下でのみ機能します。^[13]もう一つの酸化還元酵素は、ホルムアルデヒドフェレドキシン酸化還元酵素 (FOR) で、アルデヒドをカルボン酸に酸化する触媒作用をします。この酵素は、タングステン、鉄、硫黄、カルシウムの 4 種類の補因子を利用します。^[14]次の酸化還元酵素 WOR4 は、アルデヒドの酸化には役立ちませんが、元素硫黄 (S ⁰ ) を H ₂ S に還元する役割を果たします。これは、FOR と同じ補因子を使用し、元素硫黄の存在下で増殖した P. furiosus 細胞にのみ見られます。^[15] 5 番目で最後の酸化還元酵素は WOR5 と名付けられ、芳香族および脂肪族アルデヒド種に広い特異性を持っています。^[16]

P. furiosusの酸化還元酵素種でタングステンを含まないのは、解糖経路の最終段階を触媒するピルビン酸フェレドキシン酸化還元酵素 (POR) です。POR は中温ピルビン酸酸化還元酵素の祖先である可能性があります。 ^{[17]また、鉄と硫黄を利用して「}アリールピルビン酸の酸化的脱炭酸」を触媒するインドールピルビン酸フェレドキシン酸化還元酵素 (IOR) もあります。 ^[18]

用途

DNA増幅において

P. furiosusで発見されたDNAポリメラーゼは、他の既知の DNA ポリメラーゼとは無関係であると考えられていました。これは、その 2 つのタンパク質と他の既知の DNA ポリメラーゼのタンパク質との間に有意な配列相同性が見つからなかったためです。この DNA ポリメラーゼは、3' から 5' への強力なエキソヌクレアーゼ活性と、複製 DNA ポリメラーゼの特徴であるテンプレートプライマー優先性を持ち、科学者はこの酵素がP. furiosusの複製 DNA ポリメラーゼである可能性があると考えています。^[19]その後、この酵素は DNA ポリメラーゼ II と同じファミリーであるポリメラーゼのファミリー B に分類されました。ポリメラーゼ B に非常に典型的な構造であるこの酵素の構造も解明されています。^[20]^[21]

P. furiosusの酵素は極めて耐熱性が高いため、 P. furiosus由来のDNA ポリメラーゼ( Pfu DNA ポリメラーゼとも呼ばれる)はポリメラーゼ連鎖反応(PCR) DNA 増幅プロセスに使用できます。PCR プロセスでは、自動化された in vitro 増幅に耐熱性 DNA ポリメラーゼを使用する必要があり、当初はTaq DNA ポリメラーゼが使用されていました。^[22]しかし、精製されたTaq DNA ポリメラーゼにはエキソヌクレアーゼ(校正) 活性がないため、不一致のヌクレオチドを除去することはできません。研究者は 1990 年代初頭に、P. furiosusのPfu DNA ポリメラーゼが、エラーの除去に必要な3' から 5' へのエキソヌクレアーゼ活性を実際に持っていることを発見しました。PCR プロセスでPfu DNA ポリメラーゼを使用したその後のテストでは、 Taq DNA ポリメラーゼを使用した場合よりも精度が 10 倍以上向上することが明らかになりました。^[2]

ジオールの製造

P. furiosusの実用的用途の 1 つは、さまざまな工業プロセス用のジオールの生産です。P . furiosusの酵素は、アルコール脱水素酵素がエナンチオマーおよびジアステレオマー的に純粋なジオールの生産に必要となる食品、医薬品、ファインケミカルなどの産業で使用できる可能性があります。P. furiosusなどの超好熱菌の酵素は比較的耐性があるため、実験室プロセスでうまく機能します。一般に、高温、高圧、高濃度の化学物質でもうまく機能します。

天然由来の酵素を研究室で役立てるためには、遺伝子構造を変える必要がある場合が多い。そうしないと、天然酵素は人工的に誘導された手順では効率が悪くなる可能性がある。P . furiosusの酵素は高温で最適に機能するが、科学者は必ずしも 100 °C (212 °F) で手順を実行したいとは思わないかもしれない。したがって、このケースでは、特定の酵素 AdhA がP. furiosusから取り出され、研究室でさまざまな突然変異を経て、人工プロセスでの使用に適したアルコール脱水素酵素が得られた。これにより、科学者は低温で効率的に機能し、生産性を維持できる突然変異酵素を得ることができた。^[23]

植物では

P. furiosusに見られる特定の遺伝子を植物で発現させると、耐熱性が向上し、植物の耐久性も向上します。植物は熱暴露などの環境ストレスに反応して活性酸素種を生成し、細胞死を引き起こします。これらのフリーラジカルを除去すれば、細胞死を遅らせることができます。植物に含まれるスーパーオキシドディスムターゼと呼ばれる酵素は、細胞からスーパーオキシドアニオンラジカルを除去しますが、これらの酵素の量と活性を高めることは難しく、植物の耐久性を向上させる最も効率的な方法ではありません。^[24]

P. furiosusのスーパーオキシド還元酵素を植物に導入すると、O ₂レベルを急速に低下させることができます。^[^{引用が必要}^{]科学者は、}シロイヌナズナの植物を使用してこの方法をテストしました。この手順の結果、植物の細胞死はより少なくなり、環境ストレスに対する反応の重症度が軽減されます。これにより、植物の生存率が向上し、光、化学、熱ストレスに対する耐性が高まります。

この研究は、火星などの他の惑星のより極端な気候でも生き残ることができる植物を作り出すための出発点として使用できる可能性があります。P . furiosusのような極限環境細菌の酵素を他の植物種に導入することで、信じられないほど耐性のある種を作り出すことができる可能性があります。^[3]

アミノ酸の研究において

科学者たちは、 P. furiosusと近縁種の古細菌Pyrococcus abyssiを比較することで、異なる種における特定のアミノ酸と特定の圧力に対する親和性との間の相関関係を解明しようと試みた。P . furiosus は好圧性ではないが、P. abyssi は好圧性であり、非常に高い圧力で最適に機能することを意味する。2 種の超好熱性古細菌を使用することで、環境温度に関連する偏差の可能性が減り、実験設計における変数が実質的に減少する。^[25]

この実験は、特定のアミノ酸の好圧性に関する情報をもたらしただけでなく、遺伝コードの起源とその組織的影響についての貴重な洞察も提供しました。好圧性を決定するアミノ酸のほとんどは、遺伝コードの構成にも重要であることがわかりました。また、より極性のあるアミノ酸とより小さなアミノ酸は、好圧性である可能性が高いこともわかりました。これら2つの古細菌の比較を通じて、遺伝コードはおそらく高い静水圧下で構造化され、静水圧は温度よりも遺伝コードを決定する上でより影響力のある要因であるという結論に達しました。^[25]

歴史

ピロコッカス・フリオサスは、もともとイタリアのヴルカーノ島ポルト・レヴァンテの海岸で採取された、90 °C (194 °F) から 100 °C (212 °F) の間の温度の地熱海洋堆積物から嫌気的に分離されました。ドイツのレーゲンスブルク大学のカール・ステッターと同僚のゲルハルト・フィアラによって初めて記述されました。ピロコッカス・フリオサスは、1986 年の比較的最近の発見により、実際には新しい古細菌の属を生み出しました。^[1]

ピロコッカスという名前はギリシャ語で「火の玉」を意味し、この極限環境細菌の丸い形と、摂氏100度前後の温度で増殖する能力を指しています。種名のフリオサスはラテン語で「急ぐ」を意味し、この極限環境細菌の倍加時間と急速な遊泳力を指しています。^[1]

参照

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さらに読む

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外部リンク

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