方法論
系統樹の構築に使用されるゲノムはNCBI(RefSeqおよびGenbank)から取得され、GTDBリリースはリリース76からRefSeqリリースにインデックス付けされています。重要なことに、このデータセットにはメタゲノムおよび単一細胞から得られた培養されていない微生物のドラフトゲノムがますます含まれており、微生物世界のゲノム表現の改善が保証されています。すべてのゲノムは、GTDBに組み込まれる前にCheckMを使用して独立して品質管理されます。[ 9 ]
ゲノムはまず遺伝子コールによって遺伝子を抽出します。分類体系は、WAGモデルの下で細菌の120個の単一コピーマーカータンパク質の連結セットからFastTreeで推論された系統樹と、PMSFモデルの下で古細菌の53個(RS207以降、以前は122個)のマーカータンパク質の連結セットからIQ-TREEで推論された系統樹に基づいています。連結されたリボソームタンパク質とリボソームRNA遺伝子を含む追加のマーカーセットも系統樹トポロジの相互検証に使用されます。[ 9 ]分類ランクを決定する相対的進化的分岐(RED)メトリックは、PhyloRankプログラムによって2つの主要な系統樹から導出されます。[ 1 ]
種は、平均ヌクレオチド同一性とアライメント率を用いて区別され、これらは両方ともskaniによって計算されます。以前のリリースに存在する種については、GTDB は 2 つのゲノムの品質と位置を比較し、新しい種の代表ゲノムに切り替えることを決定する場合があります。[ 9 ]
分類体系は以下の情報源に基づいています。
GTDBの担当者は、前述の情報源から得られた分類情報を、PhyloRankの結果や系統樹と照合することで精査します。
- 分類群名に対応するツリーノードには、そのランクに不適切なRED値が含まれている可能性があります。その名前は、別のノードに移動するか、(ラテン語の接尾辞を変更して)別のランクに移動することができます。[ 1 ]
- 分岐が大きすぎる場合は、種または属のレベルで分割が行われる可能性があります。そうすることで新しい分類群が作成されます。[ 3 ]
- 分類群は多系統群であることが判明する可能性がある。まず、キュレーターは分類群をそのタイプ標本を含むクレードに限定する。他の各クレードに対して新しい分類群が作成される。[ 1 ]
新しい分類群ごとに、キュレーターは文献からその分類群の提案名を探します。提案名がない場合は、元の名前に接尾辞を追加して仮の名前が付けられます。例: Lactobacillus gasseri _A。「Z」の後に「AA」が続きます。[ 1 ]
データベースの内容
各リリースには以下が含まれます:[ 10 ]
- 含まれるすべてのゲノムアセンブリを門から種までの分類体系に割り当てた分類表。(ドメインごとに1つ。)
- 各ゲノムアセンブリに付与されたメタデータを含むファイル。これには、NCBIによる元の分類情報、元の株識別子、GTDB分類情報、品質評価、および重要な遺伝子(tRNAおよびrRNA)の存在が含まれます。(ドメインごとに1つ。)
- 種系統樹 前節で説明した方法で構築された、種を代表するゲノム(種ごとに1つ)を含むNewickファイル。(ドメインごとに1つ。)
- 種を代表するゲノムの場合:
- これらのゲノムから同定されたマーカー遺伝子の配列
- 各生物種から1つの16S rRNA配列を含むファイル
- これらのゲノムに含まれる予測遺伝子のアミノ酸配列とヌクレオチド配列を含むtarボール
- これらのゲノムの全内容を含むtarball
- 品質チェックを通過したすべてのゲノムについて:
- これらのゲノムから同定されたマーカー遺伝子の配列
- これらのゲノムから同定されたすべての16S rRNA配列を含むファイル
- 補助ファイル。詳細はFILE_DESCRIPTIONS.txtを参照してください。
ウェブインターフェースには、分類体系(Newickファイル全体ではなく)に基づいたツリーが、ゲノムアセンブリレベルまで表示されます。各ゲノムアセンブリには、メタデータの詳細と、各GTDBリリースにおける分類履歴が記載されたページがあります。検索機能も備えています。
既存の分類体系への影響
GTDBは「原核生物の分類学にとって重要なリソースとなっている」。その種系統樹と方法論の要素は、分類学者が原核生物規約に基づく現在の承認された分類を改善するために利用されている。例えば、分類学者は、分類学的提案をさらに裏付けるために、自身の系統樹の上にGTDBの系統樹を参照することがある。[ 11 ]
データベースの大部分を既存の分類体系に取り込むという、さらに野心的な提案もなされている。第三者の著者が執筆した2022年のIJSEMの記事では、6万5千を超えるGTDB分類群に意味のないラテン語の音節に基づいて名前を割り当てることを提案している[ 12 ]が、これらの名前はLPSNには採用されていない。GTDBチームによる2023年の記事では、223の上位分類群を原核生物コード体系に、49をSeqCode体系に取り込むことを提案している[ 13 ]。原核生物コードで発表された名前の多くは既に検証済みである[ 14 ](SeqCodeでは、有効な発表のために名前の登録が必要であり、これも既に完了している)。
シアノバクテリア
他の細菌とは異なり、シアノバクテリアは独自の命名規約である植物規約(ICNafp)によって管理されており、分子生物学的手法の出現以前に形態学的に記載された分類群が豊富に存在します。上位分類階級(目と科)では、分子系統解析の結果と調和させるために相当な作業が行われてきましたが、下位レベルには問題のある分類群が残っています。[ 15 ]代表的な例の 1 つはSynechococcus属(およびより広範なSynechococcales)で、遠縁の分類群がまとめられたままになっています。2020 年の論文では、GTDB の方法を使用してこの分類群を 5 つの目に分割することを提案しましたが、[ 16 ]その名前は正式に発表されていなかったため、受け入れられている分類体系には影響を与えませんでした。[ 17 ]
植物規約は原核生物規約の下で有効に発表された名前を有効とみなしているが[ 15 ] 、その逆は2022年に原核生物規約が相互に認めるまでは当てはまらなかった。前述の2023年のGTDBの記事では、植物規約の下で発表されたいくつかのシアノバクテリア属名を使用して、10のシアノバクテリアの上位分類群を原核生物規約の下で受け入れるよう提案した[ 13 ]。
シアノバクテリアコミュニティは、2023年にGTDBとは独立して、系統ゲノムと16Sツリーの組み合わせを使用して上位分類群を改訂しました。GTDBとの主な違いは次のとおりです。[ 18 ]
- GTDBは、正式に発表されていない属や種も考慮に入れ、それらから「レプトコッカス目」などの上位分類群を構築します。対応するクレードは、2023年の分類体系では名称が付けられていません。
- 多くのシアノバクテリアの分類群は、必ずしも大きな進化的分岐に対応するとは限らない形態学的差異によって正当化されます。GTDBでは、RED正規化により、このような分類群がまとめて扱われます。例えば、「Cyanobacteriales」は、2023年の分類体系では、Desertifilales、Geitlerinematales、Oscillatoriales、Spirulinales、Coleofasciculales、Chroococales、Gomontiellales、Chroococcidiopsidales、Nostocalesなど、多くの目に該当します。
より広範に言えば、シアノバクテリアの命名法上の状況は依然として混乱しており、GTDBではいくつかの紛らわしい分類が生じ、手動での調整が必要となる。例えば:
- 一部のシアノバクテリア分類群は、別の分類群の中に含まれていることが知られており、暫定的に「独特で明確な」特徴を持つものとして保持されています。GTDBはこの区別を尊重しないため、再割り当てが発生します。統合される属に同じ種小名を持つ種が含まれている場合、結果が混乱する可能性があります。例については、Aphanizomenon flos-aquae § 分類と多様性に記載されています。[ 19 ]
- 一部の属には、タイプ種のゲノムも、タイプ種に近縁な種も存在しません。GTDBはゲノムのみを使用し、16S rDNAなどの他の情報源を使用しないため、これは、一般的に受け入れられている分類学と比較して、属の概念が驚くほど異なる原因となる可能性があります。たとえば、GTDBの「Limnothrix 」の概念は、 Limnothrix roseaを中心に定義されていますが、これはより適切にはPicosynechococcusに属することが知られています。[ 20 ]
(上記はいずれも原核生物のどのグループにも起こりうるが、シアノバクテリアはゲノムの希少性が高く、分子生物学的手法の導入が歴史的に遅れているため、特に影響を受けやすい。)
参考文献
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Parks, DH; Chuvochina, M; Waite, DW; Rinke, C; Skarshewski, A; Chaumeil, PA; Hugenholtz, P (2018年11月). "ゲノム系統発生に基づく標準化された細菌分類体系が生命の樹を大幅に改訂" (PDF) . Nature Biotechnology . 36 (10): 996– 1004. bioRxiv 10.1101/256800 . doi : 10.1038/nbt.4229 . PMID 30148503 . S2CID 52093100 .
- ↑ Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Mussig, Aaron J.; Chaumeil, Pierre-Alain; Davín, Adrián A.; Waite, David W.; Whitman, William B.; Parks, Donovan H.; Hugenholtz, Philip (2021年6月21日). "ゲノム分類データベースのための標準化された古細菌分類体系" (PDF) . Nature Microbiology . 6 (7): 946– 959. doi : 10.1038/s41564-021-00918-8 . ISSN 2058-5276 . PMID 34155373 . S2CID 235595884 .
- 1 2 Parks, DH; Chuvochina, M; Chaumeil, PA; Rinke, C; Mussig, AJ; Hugenholtz, P (2020年9月) 「細菌と古細菌の完全なドメインから種までの分類体系」 Nature Biotechnology . 38 (9): 1079– 1086. bioRxiv 10.1101/771964 . doi : 10.1038/ s41587-020-0501-8 . PMID 32341564. S2CID 216560589 .
- ↑各アップデートの詳細については、関連する変更履歴を参照してください。論文に掲載する価値のある注目すべき変更については、「概要」ページの「GTDBを引用する」セクションを参照してください。
- ↑ Chaumeil, PA; Mussig, AJ; Hugenholtz, P; Parks, DH (2019年11月15日). "GTDB-Tk: ゲノム分類データベースを使用してゲノムを分類するためのツールキット" . Bioinformatics . 36 (6): 1925– 1927. doi : 10.1093/bioinformatics/btz848 . PMC 7703759 . PMID 31730192 .
- ↑ Almeida, Alexandre; Nayfach, Stephen; Boland, Miguel; Strozzi, Francesco; Beracochea, Martin; Shi, Zhou Jason; Pollard, Katherine S.; Sakharova, Ekaterina; Parks, Donovan H.; Hugenholtz, Philip; Segata, Nicola; Kyrpides, Nikos C.; Finn, Robert D. (20 July 2020). "ヒト腸内マイクロバイオーム由来の204,938個の参照ゲノムの統一カタログ" . Nature Biotechnology . 39 (1): 105– 114. doi : 10.1038/s41587-020-0603-3 . PMC 7801254 . PMID 32690973 .
- ↑ Nayfach, Stephen; et al. (2020年11月9日). "地球のマイクロバイオームのゲノムカタログ" . Nature Biotechnology . 39 (4): 499– 509. doi : 10.1038/s41587-020-0718-6 . PMC 8041624 . PMID 33169036 .
- ↑ 「BMSABへの系統ゲノミクスの組み込み」。Bergey 's Manual Trust。
- 1 2 3 "METHODS.txt (GTDB リリース 220)" . data.gtdb.ecogenomic.org . 2024.
- ↑ "220.0/FILE_DESCRIPTIONS.txt"。
- ↑ Gupta, Radhey S.; Patel, Sudip; Saini, Navneet; Chen, Shu (2020年11月1日). 「系統ゲノム解析および比較ゲノム解析により、17の異なるバチルス属のクレードが新規バチルス科属として提案され、明確に区別された: Robertmurraya kyonggiensis sp. nov. の記載および、Subtilis および Cereus クレードの種のみに限定された、修正されたバチルス属の提案」。International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 70 (11): 5753– 5798. doi : 10.1099/ijsem.0.004475 . PMID 33112222 .
- ↑ Pallen, MJ; Rodriguez-R, LM; Alikhan, NF (2022 年 9 月). "名前のないものに名前を付ける: ゲノム分類データベース内の名前のない古細菌と細菌の 65,000 を超える Candidatus 名" (PDF) . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 72 (9). doi : 10.1099/ijsem.0.005482 . PMID 36125864 .
- 1 2 Chuvochina, M; Mussig, AJ; Chaumeil, PA; Skarshewski, A; Rinke, C; Parks, DH; Hugenholtz, P (2023年1月17日). 「2つの原核生物コードの下でゲノム分類データベースに定義されている329の上位分類群の名称の提案」 . FEMS Microbiology Letters . 370 fnad071. doi : 10.1093/femsle/fnad071 . PMC 10408702. PMID 37480240 .
- ↑ Oren, Aharon; Göker, Markus (2024年2月1日). "検証リストNo.215. IJSEM以外で有効に公開された新名称および新組み合わせの有効な公開" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 74 (1). doi : 10.1099/ijsem.0.006173 . PMID 38299482 .
- 1 2 Dextro, Rafael B.; Delbaje, Endrews; Cotta, Simone R.; Zehr, Jonathan P.; Fiore, Marli F. (2021 年 10 月). "無料アクセス可能なゲノムデータの動向がシアノバクテリア分類学の進歩を加速". Journal of Phycology . 57 (5): 1392– 1402. doi : 10.1111/jpy.13200 .
- ↑ Salazar, Vinícius W.; Tschoeke, Diogo A.; Swings, Jean; Cosenza, Carlos A.; Mattoso, Marta; Thompson, Cristiane C.; Thompson, Fabiano L. (2020年11月). "Synechococcus集団のための新しいゲノム分類システム". Environmental Microbiology . 22 (11): 4557– 4570. doi : 10.1111/1462-2920.15173 .
- ↑ 「レプトコッカス目」" . LPSN .
🧍 著者らはこの分類群名を明示的に提案したわけではないが、その名称の権威の適切な引用も提供していない。
- ↑ Strunecký, Otakar; Ivanova, Anna Pavlovna; Mareš, Jan (2023年2月). 「系統ゲノム解析と多相解析に基づくシアノバクテリアの目と科の更新された分類」. Journal of Phycology . 59 (1): 12– 51. doi : 10.1111/jpy.13304 .
- ↑ 「「Dolichospermum flosaquae」に関する残念な状況、「D. flos-aquae」、「アファニゾメノン flos-aquae」" . GTDBフォーラム. 2025年5月23日。
- ↑ 「Limnothrix、Picosynechococcus」。GTDBフォーラム。2026年1月21日。
さらに読む
- Zhu, Q; Mai, U; Pfeiffer, W; et al. (2019年12月2日). "10,575ゲノムの系統ゲノム解析により、細菌と古細菌のドメイン間の進化的な近縁性が明らかに" . Nature Communications . 10 (1): 5477. Bibcode : 2019NatCo..10.5477Z . doi : 10.1038/s41467-019-13443-4 . PMC 6889312 . PMID 31792218 . ―同様にGTDBの分類学的品質を評価する独立した取り組み。
外部リンク
- AnnoTree - GTDB(R95またはR214)種系統樹を使用してゲノムアノテーションを可視化するためのサードパーティ製ツール。