細菌 ( A ) および真核生物 ( B ) の DNA 複製開始のモデル。A ) 環状の細菌染色体には、複製起点またはその近傍に位置するシス 作用性エレメントであるレプリケーターが含まれています。i ) レプリケーターは、DNA 配列特異的な方法で開始タンパク質をリクルートし、その結果、DNA らせんが融解し、複製ヘリカーゼが各一本鎖 DNA にロードされます ( ii )。iii ) 組み立てられたレプリソームは、DNAを 双方向に複製して、細菌染色体の 2 コピーを生成します。B ) 線状の真核生物染色体には、多数の複製起点が含まれています。開始因子の結合 ( i ) により、複製ヘリカーゼが二本鎖 DNA にロードされ ( ii )、起点がライセンスされます。iii ) ロードされたヘリカーゼのサブセットがレプリソームの組み立てのために活性化されます。複製は起点から双方向に進行し、隣接する活性起点からの複製フォークが出会うと終了します ( iv )。 複製起点 （複製開始点 とも呼ばれる）は、複製が開始されるゲノム 内の特定の配列である。 [ 1 ] 染色体 の完全なセットを受け取ることを保証するために、細胞分裂の前に半保存的複製 によるDNAのタイムリーかつ正確な複製が必要である。[ 2 ] 複製、または 二本鎖RNAウイルス などのウイルスにおけるDNA またはRNA の複製のいずれかを含む。[ 3 ] [ 2 ]
特徴 DNA複製の重要な前提条件は、細胞の生存と生物の生存能力に潜在的に有害な結果をもたらす遺伝子変異の蓄積を防ぐために、細胞周期ごとに正確に1回、極めて高い忠実度と効率で複製が行われる必要があることです。 [ 4 ] 多倍体 または異数性 、および遺伝子コピー数変異を引き起こす可能性があり、それぞれが癌を含む疾患につながる可能性があります。[ 5 ] [ 6 ] 転写 やDNA修復 などの他の細胞イベントとも協調しています。[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] チミンの繰り返しは、 グアニン とシトシンの繰り返しほど塩基 スタッキング相互作用が強くないため分離しやすいことから、すべての生物界で一般的に高いAT含有量を持つ 。[ 10 ]
DNA複製はいくつかの段階に分かれています。開始段階では、複製機構（レプリソーム と呼ばれる）がDNA上に双方向的に組み立てられます。これらの組み立て部位がDNA複製の開始部位、すなわち複製起点となります。伸長段階では、レプリソームは複製フォークと反対方向に移動し、DNAらせんをほどき、両方の親鎖を鋳型として相補的な娘DNA鎖を合成します。複製が完了すると、特定の終結イベントによってレプリソームが分解されます。細胞分裂前にゲノム全体が複製される限り、複製開始部位の位置は重要ではないと考えるかもしれませんが、多くの生物が優先的なゲノム領域を起点として使用していることが明らかになっています。[ 11 ] [ 12 ] [ 2 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
レプリコンモデル 1963 年 1 月、Jacob 、Brenner 、および Cuzin は 、大腸菌 における染色体 DNA 合成の調節を説明するためにレプリコン仮説を提唱した。[ 18 ] トランス 作用因子であるいわゆるイニシエーターが、シス 作用性の DNA 要素であるレプリケーターと相互作用して、近くの複製開始点での複製開始を促進すると仮定している。レプリケーターに結合すると、イニシエーターは (多くの場合、コローダータンパク質の助けを借りて) 複製ヘリカーゼを DNA 上に配置して、その後、追加のレプリソーム構成要素のリクルートと複製機構全体の組み立てを促進する。これにより、レプリケーターは複製開始イベントの場所を指定し、単一の複製開始点または開始イベントから複製される染色体領域がレプリコンとして定義される。[ 2 ]
レプリコン仮説の基本的な特徴は、DNA複製開始を制御するために正の制御に依存していることであり、これは細菌やファージ系における多くの実験的観察を説明できる。[ 18 ] プラスミドの 不適合性も合理的に説明できる。大腸菌では、特定のプラスミドが同じ分子開始機構をめぐる競合により互いの遺伝を不安定化させる。[ 19 ] [ 18 ] [ 2 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
複製子を遺伝的実体として捉える概念は、原核生物 、そしてある程度は真核生物 においても、複製子のDNA配列と開始タンパク質を特定する探求において非常に有用であることが証明されているが、複製子の構成と複雑さは生命のドメイン間で大きく異なっている。[ 23 ] [ 24 ] クロマチンの 手がかりによって組み合わせ的に指定されているように見える。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]真核生物の染色体は細菌の染色体よりもはるかに大きいため、ゲノム全体のタイム リー [ 23 ] [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
細菌 細菌における複製起点の構造と認識。A ） 大腸菌 の複製起点oriC 、Thermotoga maritimaのoriC 、およびHelicobacter pylori の二分割複製起点の構造の模式図。DUEは、大腸菌oriC で示されているように、高親和性および低親和性の複数のDnaAボックスによって片側に挟まれている。B ） 大腸菌 開始因子DnaAのドメイン構造。マゼンタの円は一本鎖DNA結合部位を示す。C ） DnaAによる複製起点の認識と融解のモデル。2状態モデル（左パネル）では、DnaAプロトマーはdsDNA結合モード（DnaAボックスを認識するHTHドメインによって媒介される）からssDNA結合モード（AAA+ドメインによって媒介される）に遷移する。ループバックモデルでは、DNAはDnaAフィラメント上に鋭く折り曲げられ（調節タンパク質IHFによって促進される）[ 38 ] 、単一のプロトマーが二本鎖領域と一本鎖領域の両方に結合する。いずれの場合も、DnaAフィラメントはDNA二本鎖を融解し、複製ヘリカーゼ（大腸菌 ではDnaB）のロード前に開始バブルを安定化させる。HTH – ヘリックス・ターン・ヘリックスドメイン、DUE – DNA巻き戻し要素、IHF – インテグレーションホスト因子。 ほとんどの細菌染色体は環状で、単一の染色体複製起点（oriC ）を含んでいます。細菌のoriC 領域は、サイズ（250 bpから2 kbpまで）、配列、構成において驚くほど多様です。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] DNA巻き戻し要素 （DUE）、および複製開始の調節に役立つタンパク質の結合部位です。[ 11 ] [ 45 ] [ 46 ] ヘリックス・ターン・ヘリックス (HTH) DNA 結合要素と、様々な細胞活動に関連するATPase ( AAA+ ) ドメインによって媒介される。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] 複製 起点 に 関連する DnaA ボックスの配列、数、配置は細菌界全体で変化するが、特定の種におけるそれらの特定の位置と間隔は、 oriC 機能および生産的な開始複合体の形成に重要である。 [ 2 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]
細菌の中でも、大腸菌は 複製起点の構造、認識、活性化機構を研究するための特に強力なモデルシステムである。大腸菌の oriCは 、DnaAに対する親和性と補因子ATP への依存性が異なる4種類の開始因子結合要素を含む約260 bpの領域から構成される。DnaAボックスR1、R2、R4は、開始因子のヌクレオチド結合状態に関係なくDnaAのHTHドメインが結合する高親和性部位である。[ 41 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 57 ] [ 47 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 51 ] [ 70 ] 融解後、DUEはE. coli 複製ヘリカーゼDnaBの進入部位を提供し、DnaBはローダータンパク質DnaCによって各一本鎖DNA上に配置されます。[ 2 ]
DnaAのさまざまなDNA結合活性は生化学的に広く研究され、さまざまなアポ 、ssDNA結合、またはdsDNA結合構造が決定されているが、[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 68 ] oriC 開始アセンブリの正確な構造は依然として不明である。必須の起点要素の組織化とDnaAを介したoriCの 融解を説明するために2つのモデルが提案されている。2状態モデルは、連続したDnaAフィラメントがdsDNA結合モード（組織化複合体）からDUE（融解複合体）内のssDNA結合モードに切り替わると仮定している。[ 68 ] [ 71 ] oriC で急激に曲がり、開始フィラメントに折り返されるため、DnaAプロトマーは 二本鎖DNA領域と一本鎖DNA領域に同時に関与する。[ 72 ] したがって、DnaA によってoriC DNA がどのように組織化されるかを正確に解明することは、今後の研究にとって重要な課題である。開始複合体の構造に関する知見は、開始 DNA がどのように解離するかだけでなく、複製ヘリカーゼがほどけた DUE 内の露出した各一本鎖 DNA にどのように方向性を持ってロードされるか、そしてこれらの事象がヘリカーゼと開始タンパク質および特定のローダータンパク質との相互作用によってどのように促進されるかを説明するのに役立つだろう。[ 2 ]
古細菌 古細菌における複製起点の組織化と認識。A ） Sulfolobus solfataricus の環状染色体には3つの異なる複製起点がある。B ） S. solfataricusの 2つの複製起点oriC1とoriC2における開始因子結合部位の配置。oriC1については、ORB要素とのOrc1-1の結合が示されている。追加のOrc1/Cdc6パラログの認識要素も示されているが、WhiP結合部位は省略されている。C ） 古細菌のOrc1/Cdc6パラログのドメイン構造。複製起点におけるORB要素の向きにより、Orc1 / Cdc6 の方向性結合と、対向するORB間のMCMのロードが起こる（B ）。(m)ORB – （ミニ）複製起点認識ボックス、DUE – DNA巻き戻し要素、WH – 翼状らせんドメイン。 古細菌の複製起点は、細菌のoriC の組織的特徴の一部を共有しているが、すべてを共有しているわけではない。細菌とは異なり、古細菌は 染色体ごとに複数の起点から複製を開始することが多い（1～4個が報告されている）[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 40 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]。 [ 79 ] [ 84 ] [ 74 ] [ 79 ] [ 85 ] [ 79 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] Sulfolobus solfataricus [ 79 ] [ 80 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 79 ] [ 87 ] [ 79 ] [ 87 ] [ 90 ] [ 79 ] [ 90 ] Sulfolobus islandicus 。 [ 87 ] [ 89 ] [ 88 ] [ 91 ] [ 2 ]
構造研究により、古細菌 Orc1/Cdc6 が ORB 要素を認識して複製起点 DNA を再構築する方法についての知見が得られています。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 74 ] [ 79 ] [ 88 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 79 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 100 ] [ 91 ] [ 92[ 87 ] ] [ 88 ] [ 101 ] [ 2 ]
真核生物 真核生物における複製起点の組織化と認識。S . cerevisiae 、S. pombe 、および後生 動物の複製起点について、ORCのリクルートと複製起点の機能に関与する特定のDNA要素とエピジェネティックな特徴をまとめた。また、複製起点DNAを囲む五量体リングへのAAA+ドメインと翼状ヘリックスドメインの配置を強調したORCアーキテクチャの模式図も示した。複製起点へのORCのターゲティングに関与するいくつかのORCサブユニットの補助ドメインも含まれている。ORCサブユニットの他の領域も、パートナータンパク質と直接的または間接的に結合することにより、開始因子のリクルートに関与する可能性がある。いくつかの例を挙げた。S . cerevisiae Orc1のBAHドメインはヌクレオソームに結合するが[ 102 ] [ 103 ] ORC3 を指します。 真核生物 における複製起点の組織化、特定、および活性化は、細菌 や古細菌の 領域よりも複雑であり、原核生物の複製開始のために確立されたパラダイムから大きく逸脱している。真核細胞のゲノムサイズは大きく、 S. cerevisiae の 12 Mbp から一部の植物の 100 Gbp 以上までであるため、各細胞周期中にすべての染色体の DNA 複製を完了するには、数百 (出芽酵母の場合) から数万 (ヒトの場合) の複製起点で DNA 複製を開始する必要がある。[ 21 ] [ 30 ] S. cerevisiae および関連するSaccharomycotina 種を除いて、真核生物の複製起点には共通の DNA 配列要素は含まれておらず、その位置は局所的な DNA トポロジー、DNA 構造的特徴、クロマチン環境などのコンテキスト キューによって影響を受ける。[ 23 ] [ 29 ] [ 31 ]
真核生物の複製起点機能は、保存された開始タンパク質複合 体に依存しており、細胞周期の後期M期およびG1期に複製ヘリカーゼをDNAにロードします。このステップは、複製 起点ライセンシング として知られています。[ 104 ] S期中に活性化されるのはそのうちのごく一部（哺乳類細胞では10～20%）のみであり、このイベントは 複製起点発火 と呼ばれます。[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]
したがって、活性な真核生物の複製起点の位置は、少なくとも 2 つの異なるレベルで決定されます。すべての潜在的な複製起点をマークする複製起点ライセンスと、複製機構の組み立てと DNA 合成の開始を可能にするサブセットを選択する複製起点発火です。余分なライセンスされた複製起点はバックアップとして機能し、近くの複製フォークの速度低下または停止時にのみ活性化され、細胞が複製ストレスに遭遇したときに DNA 複製が完了できるようにします。[ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 2 ]
S. cerevisiae での初期の研究では、真核生物の複製起点は原核生物と同様に、DNA 配列特異的な方法で認識される可能性があることが示唆されました。出芽酵母では、遺伝子複製子の探索により、染色体外 DNA の効率的な DNA 複製開始をサポートする自律複製配列 (ARS) が同定されました。[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] コンセンサス配列 (ACS) を含み、[ 117 ] [ 118 ] これは、B1 要素と組み合わさって、真核生物の複製開始因子であるヘテロ六量体複製起点認識複合体 (ORC)の主要な結合部位を構成します。[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 122 ] [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 2 ] [ 115 ] [ 131 ] [ 132 ]
S. cerevisiae やその近縁種以外の真核生物における複製起点認識は、保存された複製起点 DNA 要素の配列特異的な読み取りとは一致しない。真核生物種において、遺伝学的に、あるいはイニシエーター結合部位や複製開始部位のゲノムワイドマッピングによって、特定の染色体複製起点配列をより一般的に単離しようとする試みは、複製起点における明確な共通配列の特定に失敗した。[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] ヌクレオソームの 位置、エピジェネティックな 特徴、DNAトポロジー、特定のDNA構造的特徴（G4モチーフなど）、ならびに調節タンパク質と転写干渉の複雑な相互作用が含まれます。[ 11 ] [ 12 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 31][145][146][138 ] [ 147 ] 重要 なこと に 、 複製 開始 点 の ショウジョウバエ 卵胞細胞の卵殻遺伝子座は、開始事象の空間的および発生的制御の確立された例である。この領域は、卵形成中の特定の段階でDNA複製依存的な遺伝子増幅を受け、卵殻起点の適切なタイミングと特異的な活性化に依存しており、これは起点特異的なシスエレメントと、Myb複合体、E2F1、E2F2などのいくつかのタンパク質因子によって制御されている。[ 148 ] [ 149 ] [ 150] ] [ 151 ] [ 152 ] [ 2 ]
複製開始と複製起点認識を促進するために、さまざまな種のORCアセンブリは、開始因子を染色体複製起点または染色体全般に標的化するのに役立つと考えられる特殊な補助ドメインを進化させてきました。たとえば、分裂酵母S. pombe ORCのOrc4 サブユニットは、ATリッチDNAに優先的に結合する複数のATフックを含んでいます[ 153 ]。 一方、後生動物（動物）ORCでは、 Orc6 のTFIIB様ドメインが同様の機能を果たすと考えられています[ 154 ] Orc1 タンパク質は、H4K20me2ヌクレオソームと相互作用するブロモ隣接相同性（BAH）ドメインも持っています[ 103 ] H4K20メチル化が 効率的な複製開始に必要であることが報告されており、Orc1のBAHドメインは、ORCと染色体およびエプスタイン・バーウイルス複製起点依存性複製との結合を促進します。[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 27 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] ショウジョウバエの ORCは、出芽酵母のORCと同様にDNAを曲げ、負の超らせん構造がこの複合体のDNA結合を促進することが報告されており、DNAの形状と可塑性が多細胞生物ゲノム全体におけるORC結合部位の位置に影響を与える可能性が示唆されている。[ 25 ] [ 122 ] [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] ORCのDNA結合領域が、S. cerevisiae のように特定のDNA配列ではなく、多細胞生物におけるDNA二重らせんの構造特性の読み取りをどのようにサポートするのかについての分子レベルでの理解が求められている。[ 2 ]
ORCとその補因子であるCdc6 とCdt1は、複製起点にリクルートされると、 ミニ染色体維持2-7 （Mcm2-7）複合体をDNA上に沈着させる。 [ 104 ] [ 170 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] サイクリン依存性キナーゼ （CDK）が、いくつかのMcm2-7サブユニットと追加の開始因子をリン酸化して、ヘリカーゼ共活性化因子Cdc45とGINSのリクルート、DNAの融解、そして最終的にはライセンスされた複製起点の一部での双方向レプリソームの組み立てを促進する。[ 22 ] [ 171 ] [ 139 ] [ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] ヘテロクロマチン複製起点よりも効率的である。 [ 21 ] [ 174 ] [ 177 ] クロマチンリモデリング因子 とクロマチン修飾酵素が複製 起点と特定の開始因子と関連していることがわかっていますが、[ 178 ] [ 179 ] [ 180 ] [ 2 ]
なぜ多細胞生物の複製起点は、原核生物や出芽酵母の複製開始部位を決定するDNA配列特異的認識パラダイムから逸脱したのでしょうか。多細胞生物の複製起点がショウジョウバエ や哺乳類細胞のプロモーター領域と共局在することが多いこと、および基底となる分子機構の衝突による複製と転写の競合がDNA損傷につながる可能性があることから、転写と複製の適切な協調がゲノムの安定性を維持するために重要であることが示唆されています。[ 134 ] [ 136 ] [ 138 ][141][181][14][15] [ 182 ] 最近 の発見 で は 、 Mcm2-7 の ロード を 阻害 するか 、 [ 183 ] [ 147 ] S. pombe における開始イベントの計算モデル化、および多細胞動物における細胞型特異的で発生調節された開始点の同定は、この考えと一致している。[ 135 ] [ 143 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 147 ] [ 138 ] [ 144 ] [ 185 ] [ 2 ]
参考文献 この記事は、 CC BY 4.0 ライセンス ( 2019 ) (査読者レポート)の下で以下のソースから改変されました: Babatunde Ekundayo; Franziska Bleichert (2019 年 9 月 12 日). "Origins of DNA replication" . PLOS Genetics 15 (9) e1008320. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008320 . ISSN 1553-7390 . PMC 6742236 . PMID 31513569 . Wikidata Q86320168 .
↑ Wagner EK、Hewlett M 、Bloom D、Camerini D 編 (2008)。 「技術用語集」 (PDF) 。 基礎ウイルス学 （第3 版）。マサチューセッツ州モールデン：Blackwell Publishing。ISBN 978-1-4051-4715-6 。1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Ekundayo B、Bleichert F (2019 年 9 月)。 「 DNA 複製 の 起源」 。PLOS Genetics。15 ( 9) e1008320。doi : 10.1371 / journal.pgen.1008320。PMC 6742236。PMID 31513569 。 ↑ ヒューロ C、デ・カストロ E、マッソン P、ブーゲレ L、バイロック A、ゼナリオス I、ル・メルシエ P (2011 年 1 月)。 「ViralZone: ウイルスの多様性を理解するための知識リソース」 。 核酸研究 。 39 (データベースの問題): D576-82。 土井 ： 10.1093/nar/gkq901 。 PMC 3013774 。 PMID 20947564 。 ↑ O'Donnell M、Langston L、 Stillman B (2013年7月)。 「細菌、古細菌、真核生物におけるDNA複製の原理と概念」 。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。5 ( 7 ) a010108。doi : 10.1101/ cshperspect.a010108。PMC 3685895。PMID 23818497 。 ↑ Abbas T、Keaton MA、Dutta A (2013年3月) 「 がんにおけるゲノム不安定性」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (3) a012914. doi : 10.1101/cshperspect.a012914 . PMC 3578360. PMID 23335075 . 1 2 Barlow JH 、Nussenzweig A (2014 年 12月 )。 「複製開始とゲノム不安定 性 : DNA と RNA 合成の交差点」 。Cellular and Molecular Life Sciences。71 ( 23 ) : 4545–59。doi : 10.1007/ s00018-014-1721-1。PMC 6289259。PMID 25238783 。 ↑ Siddiqui K、On KF、Diffley JF (2013 年 9 月)。 「 真 核生物 における DNA 複製の制御」 。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。5 ( 9) a012930。doi : 10.1101 / cshperspect.a012930。PMC 3753713。PMID 23838438 。 ↑ Sclafani RA 、Holzen TM ( 2007)。 「 DNA 複製 における 細胞 周期制御」 。Annual Review of Genetics。41 ： 237–80。doi ： 10.1146 /annurev.genet.41.110306.130308。PMC 2292467。PMID 17630848 。 1 2 García-Muse T、Aguilera A (2016 年 9 月)。 「転写と複製の競合：どのように発生し、どのように解決されるか」 。Nature Reviews . Molecular Cell Biology . 17 (9): 553–63 . doi : 10.1038/nrm.2016.88 . hdl : 11441/101680 . PMID 27435505 . S2CID 7617164 . ↑ Yakovchuk P、Protozanova E、Frank - Kamenetskii MD (2006)。 「DNA二重らせんの熱安定 性へ の 塩基スタッキングと塩基対形成の寄与」 。Nucleic Acids Research。34 ( 2 ): 564–74。doi : 10.1093/nar / gkj454。PMC 1360284。PMID 16449200 。 1 2 3 Leonard AC、Méchali M (2013 年 10 月)。 「 DNA 複製起点」 。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。5 ( 10 ) a010116。doi : 10.1101 / cshperspect.a010116。PMC 3783049。PMID 23838439 。 1 2 Creager RL、Li Y、MacAlpine DM (2015 年 4 月)。 「 SnapShot : DNA 複製の起源」 。Cell。161 (2): 418–418.e1。doi : 10.1016 / j.cell.2015.03.043。PMID 25860614 。 ↑ Knott SR、Viggiani CJ、Aparicio OM (2009 年 8 月 )。 「促進と保護：ゲノム安定性のための DNA 複製と転写の調整」 。 エピ ジェネ ティクス 。4 ( 6): 362–5。doi : 10.4161 /epi.4.6.9712。PMID 19736523 。 1 2 Deshpande AM、Newlon CS (1996 年 5 月)。「DNA 複製フォークの一時停止部位は転写に 依存 する 」 。Science。272 ( 5264 ) : 1030–3。Bibcode : 1996Sci ... 272.1030D。doi : 10.1126 / science.272.5264.1030。PMID 8638128。S2CID 38817771 。 1 2 Sankar TS、Wastuwidyaningtyas BD、Dong Y、Lewis SA、Wang JD (2016年7月)。 「 複製 と 転写 の衝突によって誘発 される突然変異 の 性質」 。Nature。535 ( 7610) : 178–81。Bibcode : 2016Natur.535..178S。doi : 10.1038 / nature18316。PMC 4945378。PMID 27362223 。 ↑ Liu B、Alberts BM (1995 年2 月)。「DNA 複製装置と RNA ポリメラーゼ 転写 複合 体の 正面衝突」。Science。267 ( 5201 ): 1131–7。Bibcode : 1995Sci ... 267.1131L。doi : 10.1126 / science.7855590。PMID 7855590。S2CID 6835136 。 ↑ Azvolinsky A、Giresi PG、Lieb JD、Zakian VA (2009 年 6 月)。 「高転写された RNA ポリメラーゼ II 遺伝子は、Saccharomyces cerevisiae における複製フォークの進行を 阻害 する 」 。Molecular Cell。34 ( 6 ) : 722–34。doi : 10.1016 / j.molcel.2009.05.022。PMC 2728070。PMID 19560424 。 1 2 3 Jacob F 、Brenner S、Cuzin F ( 1963-01-01)。「細菌 における DNA 複製制御について」。Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology。28 ： 329–348。doi ： 10.1101 /sqb.1963.028.01.048。ISSN 0091-7451 。 ↑ Novick RP (1987 年 12 月). "プラスミドの不適合性" . Microbiological Reviews . 51 (4): 381–95 . doi : 10.1128/MMBR.51.4.381-395.1987 . PMC 373122 . PMID 3325793 . ↑ Skarstad K 、Katayama T (2013年4月) 「細菌におけるDNA複製制御」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (4) a012922. doi : 10.1101/cshperspect.a012922 . PMC 3683904. PMID 23471435 . 1 2 3 Marks AB、Fu H 、 Aladjem MI (2017)。 「 複製起点の制御」。DNA 複製 。実験医学と生物学の進歩。第1042巻、 43～ 59 ページ。doi : 10.1007 /978-981-10-6955-0_2。ISBN 978-981-10-6954-3 . PMC 6622447 . PMID 29357052 . 1 2 Parker MW、Botchan MR、Berger JM (2017 年 4 月)。 「 真 核生物における DNA 複製開始のメカニズムと制御」 。Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology。52 ( 2 ): 107–144。doi : 10.1080 / 10409238.2016.1274717。PMC 5545932。PMID 28094588 。 1 2 3 Gilbert DM (2004 年 10 月) 「聖なる複製子を求めて」 Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 5 (10): 848–55 . doi : 10.1038/nrm1495 . PMC 1255919 . PMID 15459665 . ↑ Aladjem MI、Fanning E (2004 年 7 月)。 「レプリコンの再考: 後生動物の染色体で古いモデルが新しい技を学ぶ」 。EMBO Reports。5 ( 7 ) : 686–91。doi : 10.1038 /sj.embor.7400185 (2025年12 月 3 日非アクティブ) 。PMC 1299096。PMID 15229645 。 {{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年12月現在非アクティブです（リンク）1 2 Remus D、Beall EL、Botchan MR（2004年2月）。 「DNA配列ではなくDNAトポロジーがショウジョウバエORC-DNA結合の重要な決定因子で ある 」 。The EMBO Journal。23 （ 4 ） ： 897–907。doi ： 10.1038 / sj.emboj.7600077。PMC 380993。PMID 14765124 。 ↑ Vashee S、Cvetic C、Lu W、Simancek P、Kelly TJ、Walter JC (2003 年 8 月)。 「 ヒト 複製起点認識複合体による配列非依存的な DNA 結合と複製開始」 。Genes & Development。17 ( 15 ) : 1894–908。doi : 10.1101 / gad.1084203。PMC 196240。PMID 12897055 。 1 2 Shen Z、Sathyan KM 、 Geng Y、Zheng R、Chakraborty A、Freeman B、et al. (2010 年 10 月)。 「 WD リピート タンパク質は ORC のクロマチンへの結合を安定化する」 。Molecular Cell。40 ( 1 ) : 99–111。doi : 10.1016 /j.molcel.2010.09.021。PMC 5201136。PMID 20932478 。 1 2 Dorn ES、Cook JG (2011 年 5 月)。 「 近傍 のヌクレオソーム: 複製起点制御におけるクロマチン修飾の新たな役割」 。 エピ ジェネ ティクス 。6 ( 5): 552–9。doi : 10.4161 / epi.6.5.15082。PMC 3230546。PMID 21364325 。 1 2 3 Aladjem MI、Redon CE（2017年2月）。 「雑然としたものから の 秩序：哺乳類の複製起点における選択的相互作用」 。Nature Reviews . Genetics . 18 （ 2）： 101–116。doi ： 10.1038 / nrg.2016.141。PMC 6596300。PMID 27867195 。 1 2 Fragkos M、Ganier O、Coulombe P、Méchali M (2015 年 6 月)。「空間と時間における DNA 複製起点の活性化」。Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 16 (6): 360–74 . doi : 10.1038/nrm4002 . PMID 25999062 . S2CID 37108355 . 1 2 3 Prioleau MN、MacAlpine DM (2016 年 8 月)。 「 DNA 複製の起点 - どこ から 始めるべきか？」 。 Genes & Development。30 ( 15 ): 1683–97。doi : 10.1101 / gad.285114.116。PMC 5002974。PMID 27542827 。 ↑ Cayrou C、 Coulombe P 、 Puy A、Rialle S、Kaplan N、Segal E、Méchali M (2012年2月)。 「 多 細胞 動物 における複製起点特性に関する新たな知見」 。Cell Cycle。11 ( 4): 658–67。doi : 10.4161/ cc.11.4.19097。PMC 3318102。PMID 22373526 。 ↑ Lombraña R、 Almeida R、Álvarez A、Gómez M (2015)。 「ヒト細胞におけるRループとDNA複製開始：失われたリンクか ？ 」 Frontiers in Genetics。6 ： 158。doi ： 10.3389 / fgene.2015.00158。PMC 4412123。PMID 25972891 。 ↑ Jang SM、Zhang Y、Utani K、Fu H、Redon CE、Marks AB、et al. (2018年7月) 「複製開始決定因子タンパク質（RepID）は、CUL4をクロマチンにリクルートすることで複製を調節する」 Nature Communications . 9 ( 1) 2782. Bibcode : 2018NatCo...9.2782J . doi : 10.1038/s41467-018-05177-6 . PMC 6050238. PMID 30018425 . ↑ Zakian VA、Scott JF (1982 年 3 月)。 「Saccharomyces cerevisiae 染色体 DNA 由来の多重コピー合成プラスミドである TRP1 RI サークルの構築、複製、およびクロマチン構造 」 。Molecular and Cellular Biology。2 ( 3 ) : 221–32。doi : 10.1128 / mcb.2.3.221-232.1982。PMC 369780。PMID 6287231 。 ↑ Rhodes N、Company M、Errede B (1990 年3 月 )。「M13 複製起点を含む酵母-大腸菌シャトルベクター」。Plasmid。23 ( 2 ) : 159–62。doi : 10.1016 /0147-619x(90)90036- c。PMID 2194231 。 ↑ Paululat A、Heinisch JJ (2012年12月)。「ショウジョウバエPエレメント形質転換構築物 の効率 的な生成のため の新しい酵母 / 大腸菌/ショウジョウバエ三重シャトルベクター」。Gene。511 ( 2 ): 300–5。doi : 10.1016 /j.gene.2012.09.058。PMID 23026211 。 ↑ Ryan VT、Grimwade JE、Camara JE、Crooke E、Leonard AC (2004 年 3 月)。 「 大腸菌の複製前複合体の組み立ては、Fis、IHF、および DnaA 間の動的な相互作用によって制御さ れる 」 。Molecular Microbiology。51 ( 5 ) : 1347–59。doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03906.x。PMID 14982629。S2CID 22598422 。 1 2 Mackiewicz P、Zakrzewska-Czerwinska J 、 Zawilak A、Dudek MR、Cebrat S (2004)。 「細菌 の複製はどこ から 始まるのか？oriC領域を予測するためのルール」 。Nucleic Acids Research。32 ( 13 ): 3781–91。doi : 10.1093/nar / gkh699。PMC 506792。PMID 15258248 。 1 2 3 Luo H、Gao F (2019 年 1 月)。 「DoriC 10.0 : 染色体とプラスミドを含む原核生物ゲノムの複製起点の更新され た データベース」 。Nucleic Acids Research。47 ( D1 ): D74– D77。doi : 10.1093/nar/ gky1014。PMC 6323995。PMID 30364951 。 1 2 Fuller RS、Funnell BE、Kornberg A ( 1984 年10 月 )。「大腸菌の染色体複製起点 (oriC) およびその他の DNA 部位との dnaA タンパク質複合体」。Cell。38 ( 3 ) : 889–900。doi : 10.1016 / 0092-8674 (84)90284-8。PMID 6091903。S2CID 23316215 。 ↑ Fuller RS、Kornberg A (1983 年10 月)。 「大腸菌染色体複製起点における複製開始時の精製 dnaA タンパク質」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。80 ( 19): 5817–21。Bibcode : 1983PNAS ... 80.5817F。doi : 10.1073 / pnas.80.19.5817。PMC 390166。PMID 6310593 。 ↑ Jakimowicz D、Majka J、Messer W、Speck C、Fernandez M、Martin MC、et al. (1998 年 5 月) 「Streptomyces oriC 領域の構造要素と DnaA タンパク質との相互作用」 Microbiology . 144 ( Pt 5) (5): 1281–90 . doi : 10.1099/00221287-144-5-1281 . PMID 9611803 . ↑ Tsodikov OV、Biswas T (2011年7月)「結核菌DnaAによるDNA認識の構造的および熱力学的特徴」 Journal of Molecular Biology . 410 (3): 461–76 . doi : 10.1016/j.jmb.2011.05.007 . PMID 21620858 . ↑ Costa A、Hood IV、Berger JM (2013)。 「 細胞DNA 複製 開始のメカニズム」 。Annual Review of Biochemistry。82 ： 25–54。doi ： 10.1146 /annurev- biochem - 052610-094414。PMC 4696014。PMID 23746253 。 ↑ Wolański M, Donczew R, Zawilak-Pawlik A, Zakrzewska-Czerwińska J (2014). "oriC によってコード化された細菌染色体複製開始の指示" . Frontiers in Microbiology . 5 : 735. doi : 10.3389/fmicb.2014.00735 . PMC 4285127 . PMID 25610430 . 1 2 Messer W、Blaesing F、Majka J、Nardmann J、Schaper S、Schmidt A、他 。 （1999年）。 「DnaAタンパク質の機能ドメイン」。 ビオキミー 。 81 ( 8–9 ): 819–25 . 土井 : 10.1016/s0300-9084(99)00215-1 。 PMID 10572294 。 ↑ サットン医師、カグニ医師（1997年12月）。 「大腸菌 dnaA 遺伝子: 4 つの機能ドメイン」。 分子生物学ジャーナル 。 274 (4): 546–61 . 土井 : 10.1006/jmbi.1997.1425 。 PMID 9417934 。 ↑ Speck C、Messer W (2001 年 3 月) 「複製起点の巻き戻し機構: DnaA の二本鎖および一本鎖 DNA への逐次結合」 . The EMBO Journal . 20 (6): 1469–76 . doi : 10.1093/emboj/20.6.1469 . PMC 145534. PMID 11250912 . 1 2 藤川 直、胡桃坂 博、濡木 央、寺田 哲、白水 正、片山 哲、横山 修 (2003 年 4 月)。 「DnaAタンパク質による複製起点認識の構造基盤」 。 核酸研究 。 31 (8): 2077–86 . 土井 : 10.1093/nar/gkg309 。 PMC 153737 。 PMID 12682358 。 1 2 3 Duderstadt KE、Chuang K、Berger JM ( 2011 年10 月 )。 「細菌の開始因子による DNA 伸長は複製起点の開口を 促進 する 」 。Nature。478 ( 7368 ) : 209–13。Bibcode : 2011Natur.478..209D。doi : 10.1038 / nature10455。PMC 3192921。PMID 21964332 。 1 2 Erzberger JP、Pirruccello MM、Berger JM (2002 年 9 月 )。 「細菌 DnaA の構造: DNA 複製開始の一般的なメカニズムへの示唆」 。The EMBO Journal。21 ( 18 ) : 4763–73。doi : 10.1093 / emboj/ cdf496。PMC 126292。PMID 12234917 。 ↑ Sutton MD、Kaguni JM (1997 年 9 月)。 「 大腸菌 DnaA タンパク質のスレオニン 435 は配列特異的な DNA 結合活性を付与する」 。The Journal of Biological Chemistry。272 ( 37): 23017–24。doi : 10.1074 /jbc.272.37.23017。PMID 9287298 。 ↑ Bramhill D、Kornberg A ( 1988 年9 月 )。 「DNA 複製起点における開始 の モデル」 。Cell。54 ( 7 ): 915–8。Bibcode : 1988Cell...54..915B。doi : 10.1016 /0092-8674(88) 90102 - x。PMID 2843291。S2CID 1705480 。 ↑ Rozgaja TA、Grimwade JE、Iqbal M、Czerwonka C、Vora M、Leonard AC (2011 年 10 月)。 「 oriC 内の 2 つの反対方向 の 低親和性認識部位アレイが、大腸菌 pre-RC アセンブリ中の DnaA の段階的結合を誘導する」 。Molecular Microbiology。82 ( 2 ) : 475–88。doi : 10.1111 /j.1365-2958.2011.07827.x。PMC 3192301。PMID 21895796 。 ↑ ザヴィラク＝パヴリク A、コイス A、マイカ J、ヤキモヴィチ D、スムルチク＝クラウツィシン A、メッサー W、ザクシェフスカ＝チェルヴィンスカ J (2005 年 7 月)。 「細菌複製開始複合体の構造: 4 つの無関係な細菌からのオリソーム」 。 生化学ジャーナル 。 389 (Pt 2): 471–81 . 土井 : 10.1042/BJ20050143 。 PMC 1175125 。 PMID 15790315 。 1 2 Grimwade JE、Rozgaja TA、Gupta R、Dyson K、Rao P、Leonard AC (2018年7月)。 「 複製 開始におけるDnaA-ATPの主な役割は複製起点認識である」 。Nucleic Acids Research。46 ( 12 ): 6140–6151。doi : 10.1093/ nar / gky457。PMC 6158602。PMID 29800247 。 ↑ 崎山裕、嘉祥 K、野口裕、川上裕、片山哲 (2017 年 12 月)。 「大腸菌における染色体複製開始のための三元 DnaA 複合体の制御ダイナミクス」 。 核酸研究 。 45 (21): 12354–12373 。 土井 : 10.1093/nar/gkx914 。 PMC 5716108 。 PMID 29040689 。 ↑ 松井M、岡A、高浪M、安田S、広田Y（1985年8月）。 「大腸菌 K-12 染色体の複製起点における dnaA タンパク質結合部位」。 分子生物学ジャーナル 。 184 (3): 529–33 . 土井 : 10.1016/0022-2836(85)90299-2 。 PMID 2995681 。 ↑ マーグリーズC、カグニJM（1996年7月）。 「大腸菌の染色体起源であるoriCへのDnaAタンパク質の規則的かつ連続的な結合」 。 生物化学ジャーナル 。 271 (29): 17035–40 . 土井 : 10.1074/jbc.271.29.17035 。 PMID 8663334 。 ↑ Schaper S、Messer W (1995年7月) 「大腸菌の開始タンパク質DnaAとそのDNA標的との相互作用」 . The Journal of Biological Chemistry . 270 (29): 17622–6 . doi : 10.1074/jbc.270.29.17622 . PMID 7615570 . ↑ ヴァイゲル C、シュミット A、リュッケルト B、ルルツ R、メッサー W (1997 年 11 月)。 「大腸菌複製起点、oriC の個々の DnaA ボックスに結合する DnaA タンパク質」 。 EMBO ジャーナル 。 16 (21): 6574–83 . 土井 : 10.1093/emboj/16.21.6574 。 PMC 1170261 。 PMID 9351837 。 ↑ サミット CE、ハンセン FG、ミラー JF、シェクター M (1989 年 3 月)。 「大腸菌の複製起点に結合する DnaA の in vivo 研究」 。 EMBO ジャーナル 。 8 (3): 989–93 . 土井 : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03462.x 。 PMC 400901 。 PMID 2542031 。 ↑ McGarry KC、Ryan VT、Grimwade JE、Leonard AC (2004 年 3 月)。 「大腸菌複製起点における 2 つの識別結合部位は、開始因子 DnaA-ATP による DNA 鎖の開裂に必要である 」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。101 ( 9 ) : 2811–6。Bibcode : 2004PNAS..101.2811M。doi : 10.1073 / pnas.0400340101。PMC 365702。PMID 14978287 。 ↑ 川上弘、毛屋村和、片山哲 (2005 年 7 月)。 「ATP-DnaA 特異的開始複合体の形成には、AAA+ タンパク質ファミリーの保存されたモチーフである DnaA アルギニン 285 が必要です 。 」 生物化学ジャーナル 。 280 (29): 27420–30 . 土井 : 10.1074/jbc.M502764200 。 PMID 15901724 。 ↑ スペック C、ヴァイゲル C、メッサー W (1999 年 11 月)。 「ATP-およびADP-dnaAタンパク質、遺伝子調節における分子スイッチ」 。 EMBO ジャーナル 。 18 (21): 6169–76 . 土井 : 10.1093/emboj/18.21.6169 。 PMC 1171680 。 PMID 10545126 。 ↑ Miller DT、Grimwade JE、Betteridge T、Rozgaja T、Torgue JJ、Leonard AC (2009年11月)。 「 細菌 の 複製 起点認識複合体は 、 高次DnaAオリゴマー構造の組み立てを指示する」 。 米国 科学アカデミー紀要 。106 (44 ) : 18479–84。Bibcode : 2009PNAS..10618479M。doi : 10.1073 / pnas.0909472106。PMC 2773971。PMID 19833870 。 1 2 3 Erzberger JP、Mott ML、Berger JM ( 2006 年8 月 )。「ATP 依存性 DnaA アセンブリと複製起点リモデリングの構造的基盤」。Nature Structural & Molecular Biology。13 ( 8): 676–83。doi : 10.1038/ nsmb1115。PMID 16829961。S2CID 23586302 。 ↑ Zorman S 、 Seitz H、Sclavi B 、 Strick TR (2012 年 8 月)。 「単一分子ナノマニピュレーションを用いた DnaA-oriC 複合体のトポロジー特性評価」 。Nucleic Acids Research。40 ( 15 ) : 7375–83。doi : 10.1093 / nar /gks371。PMC 3424547。PMID 22581769 。 1 2 Richardson TT、 Harran O 、 Murray H (2016 年 6 月 )。 「細菌 の DnaA トリオ複製起点要素は一本鎖 DNA 開始因子の結合を規定 する 」 。Nature。534 ( 7607 ) : 412–6。Bibcode : 2016Natur.534..412R。doi : 10.1038 / nature17962。PMC 4913881。PMID 27281207 。 ↑ Duderstadt KE、Mott ML、Crisona NJ、Chuang K、Yang H、Berger JM (2010年9月)。 「細菌における複製 起点 の 再構築と開口は、 DnaAイニシエーターの異なる集合状態に依存する」 。The Journal of Biological Chemistry。285 ( 36): 28229–39。doi : 10.1074 / jbc.M110.147975。PMC 2934688。PMID 20595381 。 ↑ Ozaki S, Katayama T (2012年2月). "高度に組織化されたDnaA-oriC複合体は複製開始のために一本鎖DNAをリクルートする" . Nucleic Acids Research . 40 (4): 1648– 65. doi : 10.1093/nar/gkr832 . PMC 3287180 . PMID 22053082 . ↑ Myllykallio H、Lopez P、López-García P、Heilig R、Saurin W、Zivanovic Y、et al . (2000 年 6 月)。「超好熱性古細菌 における 真核生物様の機構 による細菌 的 複製様式」。Science。288 ( 5474 ): 2212–5。Bibcode : 2000Sci...288.2212M。doi : 10.1126 /science.288.5474.2212。PMID 10864870 。 1 2 3 Norais C、Hawkins M 、Hartman AL、Eisen JA、Myllykallio H、Allers T (2007 年 5 月)。 「 Haloferax volcanii における DNA 複製起点の遺伝学的および物理的マッピング」 。PLOS Genetics。3 ( 5 ) e77。doi : 10.1371 / journal.pgen.0030077。PMC 1868953。PMID 17511521 。 1 2 Hawkins M 、 Malla S、Blythe MJ、Nieduszynski CA、Allers T (2013 年 11 月)。 「 DNA 複製 起点 の不在による加速成長」 。Nature。503 ( 7477 ) : 544–547。Bibcode : 2013Natur.503..544H。doi : 10.1038 / nature12650。PMC 3843117。PMID 24185008 。 ↑ Wu Z, Liu J, Yang H, Liu H, Xiang H (2014年2月). "Haloarcula hispanicaにおける多様な制御機構を持つ複数の複製起点" . Nucleic Acids Research . 42 (4): 2282– 94. doi : 10.1093/nar/gkt1214 . PMC 3936714 . PMID 24271389 . ↑ Pelve EA、Martens- Habbena W 、 Stahl DA 、 Bernander R (2013 年 11 月)。 「タウムおよびユーリ古細菌レプリコンにおける生体内での活性複製起点のマッピング」 。Molecular Microbiology。90 ( 3): 538–50。doi : 10.1111 / mmi.12382。PMID 23991938 。 ↑ Pelve EA、Lindås AC 、 Knöppel A、Mira A、Bernander R (2012年9 月 )。 「古細菌Pyrobaculum calidifontisにおける4つの染色体複製起点」 。Molecular Microbiology。85 ( 5 ) : 986–95。doi : 10.1111 /j.1365-2958.2012.08155.x。PMID 22812406 。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Robinson NP、Dionne I、Lundgren M、Marsh VL、Bernander R、Bell SD (2004 年 1 月)。 「 古 細菌 Sulfolobus solfataricus の単一染色体における 2 つの複製起点の同定」 。Cell。116 ( 1 ) : 25–38。Bibcode : 2004Cell..116 ...25R。doi : 10.1016 /s0092-8674 ( 03 ) 01034-1。PMID 14718164。S2CID 12777774 。 1 2 Lundgren M、Andersson A、Chen L、Nilsson P、Bernander R (2004 年 5 月)。 「 Sulfolobus 属における3 つ の 複製起点: 染色体複製の同期開始と非同期終了」 。 米国 科学アカデミー紀要 。101 (18 ) : 7046–51。Bibcode : 2004PNAS..101.7046L。doi : 10.1073 / pnas.0400656101。PMC 406463。PMID 15107501 。 ↑ Bell SD ( 2017). 「古細菌におけるDNA複製開始」. DNA複製 . 実験医学と生物学の進歩. 第1042巻. 99–115 頁. doi : 10.1007/978-981-10-6955-0_5 . ISBN 978-981-10-6954-3 PMID 29357055 ↑ Ausiannikava D 、Allers T（2017 年1 月 ）。 「 古細菌におけるDNA複製の多様性」 。Genes。8 （ 2 ）：56。doi ： 10.3390/ genes8020056。PMC 5333045。PMID 28146124 。 ↑ Wu Z, Liu J, Yang H, Xiang H (2014). "DNA 複製起点の古細菌" . Frontiers in Microbiology . 5 : 179. doi : 10.3389/fmicb.2014.00179 . PMC 4010727 . PMID 24808892 . ↑ Matsunaga F, Forterre P, Ishino Y, Myllykallio H (2001年9月). "In vivo interactions of archaeal Cdc6/Orc1 and minichromosome maintenance proteins with the replication origin" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 98 (20): 11152–7 . Bibcode : 2001PNAS...9811152M . doi : 10.1073 / pnas.191387498 . PMC 58699. PMID 11562464 . ↑ Wu Z, Liu H, Liu J, Liu X, Xiang H (2012年9月). "ハロアーキアにおける複数のorc/cdc6隣接複製起点の多様性と進化" . BMC Genomics . 13 478. doi : 10.1186/1471-2164-13-478 . PMC 3528665 . PMID 22978470 . ↑ Bell SD (2012). "古細菌 Orc1/Cdc6 タンパク質".真核生物レプリソーム：タンパク質 の 構造と機能のガイド . 細胞内生化学. 第 62 巻. 59–69 ページ. doi : 10.1007/978-94-007-4572-8_4 . ISBN 978-94-007-4571-1 PMID 22918580 1 2 3 4 5 Samson RY、Xu Y、Gadelha C、Stone TA、Faqiri JN、Li D、 他（2013年2月）。 「古細菌DNA複製開始タンパク質の特異性と機能」 。 セルレポート 。 3 (2): 485–96 。 土井 : 10.1016/j.cellrep.2013.01.002 。 PMC 3607249 。 PMID 23375370 。 1 2 3 4 Grainge I、Gaudier M 、Schuwirth BS、Westcott SL、Sandall J、Atanassova N、Wigley DB (2006 年 10 月)。「古細菌 Aeropyrum pernix における DNA 複製起点の生化学的解析」。Journal of Molecular Biology。363 ( 2 ): 355–69。doi : 10.1016 / j.jmb.2006.07.076。PMID 16978641 。 1 2 Robinson NP、Bell SD (2007 年 4 月)。 「古細菌染色体における染色体外要素の捕捉と多重複製起点の進化 」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。104 ( 14 ) : 5806–11。Bibcode : 2007PNAS..104.5806R。doi : 10.1073 / pnas.0700206104。PMC 1851573。PMID 17392430 。 1 2 3 Robinson NP、Blood KA、McCallum SA、Edwards PA、Bell SD (2007 年 2 月)。 「 超好熱性古細菌 Sulfolobus solfataricus における姉妹染色分体接合部 」 。The EMBO Journal。26 ( 3 ) : 816–24。doi : 10.1038 / sj.emboj.7601529。PMC 1794387。PMID 17255945 。 1 2 3 4 5 6 7 8 Dueber EL、Corn JE、Bell SD、Berger JM (2007 年 8 月)。「ヘテロ二量体アーキア Orc1 複合体による複製起点の認識と 変形 」 。Science。317 ( 5842 ) : 1210–3。Bibcode : 2007Sci ... 317.1210D。doi : 10.1126 / science.11 43690。PMID 17761879。S2CID 45665434 。 1 2 3 4 5 6 7 Gaudier M、Schuwirth BS、Westcott SL、Wigley DB (2007 年 8 月)。「ORC タンパク質による DNA 複製起点認識の構造的 基盤 」 。Science。317 ( 5842 ) : 1213–6。Bibcode : 2007Sci ... 317.1213G。doi : 10.1126 / science.11 43664。PMID 17761880。S2CID 1090383 。 ↑ Capaldi SA、Berger JM (2004)。 「ユーリ古細菌Methanothermobacter thermoautotrophicus の 複製起点へのCdc6/Orc1結合の生化学的特徴付け」 。Nucleic Acids Research。32 ( 16 ) : 4821–32。doi : 10.1093/ nar / gkh819。PMC 519113。PMID 15358831 。 ↑ Liu J 、Smith CL、DeRyckere D、DeAngelis K、Martin GS、Berger JM (2000年9月)。 「 Cdc6/Cdc18の構造と機能：複製起点認識とチェックポイント制御への影響」 。Molecular Cell。6 ( 3 ): 637–48。doi : 10.1016/s1097-2765(00 ) 00062-9。PMID 11030343 。 ↑ Singleton MR、Morales R、Grainge I、Cook N、Isupov MN、Wigley DB (2004 年 10 月)。「Aeropyrum pernix 由来の Cdc6/ORC におけるヌクレオチド結合によって誘発される構造変化」。Journal of Molecular Biology。343 ( 3 ): 547–57。doi : 10.1016 / j.jmb.2004.08.044。PMID 15465044 。 ↑ Matsunaga F, Norais C, Forterre P, Myllykallio H (2003 年 2 月). "原核生物の複製起点から合成された短い「真核生物」岡崎フラグメントの同定" . EMBO Reports . 4 (2): 154– 8. doi : 10.1038/sj.embor.embor732 (2025 年 12 月 3 日非アクティブ)。 PMC 1315830 . PMID 12612604 . {{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年12月現在非アクティブです（リンク）↑ Berquist BR、DasSarma S (2003 年 10 月)。 「極限好塩菌 Halobacterium sp. 株 NRC-1 由来の古細菌染色体自律複製配列要素 」 。Journal of Bacteriology。185 ( 20 ) : 5959–66。doi : 10.1128 / jb.185.20.5959-5966.2003。PMC 225043。PMID 14526006 。 ↑ Kasiviswanathan R、Shin JH 、Kelman Z (2005)。 「古細菌Cdc6タンパク質とMCMタンパク質の相互作用は、それらの生化学的特性を調節する」 。Nucleic Acids Research。33 ( 15 ) : 4940–50。doi : 10.1093 /nar / gki807。PMC 1201339。PMID 16150924 。 ↑ Samson RY、Abeyrathne PD、Bell SD (2016 年 1 月)。 「 DNA 複製 起点への アーキア MCM ヘリカーゼのリクルートメントのメカニズム」 。Molecular Cell。61 ( 2 ): 287–96。doi : 10.1016/ j.molcel.2015.12.005。PMC 4724246。PMID 26725007 。 ↑ Dueber EC、Costa A、Corn JE、Bell SD、Berger JM (2011 年 5 月)。 「 古細菌における Orc1 イニシエーターによる起源識別の分子決定因子」 。Nucleic Acids Research。39 ( 9 ) : 3621–31。doi : 10.1093 / nar / gkq1308。PMC 3089459。PMID 21227921 。 ↑ 松永 F、竹村 K、秋田 M、安達 A、山上 T、石野 Y (2010 年 1 月)。 「超好熱性古細菌パイロコッカス・フリオサスのDNA複製起点におけるCdc6/Orc1による二本鎖DNAの局所的融解」。 極限環境微生物 。 14 (1): 21–31 . 土井 : 10.1007/s00792-009-0284-9 。 PMID 19787415 。 S2CID 21336802 。 ↑ Onishi M, Liou GG, Buchberger JR, Walz T, Moazed D (2007年12月). "ヌクレオソーム結合とサイレントクロマチン構築における保存されたSir3-BAHドメインの役割" . Molecular Cell . 28 (6): 1015– 28. doi : 10.1016/j.molcel.2007.12.004 . PMID 18158899 . 1 2 Kuo AJ、Song J 、 Cheung P、Ishibe-Murakami S、Yamazoe S、Chen JK、et al . (2012 年 3 月)。 「 ORC1 の BAHドメイン はH4K20me2 をDNA 複製ライセンスおよび Meier-Gorlin 症候群にリンク する 」 。Nature。484 (7392): 115–9。Bibcode : 2012Natur.484..115K。doi : 10.1038 / nature10956。PMC 3321094。PMID 22398447 。 1 2 Bleichert F、 Botchan MR、Berger JM (2017年2月)。 「細胞DNA 複製 開始のメカニズム」 。Science。355 ( 6327 ) eaah6317。doi : 10.1126 / science.aah6317。PMID 28209641 。 1 2 Gambus A、Khoudoli GA、Jones RC、Blow JJ (2011 年 4 月)。 「MCM2-7 は、アフリカツメガエル卵抽出液中のライセンスされた起源で二重六量体を形成する」 。The Journal of Biological Chemistry。286 ( 13 ) : 11855–64。doi : 10.1074/ jbc.M110.199521。PMC 3064236。PMID 21282109 。 1 2 Remus D、Beuron F 、 Tolun G 、Griffith JD、Morris EP、Diffley JF (2009年11月)。 「 DNA 複製 起点ライセンス付与中のDNA周辺へのMcm2-7二重六量体の協調的ロード」 。Cell。139 ( 4 ): 719–30。doi : 10.1016 / j.cell.2009.10.015。PMC 2804858。PMID 19896182 。 1 2 Evrin C、Clarke P、Zech J、Lurz R、Sun J、Uhle S、et al. (2009 年 12 月)。 「 真核生物の DNA 複製ライセンス付与中に 、二重六量体 MCM2-7 複合体 が 複製 起点DNA に ロードされる」 。 米国科学アカデミー紀要 。106 ( 48): 20240–5。Bibcode : 2009PNAS..10620240E。doi : 10.1073/ pnas.0911500106。PMC 2787165。PMID 19910535 。 ↑ Ge XQ、Jackson DA、Blow JJ (2007 年 12 月)。 「 過剰な Mcm2-7 によってライセンス された休眠状態 の複製起点 は 、 ヒト細胞が複製ストレス に 耐えるために必要である」 。Genes & Development。21 ( 24): 3331–41。doi : 10.1101/gad.457807。PMC 2113033。PMID 18079179 。 ↑ Ibarra A、Schwob E、Méndez J (2008年7月)。 「過剰なMCMタンパク質 は 複製バックアップ起点のライセンス付与によりヒト細胞を複製ストレスから保護する」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。105 ( 26 ) : 8956–61。Bibcode : 2008PNAS..105.8956I。doi : 10.1073 / pnas.0803978105。PMC 2449346。PMID 18579778 。 ↑ Moiseeva TN、Yin Y、Calderon MJ、Qian C、Schamus-Haynes S、Sugitani N、et al. (2019年7月)。 「阻害されていないDNA複製中に複製起点 の発火 を制限 する ATRおよびCHK1キナーゼ シグナル伝達機構」 。 米国 科学アカデミー紀要 。116 (27): 13374– 13383。Bibcode : 2019PNAS..11613374M。doi : 10.1073 / pnas.1903418116。PMC 6613105。PMID 31209037 。 ↑ Moiseeva TN、Bakkenist CJ (2019 年9月 ) 。 「非摂動複製中の休眠複製起点 シグナル 伝達 」 。DNA Repair。81 102655。doi : 10.1016 / j.dnarep.2019.102655。PMC 6764875。PMID 31311769 。 ↑ Stinchcomb DT、Struhl K、Davis RW ( 1979 年11 月 )。「酵母染色体複製子の単離と特性評価」 。Nature。282 ( 5734 ) : 39–43。Bibcode : 1979Natur.282 ... 39S。doi : 10.1038 / 282039a0。PMID 388229。S2CID 4326901 。 ↑ Huberman JA、 Spotila LD、Nawotka KA、el-Assouli SM、Davis LR (1987 年 11 月)。「酵母 2 ミクロン プラスミドの生体内複製起点」。Cell。51 ( 3 ) : 473–81。doi : 10.1016 / 0092-8674 ( 87)90643- x。PMID 3311385。S2CID 54385402 。 ↑ Brewer BJ 、Fangman WL (1987 年 11 月) 。 「S . cerevisiae の ARS プラスミド上の複製起点 の 位置」。Cell。51 ( 3 ) : 463–71。doi : 10.1016/0092-8674(87) 90642-8。PMID 2822257。S2CID 20152681 。 1 2 Marahrens Y、Stillman B (1992 年2 月 )。「複数の 機能要素によって定義される酵母の染色体DNA複製起点」。Science。255 ( 5046 ) : 817–23。Bibcode : 1992Sci ... 255..817M。doi : 10.1126 /science.1536007。PMID 1536007 。 ↑ Rao H、Marahrens Y、Stillman B (1994 年11 月 )。 「酵母染色体複製における複数 の 要素 の機能 的 保存」 。Molecular and Cellular Biology。14 ( 11): 7643–51。doi : 10.1128/mcb.14.11.7643-7651.1994。PMC 359300。PMID 7935478 。 ↑ Broach JR、Li YY、Feldman J、Jayaram M、Abraham J、Nasmyth KA、Hicks JB (1983)。「酵母DNA複製起点の局在と配列解析」。Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology。47 Pt 2 : 1165–73。doi : 10.1101/sqb.1983.047.01.132。PMID 6345070 。 ↑ Celniker SE、Sweder K、Srienc F、Bailey JE、Campbell JL (1984 年 11 月)。 「Saccharomyces cerevisiae の自律複製配列 ARS1 に影響を与える欠失変異 」 。Molecular and Cellular Biology。4 ( 11 ) : 2455–66。doi : 10.1128 / mcb.4.11.2455-2466.1984。PMC 369077。PMID 6392851 。 ↑ Rao H、Stillman B (1995 年 3 月)。 「複製起点認識複合体は酵母複製子内の二分割型 DNA 結合部位と相互作用する」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。92 ( 6 ): 2224–8。Bibcode : 1995PNAS ... 92.2224R。doi : 10.1073 / pnas.92.6.2224。PMC 42456。PMID 7892251 。 ↑ Rowley A、Cocker JH、Harwood J、Diffley JF (1995 年 6 月)。 「出芽酵母の複製起点における開始複合体の構築は、開始因子 ORC の限られた量による二部配列の認識から 始まる 」 。The EMBO Journal。14 ( 11 ) : 2631–41。doi : 10.1002 / j.1460-2075.1995.tb07261.x。PMC 398377。PMID 7781615 。 ↑ Bell SP、Stillman B (1992 年 5月)。 「 多タンパク質複合体による真核生物の DNA 複製起点の ATP 依存性 認識 」 。Nature。357 ( 6374 ) : 128–34。Bibcode : 1992Natur.357..128B。doi : 10.1038 / 357128a0。PMID 1579162。S2CID 4346767 。 1 2 3 4 Li N、Lam WH、Zhai Y 、 Cheng J、Cheng E、Zhao Y、et al . (2018年7 月 )。「DNA複製起点に結合した起点認識複合体の構造」。Nature。559 ( 7713 ) : 217–222。Bibcode : 2018Natur.559..217L。doi : 10.1038 / s41586-018-0293 - x。PMID 29973722。S2CID 49577101 。 ↑ Bleichert F 、Botchan MR、Berger JM (2015年3月)。 「 真 核 生物の起源認識複合体の結晶 構造 」 。Nature。519 ( 7543 ) : 321–6。Bibcode : 2015Natur.519..321B。doi : 10.1038 / nature14239。PMC 4368505。PMID 25762138 。 ↑ Sun J、Evrin C、Samel SA、Fernández-Cid A、Riera A、Kawakami H、et al. (2013 年 8 月) 「ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7 が DNA に結合したヘリカーゼローディング中間体のクライオ EM 構造」 Nature Structural & Molecular Biology 20 ( 8): 944–51 . doi : 10.1038/nsmb.2629 . PMC 3735830 . PMID 23851460 . ↑ Kawakami H, Ohashi E, Kanamoto S, Tsurimoto T, Katayama T (2015 年 10 月). "真核生物 ORC の DNA 複製起点への特異的結合は高度に保存された塩基性残基に依存する" . Scientific Reports . 5 14929. Bibcode : 2015NatSR...514929K . doi : 10.1038/srep14929 . PMC 4601075 . PMID 26456755 . ↑ Palzkill TG、Newlon CS (1988 年 5 月)。「酵母の複製起点は、小さな保存配列の複数のコピーから構成される」。Cell . 53 ( 3 ): 441–50 . doi : 10.1016/0092-8674(88)90164-x . PMID 3284655 . S2CID 7534654 . ↑ Wilmes GM、Bell SP (2002 年 1 月)。 「Saccharomyces cerevisiae ARS1 複製起点の B2 要素は、pre-RC 形成を促進するために特定の配列を必要とする」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。99 ( 1 ): 101–6。Bibcode : 2002PNAS ... 99..101W。doi : 10.1073 / pnas.012578499。PMC 117521。PMID 11756674 。 ↑ Coster G、Diffley JF (2017年7月)。 「 真 核生物の双方向 DNA 複製は準対称ヘリカーゼローディングによって確立される」 。Science。357 ( 6348 ) : 314–318。Bibcode : 2017Sci ... 357..314C。doi : 10.1126 / science.aan0063。PMC 5608077。PMID 28729513 。 ↑ Zou L、Stillman B (2000 年 5 月)。 「S 期サイクリン依存性キナーゼと Cdc7p-Dbf4p キナーゼによって制御される複製起点における Cdc45p、複製タンパク質 A、および Mcm2p を含む複合体の構築 」 。Molecular and Cellular Biology。20 ( 9 ) : 3086–96。doi : 10.1128 / mcb.20.9.3086-3096.2000。PMC 85601。PMID 10757793 。 ↑ Lipford JR、Bell SP (2001 年 1 月)。 「 ORC によって 配置されたヌクレオソームは DNA 複製の開始を促進する」 。Molecular Cell。7 (1): 21–30。doi : 10.1016 / s1097-2765(01) 00151-4。PMID 11172708 。 ↑ Diffley JF 、Cocker JH (1992 年5 月 ) 。 「 酵母の複製起点におけるタンパク質と DNA の相互作用」 。Nature。357 ( 6374 ) : 169–72。Bibcode : 1992Natur.357..169D。doi : 10.1038 / 357169a0。PMID 1579168。S2CID 4354585 。 ↑ Diffley JF、Stillman B (1988 年 4 月)。 「DNA 複製起点および転写抑制因子に結合する酵母タンパク質の精製」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。85 ( 7 ): 2120–4。Bibcode : 1988PNAS ... 85.2120D。doi : 10.1073 / pnas.85.7.2120。PMC 279940。PMID 3281162 。 ↑ Miotto B、Ji Z、Struhl K (2016 年 8 月) 「ORC 結合部位の選択性と、がんにおける複製タイミング、脆弱部位、および欠失との関係」 米国 科学アカデミー紀要 113 (33): E4810-9. Bibcode : 2016PNAS..113E4810M . doi : 10.1073 /pnas.1609060113 . PMC 4995967 . PMID 27436900 . 1 2 MacAlpine HK、Gordân R 、 Powell SK、Hartemink AJ、MacAlpine DM (2010 年 2 月)。 「ショウジョウバエ ORC は開いたクロマチンに局在し、コヒーシン複合体のロード部位をマーク する 」 。Genome Research。20 ( 2 ) : 201–11。doi : 10.1101 / gr.097873.109。PMC 2813476。PMID 19996087 。 1 2 Eaton ML、Prinz JA 、 MacAlpine HK、Tretyakov G、Kharchenko PV、MacAlpine DM (2011 年 2 月)。 「 ショウジョウバエ 複製 プログラム のクロマチンシグネチャー」 。Genome Research。21 ( 2): 164–74。doi : 10.1101 / gr.116038.110。PMC 3032920。PMID 21177973 。 1 2 Dellino GI、Cittaro D、Piccioni R、Luzi L、Banfi S、Segalla S、et al. (2013 年 1 月)。 「ヒト DNA 複製起点 の ゲノムワイドマッピング: ORC1 部位での転写レベルが起点選択と複製タイミングを制御する」 。Genome Research。23 ( 1 ) : 1– 11。doi : 10.1101 / gr.142331.112。PMC 3530669。PMID 23187890 。 ↑ Cayrou C、Ballester B、Peiffer I、Fenouil R、Coulombe P、Andrau JC、et al . (2015 年 12 月)。 「 クロマチン 環境 は DNA 複製起点組織を形成し、起点クラスを定義する」 。Genome Research。25 ( 12 ): 1873–85。doi : 10.1101/ gr.192799.115。PMC 4665008。PMID 26560631 。 1 2 3 4 Cayrou C、Coulombe P、Vigneron A、Stanojcic S、Ganier O、Peiffer I、et al. (2011 年 9 月)。 「後生動物の複製起点のゲノム規模の解析 により、保存された特徴によって定義 される 、 特異的だが柔軟な部位におけるそれらの組織が明らかになった」 。Genome Research。21 ( 9 ) : 1438–49。doi : 10.1101 /gr.121830.111。PMC 3166829。PMID 21750104 。 1 2 Lubelsky Y、Sasaki T、Kuipers MA、Lucas I、Le Beau MM、Carignon S、et al. (2011 年 4 月) 「チャイニーズ ハムスターのジヒドロ葉酸還元酵素開始ゾーン内のヌクレオソーム占有率の低い領域に複製前複合体タンパク質が集合する」 Nucleic Acids Research 39 ( 8): 3141– 55. doi : 10.1093/nar/gkq1276 . PMC 3082903 . PMID 21148149 . ↑ Hayashi M, Katou Y, Itoh T, Tazumi A, Tazumi M, Yamada Y, et al. (2007 年 3 月). "分裂酵母における pre-RC 部位のゲノムワイドな局在化と複製起点の同定" . The EMBO Journal . 26 (5): 1327– 39. doi : 10.1038/sj.emboj.7601585 . PMC 1817633 . PMID 17304213 . 1 2 Martin MM、Ryan M、Kim R、Zakas AL、Fu H、Lin CM、et al . (2011 年 11 月)。 「 高転写領域 における複製開始 イベント の ゲノム全体にわたる減少」 。Genome Research。21 ( 11 ): 1822–32。doi : 10.1101/ gr.124644.111。PMC 3205567。PMID 21813623 。 ↑ Pourkarimi E 、Bellush JM 、Whitehouse I ( 2016 年 12月 ) 。 「C. elegans 」 。eLife。5。doi : 10.7554 / eLife.21728。PMC 5222557。PMID 28009254 。 1 2 Rodríguez-Martínez M、Pinzón N、Ghommidh C、Beyne E、Seitz H、Cayrou C、Méchali M (2017 年 3 月)。「原腸胚期への移行は、線虫 Caenorhabditis elegans の複製起点選択を再編成する」。Nature Structural & Molecular Biology。24 ( 3 ) : 290–299。doi : 10.1038 / nsmb.3363。PMID 28112731。S2CID 7445974 。 1 2 Besnard E、Babled A、Lapasset L、Milhavet O、Parrinello H、Dantec C、et al. (2012 年 8 月) 「G 四重鎖コンセンサスモチーフに関連する細胞型特異的かつ再プログラム可能なヒト複製起点シグネチャの解明」 Nature Structural & Molecular Biology . 19 (8): 837–44 . doi : 10.1038/nsmb.2339 . PMID 22751019 . S2CID 20710237 . ↑ Delgado S、Gómez M、Bird A、Antequera F (1998 年4 月 )。 「哺乳類染色体 の CpG アイランドにおける DNA 複製の開始」 。The EMBO Journal。17 ( 8 ): 2426–35。doi : 10.1093/ emboj / 17.8.2426。PMC 1170585。PMID 9545253 。 ↑ Sequeira-Mendes J、Díaz-Uriarte R、Apedaile A、Huntley D、Brockdorff N、Gómez M (2009年4月) 「転写開始活性が哺乳類細胞における複製起点効率を決定する」 PLOS Genetics 5 ( 4) e1000446. doi : 10.1371/journal.pgen.1000446 . PMC 2661365 . PMID 19360092 . 1 2 3 Kelly T、Callegari AJ ( 2019 年 3 月)。 「真核細胞における DNA 複製のダイナミクス」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。116 ( 11 ): 4973–4982。Bibcode : 2019PNAS..116.4973K。doi : 10.1073 / pnas.1818680116。PMC 6421431。PMID 30718387 。 ↑ Austin RJ、Orr-Weaver TL、Bell SP (1999 年 10 月)。 「 ショウジョウバエ ORC は DNA 複製起点制御 エレメントである ACE3 に特異的に結合する」 。Genes & Development。13 ( 20 ) : 2639–49。doi : 10.1101/ gad.13.20.2639。PMC 317108。PMID 10541550 。 ↑ Beall EL、Manak JR、Zhou S、Bell M、 Lipsick JS 、 Botchan MR ( 2002 ) 。 「部位特異的DNA 複製 におけるショウジョウバエMyb含有タンパク質複合体の役割」 。Nature。420 ( 6917 ) : 833–7。Bibcode : 2002Natur.420..833B。doi : 10.1038 / nature01228。PMID 12490953。S2CID 4425307 。 ↑ Beall EL、Bell M、Georlette D、Botchan MR (2004 年 7 月)。 「ショウジョウバエの Dm-myb 変異体致死性は mip130 に依存する: DNA 複製の正および負の 制御 」 。Genes & Development。18 ( 14 ) : 1667–80。doi : 10.1101 / gad.1206604。PMC 478189。PMID 15256498 。 ↑ Lewis PW 、 Beall EL、Fleischer TC、Georlette D、Link AJ、Botchan MR (2004 年 12 月)。 「 ショウジョウバエ Myb -E2F2/RBF 転写抑制複合体の同定」 。Genes & Development。18 ( 23 ) : 2929–40。doi : 10.1101/gad.1255204。PMC 534653。PMID 15545624 。 ↑ Bosco G、Du W、Orr-Weaver TL (2001 年 3 月)。「E2F-RB と複製起点認識複合体の相互作用による DNA 複製制御」 。Nature Cell Biology。3 ( 3 ) : 289–95。doi : 10.1038 / 35060086。PMID 11231579。S2CID 24942902 。 ↑ Chuang RY、Kelly TJ (1999 年 3 月)。 「分裂酵母の Orc4p ホモログは、複数の AT フックを介して複製起点 DNA に結合する」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。96 ( 6 ): 2656–61。Bibcode : 1999PNAS ... 96.2656C。doi : 10.1073 / pnas.96.6.2656。PMC 15824。PMID 10077566 。 ↑ Balasov M、Huijbregts RP、Chesnokov I (2007年4月)。 「ショウジョウバエにおける複製起点認識複合体依存性DNA結合および複製におけるOrc6タンパク質の役割」 。 分子 細胞 生物 学 。27 ( 8 ) : 3143–53。doi : 10.1128 /MCB.02382-06。PMC 1899928。PMID 17283052 。 ↑ Tardat M、Brustel J、Kirsh O、Lefevbre C、Callanan M、Sardet C、Julien E (2010年11月)。「ヒストンH4リジン20メチルトランスフェラーゼPR-Set7は哺乳類細胞の複製起点を制御する 」 。Nature Cell Biology。12 ( 11 ) : 1086–93。doi : 10.1038 / ncb2113。PMID 20953199。S2CID 6710289 。 ↑ Beck DB、Burton A、Oda H、Ziegler-Birling C、Torres-Padilla ME、Reinberg D (2012年12月)。 「 PR - Set7 の 複製ライセンスにおける役割はSuv4-20hに依存する」 。Genes & Development。26 ( 23): 2580–9。doi : 10.1101 / gad.195636.112。PMC 3521623。PMID 23152447 。 ↑ Brustel J、Kirstein N、Izard F、Grimaud C、Prorok P、Cayrou C、et al. (2017 年 9 月)。 「 遅延開始複製起点におけるヒストン H4K20 トリメチル化は、タイムリーなヘテロクロマチン複製を保証する」 。The EMBO Journal。36 ( 18 ): 2726–2741。doi : 10.15252/embj.201796541 (2025 年 12 月 3 日非 アクティブ ) 。PMC 5599798。PMID 28778956 。 {{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年12月現在非アクティブです（リンク）↑ Shoaib M、Walter D、Gillespie PJ、Izard F、Fahrenkrog B、Lleres D、et al . (2018 年 9 月)。 「ヒストン H4K20 メチル化を介したクロマチン凝縮閾値は 、 DNA 複製ライセンスを制限することによりゲノムの完全性を保証する」 。Nature Communications。9 ( 1 ) 3704。Bibcode : 2018NatCo ... 9.3704S。doi : 10.1038 / s41467-018-06066-8。PMC 6135857。PMID 30209253 。 ↑ Noguchi K, Vassilev A, Ghosh S, Yates JL, DePamphilis ML (2006年11月). "BAHドメインはヒトOrc1タンパク質の生体内での複製起点活性化能力を促進する" .The EMBO Journal . 25 (22): 5372–82 . doi : 10.1038/sj.emboj.7601396 . PMC 1636626. PMID 17066079 . ↑ Shen Z、Chakraborty A、Jain A、Giri S、Ha T、Prasanth KV、Prasanth SG (2012年8月) 「 ORCAと複製前複合体 構成 要素の動的な結合がDNA複製開始を制御する」 。Molecular and Cellular Biology。32 ( 15 ): 3107–20。doi : 10.1128 / MCB.00362-12。PMC 3434513。PMID 22645314 。 ↑ Wang Y、Khan A、Marks AB、Smith OK、Giri S、Lin YC、et al. (2017 年 3 月) 「G1 期における ORCA/LRWD1 と後期複製開始部位との時間的関連がヘテロクロマチン複製と組織化を決定する」 Nucleic Acids Research 45 ( 5): 2490– 2502. doi : 10.1093/nar/gkw1211 . PMC 5389698 . PMID 27924004 . ↑ Bartke T、Vermeulen M 、Xhemalce B 、Robson SC、Mann M、Kouzarides T (2010年10月)。 「 DNA および ヒストン メチル 化 によって制御されるヌクレオソーム相互作用タンパク質」 。Cell。143 ( 3): 470–84。doi : 10.1016/j.cell.2010.10.012。PMC 3640253。PMID 21029866 。 ↑ Vermeulen M、 Eberl HC、Matarese F、Marks H、Denissov S、Butter F、et al . (2010 年 9 月)。 「 エピジェ ネティック なヒストンマークとそのリーダー の 定量的相互作用プロテオミクスとゲノムワイドなプロファイリング」 。Cell。142 ( 6 ): 967–80。doi : 10.1016/j.cell.2010.08.020。hdl : 2066 / 84114。PMID 20850016。S2CID 7926456 。 ↑ Hein MY、 Hubner NC、Poser I、Cox J、Nagaraj N、Toyoda Y、et al. (2015 年 10 月)。 「化学量論と存在量によって整理 された 3 つ の 定量的次元の ヒト相互作用ネットワーク」 。Cell。163 ( 3 ): 712–23。doi : 10.1016 /j.cell.2015.09.053。PMID 26496610 。 ↑ Thomae AW、Pich D、Brocher J、Spindler MP、Berens C、Hock R、et al. (2008 年 2 月) 「HMGA1a と複製起点認識複合体の相互作用により、部位特異的な複製起点が生成される」 . 米国科学アカデミー紀要 . 105 (5): 1692–7 . Bibcode : 2008PNAS..105.1692T . doi : 10.1073/pnas.0707260105 . PMC 2234206 . PMID 18234858 . ↑ Zhang Y, Huang L, Fu H, Smith OK, Lin CM, Utani K, et al. (2016年6月). "哺乳類細胞における部位特異的DNA複製開始に必須な複製因子特異的結合タンパク質" . Nature Communications . 7 11748. Bibcode : 2016NatCo...711748Z . doi : 10.1038/ncomms11748 . PMC 4899857 . PMID 27272143 . ↑ Bleichert F、Leitner A、Aebersold R、Botchan MR、Berger JM (2018年6月)。 「後生 動物 の起源認識複合体 の 立体構造制御とDNA結合機構」 。 米国 科学アカデミー紀要 。115 ( 26 ) : E5906– E5915。Bibcode : 2018PNAS..115E5906B。doi : 10.1073/ pnas.1806315115。PMC 6042147。PMID 29899147 。 ↑ Clarey MG 、Botchan M、Nogales E (2008 年 12 月)。 「ショウジョウバエの複製起点認識複合体の単粒子電子顕微鏡研究と DNA ラッピングの証拠」 。 構造 生物 学 ジャーナル 。164 ( 3): 241–9。doi : 10.1016 / j.jsb.2008.08.006。PMC 2640233。PMID 18824234 。 ↑ Lee DG 、Bell SP (1997 年 12 月) 「 DNA 複製起点に結合した酵母の複製起点認識複合体の構造」 。 分子 細胞 生物 学 。17 ( 12): 7159–68。doi : 10.1128/ mcb.17.12.7159。PMC 232573。PMID 9372948 。 ↑ Riera A、Barbon M 、Noguchi Y、Reuter LM、Schneider S、Speck C (2017年6月)。 「 構造 から メカニズム へ―DNA複製開始の理解」 。Genes & Development。31 ( 11 ): 1073–1088。doi : 10.1101/gad.298232.117。PMC 5538431。PMID 28717046 。 ↑ Tognetti S、Riera A、Speck C (2015 年 3 月)。「エンジンのスイッチを入れる: 真核生物の複製ヘリカーゼ MCM2-7 がどのように活性化されるか 」 。Chromosoma。124 ( 1 ) : 13–26。doi : 10.1007 / s00412-014-0489-2。hdl : 10044 / 1 / 27085。PMID 25308420。S2CID 175510 。 ↑ Berbenetz NM、Nislow C、Brown GW (2010 年 9 月)。 「ゲノムワイドなクロマチン構造解析により明らか に なった真核生物の DNA 複製起点の多様性」 。PLOS Genetics。6 ( 9 ) e1001092。doi : 10.1371 / journal.pgen.1001092。PMC 2932696。PMID 20824081 。 ↑ Eaton ML、Galani K、Kang S 、 Bell SP、MacAlpine DM (2010 年 4 月)。 「保存されたヌクレオソーム配置が複製起点を定義する」 。Genes & Development。24 ( 8 ) : 748–53。doi : 10.1101 / gad.1913210。PMC 2854390。PMID 20351051 。 1 2 Azmi IF、Watanabe S、Maloney MF、Kang S、Belsky JA、MacAlpine DM、et al . ( 2017 年 3 月)。 「 ヌクレオソーム は 複製開始中の複数のステップに影響を与える」 。eLife。6 e22512。doi : 10.7554 / eLife.22512。PMC 5400510。PMID 28322723 。 ↑ Miotto B 、Struhl K (2010 年1 月 )。 「HBO1ヒストンアセチル化 酵素活性 は DNA複製ライセンスに必須であり、ジェミニンによって阻害される」 。Molecular Cell。37 ( 1): 57–66。doi : 10.1016 / j.molcel.2009.12.012。PMC 2818871。PMID 20129055 。 ↑ Liu J, Zimmer K, Rusch DB, Paranjape N, Podicheti R, Tang H, Calvi BR (2015 年 10 月). "ショウジョウバエの遺伝子増幅起点における隣接するヌクレオソームおよび ORC 部位の DNA 配列テンプレート" . Nucleic Acids Research . 43 (18): 8746– 61. doi : 10.1093/nar/gkv766 . PMC 4605296 . PMID 26227968 . ↑ Zhao PA、Rivera-Mulia JC、Gilbert DM (2017)。「複製ドメイン：機能的複製ユニットへのゲノムの区画化」。DNA 複製 。 実験医学と生物学の進歩。第1042巻 、 229～ 257 ページ。doi ： 10.1007 /978-981-10-6955-0_11。ISBN 978-981-10-6954-3 PMID 29357061 ↑ 杉本 奈緒、藤田 雅彦 (2017). 「哺乳類細胞におけるMCMローディング時のクロマチン制御の分子メカニズム」. DNA複製 . 実験医学と生物学の進歩. 第1042巻. 61–78 頁. doi : 10.1007 /978-981-10-6955-0_3 . ISBN 978-981-10-6954-3 PMID 29357053 ↑ MacAlpine DM、Almouzni G (2013 年8 月 ) 。 「 クロマチンと DNA 複製」 。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。5 ( 8 ) a010207。doi : 10.1101/ cshperspect.a010207。PMC 3721285。PMID 23751185 。 ↑ Sima J 、Chakraborty A 、 Dileep V、Michalski M、Klein KN、Holcomb NP、et al. (2019 年 2 月)。 「 哺乳類 の DNA 複製における 時空間制御のための cis エレメントの同定」 。Cell。176 ( 4): 816–830.e18。doi : 10.1016/ j.cell.2018.11.036。PMC 6546437。PMID 30595451 。 ↑ Cadoret JC、Meisch F、Hassan-Zadeh V、Luyten I、Guillet C、Duret L、et al. (2008 年 10 月)。 「ゲノムワイド研究により、ヒトの複製起点と遺伝子制御の間の間接的なつながりが明らかに 」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。105 ( 41 ) : 15837–42。Bibcode : 2008PNAS..10515837C。doi : 10.1073 / pnas.0805208105。PMC 2572913。PMID 18838675 。 ↑ Azvolinsky A、Giresi PG、Lieb JD、Zakian VA (2009 年 6 月)。 「高転写された RNA ポリメラーゼ II 遺伝子は、Saccharomyces cerevisiae における複製フォークの進行を 阻害 する 」 。Molecular Cell。34 ( 6 ) : 722–34。doi : 10.1016 / j.molcel.2009.05.022。PMC 2728070。PMID 19560424 。 ↑ Gros J、Kumar C、Lynch G、Yadav T、Whitehouse I、Remus D (2015 年 12 月)。 「 Mcm2-7 の DNA上を滑走 する促進による真核生物複製起点 の ライセンス後指定」 。Molecular Cell。60 (5 ) : 797–807。doi : 10.1016 /j.molcel.2015.10.022。PMC 4680849。PMID 26656162 。 ↑ Letessier A、Millot GA、Koundrioukoff S、Lachagès AM、Vogt N、Hansen RS、et al . (2011年2月)。「細胞型特異的な複製開始プログラムがFRA3B脆弱部位の脆弱性 を 設定 する 」 。Nature。470 ( 7332 ) : 120–3。Bibcode : 2011Natur.470..120L。doi : 10.1038 / nature09745。PMID 21258320。S2CID 4302940 。 1 2 Smith OK、Kim R、Fu H、 Martin MM、Lin CM、Utani K、et al. ( 2016)。 「 分化制御複製起点の明確なエピジェネティック特徴 」 。Epigenetics & Chromatin。9 18。doi : 10.1186 / s13072-016-0067-3。PMC 4862150。PMID 27168766 。 ↑ Sher N 、Bell GW、Li S、Nordman J、Eng T、Eaton ML、et al. (2012 年 1 月)。 「 複製 開始とフォーク 進行の抑制による 遺伝子コピー数 の 発生制御」 。Genome Research。22 ( 1): 64–75。doi : 10.1101/gr.126003.111。PMC 3246207。PMID 22090375 。 ↑ Comoglio F、Schlumpf T、Schmid V、Rohs R、Beisel C、Paro R (2015 年 5 月)。 「ショウジョウバエ の複製開始部位 の 高解像度プロファイリングにより、後生動物起源の DNA 形状とクロマチン シグネチャーが明らかになった」 。Cell Reports。11 ( 5 ) : 821–34。doi : 10.1016 / j.celrep.2015.03.070。PMC 4562395。PMID 25921534 。 ↑ Calvi BR、Lilly MA、Spradling AC (1998 年3 月 )。 「 絨毛膜遺伝子増幅の細胞周期制御」 。Genes & Development。12 ( 5 ): 734–44。doi : 10.1101 / gad.12.5.734。PMC 316579。PMID 9499407 。 ↑ Mosig G (1998). "バクテリオファージT4における組換えと組換え依存性DNA複製". Annual Review of Genetics . 32 : 379–413 . doi : 10.1146/annurev.genet.32.1.379 . PMID 9928485 . ↑ Ravoitytė B 、Wellinger RE (2017 年1 月 ) 。 「非標準的 な 複製 開始：クビだ！」 。 Genes。8 (2): 54。doi : 10.3390/ genes8020054。PMC 5333043。PMID 28134821 。 ↑ Asai T, Sommer S, Bailone A, Kogoma T (1993 年 8 月). "大腸菌における DNA 損傷誘導性複製起点からの相同組換え依存的な DNA 複製開始" . The EMBO Journal . 12 (8): 3287–95 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05998.x . PMC 413596 . PMID 8344265 . ↑ Lydeard JR、Jain S 、 Yamaguchi M 、Haber JE (2007年8月)。 「 切断誘発複製とテロメラーゼ非依存性テロメア維持にはPol32が必要 」 。Nature。448 ( 7155 ) : 820–3。Bibcode : 2007Natur.448..820L。doi : 10.1038 / nature06047。PMID 17671506。S2CID 4373857 。 ↑ Dasgupta S、Masukata H、Tomizawa J ( 1987 年 12 月)。「ColE1 DNA 複製開始の複数のメカニズム: リボヌクレアーゼ H の存在下および非存在下での DNA 合成」。Cell。51 ( 6 ) : 1113–22。doi : 10.1016 / 0092-8674(87 ) 90597-6。PMID 2446774。S2CID 22858038 。 ↑ Stuckey R、García-Rodríguez N、Aguilera A、Wellinger RE (2015 年 5 月)。 「真 核生物系 における 複製 起点非依存 的 複製 プライミングにおける RNA:DNA ハイブリッドの役割」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。112 (18): 5779–84。Bibcode : 2015PNAS..112.5779S。doi : 10.1073 / pnas.1501769112。PMC 4426422。PMID 25902524 。 ↑ Burki F (2014 年 5 月). 「グローバルな系統ゲノム学的観点から 見 た真核生物の生命の樹」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5) a016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . PMC 3996474. PMID 24789819 . ↑ Lee PH、Meng X 、Kapler GM (2015 年1 月 )。 「テトラヒメナ・サーモフィラの起源認識複合体の発生制御」 。PLOS Genetics。11 ( 1 ) e1004875。doi : 10.1371/ journal.pgen.1004875。PMC 4287346。PMID 25569357 。 ↑ Mohammad MM、Donti TR、Sebastian Yakisich J、Smith AG、Kapler GM (2007 年 12 月)。 「テトラヒメナ ORC に は rDNA 起点認識 に関与するリボソーム RNA 断片が含まれている」 。The EMBO Journal。26 ( 24 ) : 5048–60。doi : 10.1038 / sj.emboj.7601919。PMC 2140106。PMID 18007594 。 ↑ Donti TR 、Datta S、Sandoval PY、Kapler GM (2009 年 2 月 )。 「テトラヒメナ ORC のリボソーム DNA および非 rDNA 複製起点への異なるターゲティング」 。The EMBO Journal。28 ( 3 ) : 223–33。doi : 10.1038 / emboj.2008.282。PMC 2637336。PMID 19153611 。 ↑ Marques CA、McCulloch R（2018年2月）。 「 キネト プラスト 類核 ゲノム の DNA複製戦略における保存と変異」 。Current Genomics。19 （ 2）： 98–109。doi ： 10.2174 /1389202918666170815144627。PMC 5814967。PMID 29491738 。 ↑ Marques CA、Tiengwe C、Lemgruber L、Damasceno JD、Scott A、Paape D、et al. (2016 年 6 月)。 「 DNA 複製開始を媒介する Trypanosoma brucei の複製開始認識複合体の構成と制御 の 多様 性」 。Nucleic Acids Research。44 ( 10): 4763–84。doi : 10.1093/ nar / gkw147。PMC 4889932。PMID 26951375 。 ↑ Tiengwe C、Marcello L、Farr H、Gadelha C、Burchmore R、Barry JD、et al. (2012)。 「 Trypanosoma brucei における ORC1/CDC6 相互作用因子 の 同定により、起源認識複合体構造の重要な特徴 が 明らかになった」 。PLOS ONE。7 ( 3 ) e32674。Bibcode : 2012PLoSO... 732674T。doi : 10.1371 / journal.pone.0032674。PMC 3297607。PMID 22412905 。 ↑ Marques CA、 Dickens NJ、Paape D、Campbell SJ、McCulloch R (2015 年 10 月)。 「 ゲノムワイドマッピングにより、真核微生物であるリーシュマニアにおける単一起源染色体複製が明らかに なっ た 」 。Genome Biology。16 230。doi : 10.1186 / s13059-015-0788-9。PMC 4612428。PMID 26481451 。
さらに読む Lewin B (2004).遺伝子 VIII . Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144945-9 。
外部リンク Ori-Finderは、細菌および古細菌のoriC を予測するためのオンラインソフトウェアです。米国国立医学図書館の 医学主題見出し （MeSH）における Replication+Origin
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