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スルフォロブスは、スルフォロブス科に属する微生物の属です。古細菌ドメインのサーモプロテアティ界に属します。 [ 2 ]
スルフォロブス属は火山性泉に生息し、最適な生育条件はpH2～3、温度75～80 ℃であることから、それぞれ好酸性菌および好熱菌に分類される。 スルフォロブス属の細胞は不規則な形状をしており、鞭毛を持つ。
スルフォロブス属の種は、一般的に最初に分離された場所の名前が付けられています。例えば、スルフォロブス・ソルファタリクス（現在はサッカロロブス・ソルファタリクスとして再統合）[ 2 ]は、ソルファタラ火山で最初に分離されました。他の種は、泥噴泉と呼ばれる地質構造など、火山活動や地熱活動のある世界中の地域で見られます。泥噴泉は、ソルファタラ（solfataraの複数形）としても知られています。
1996年に最初の古細菌ゲノムであるMethanococcus jannaschiiのゲノムが完全に解読されたとき、Methanococcus jannaschiiのゲノム中のDNA複製、転写、翻訳に関わる遺伝子は、他の原核生物の遺伝子よりも真核生物の対応する遺伝子とより類似していることが判明した。2001年には、Sulfolobusの最初のゲノム配列であるSulfolobus solfataricus P2が発表された。P2のゲノムでは、染色体複製に関連する遺伝子も同様に真核生物の遺伝子とより類似していることが判明した。これらの遺伝子には、DNAポリメラーゼ、プライマーゼ（2つのサブユニットを含む）、MCM、CDC6/ORC1、RPA、RPC、PCNAが含まれる。2004年には、 Sulfolobus solfataricusとSulfolobus acidocaldariusのDNA複製の起点が特定された。両種ともゲノム内に2つの複製起点を持つことが示された。これは、原核細胞において複数のDNA複製起点が使用されていることが示された初めての事例である。古細菌におけるDNA複製機構は進化的に保存されており、真核生物のものと類似している。スルフォロブスは現在、古細菌におけるDNA複製の分子機構を研究するためのモデルとして用いられている。また、古細菌におけるDNA複製システムは真核生物のものよりはるかに単純であるため、古細菌は真核生物におけるより複雑なDNA複製を研究するためのモデルとして使用できる可能性が示唆されている。
スルフォロブス属のタンパク質は、その耐熱性からバイオテクノロジーや産業用途で注目されています。応用例の一つとして、 S. acidocaldariusタンパク質から人工誘導体であるアフィチンが作られています。しかし、スルフォロブス属は外膜を挟んで大きな pH 勾配を維持しているため、細胞内タンパク質は必ずしも低 pH で安定しているわけではありません。スルフォロブス属は代謝的に硫黄に依存しており、従属栄養性または独立栄養性で、エネルギーは硫黄の酸化および/または硫黄が最終電子受容体として機能する細胞呼吸から得られます。例えば、S. tokodaiiは細胞内で硫化水素を硫酸に酸化することが知られています。
現在受け入れられている分類体系は、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト（LPSN）[ 1 ]および国立生物工学情報センター（NCBI）[ 3 ]に基づいています。
S. acidocaldarius DSM 639 (2,225,959ヌクレオチド) [ 10 ] 、 S. solfataricus P2 (2,992,245 ヌクレオチド) [ 11 ] 、およびS. tokodaii str. 7 (2,694,756 ヌクレオチド) [ 12 ]の完全なゲノム配列が決定されています。
古細菌Sulfolobus solfataricusは、2,992,245 bp の環状染色体を持つ。配列が解読された別の種であるS. tokodaiiも環状染色体を持つが、2,694,756 bp とやや小さい。両種とも、配列が解読された Crenarchaeota の特徴である ftsZ 遺伝子と minD 遺伝子を欠いている。また、クエン酸シンターゼと 2-オキソ酸:フェレドキシン酸化還元酵素の 2 つのサブユニットをコードしており、これはTCA (トリカルボン酸/クレブス/クエン酸) 回路でα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼと同じ役割を果たす。これは、 Sulfolobus が真核生物のミトコンドリアに見られるものと同様の TCA 回路システムを持っていることを示している。ATP 産生に関与する呼吸鎖の他の遺伝子は、真核生物に見られるものとは類似していなかった。シトクロムcは、真核生物における酸素への電子伝達において重要な役割を果たす一例である。これはA. pernix K1でも確認されている。この段階はSulfolobusのような好気性微生物にとって重要であるため、おそらく同じ機能のために別の分子を使用しているか、あるいは異なる経路を持っていると考えられる。
スルフォロブスは、硫黄を酸化して独立栄養的に増殖することも、硫黄を用いて単純な還元炭素化合物を酸化して化学従属栄養的に増殖することもできる。ただし、従属栄養的な増殖は酸素が存在する場合にのみ観察されている。主な代謝経路は、解糖系、ペントースリン酸経路、およびTCAサイクルである。
古細菌はすべて、頭部と側鎖の間にエーテル結合を持つ脂質を有しており、そのため細菌や真核生物のエステル結合脂質よりも熱や酸性に対する耐性が高い。スルフォロブス目は、特異なテトラエーテル脂質を持つことで知られている。スルフォロブス目では、エーテル結合脂質が「二重層」全体に共有結合しており、テトラエーテルを形成している。したがって、厳密には、テトラエーテルは二重層ではなく単層を形成している。このテトラエーテルは、スルフォロブス属が極めて酸性で高温の環境で生存するのに役立っている。
S. solfataricus は、イエローストーン国立公園、セントヘレンズ山、アイスランド、イタリア、ロシアなど、さまざまな地域で発見されています。Sulfolobusは、火山活動のあるほぼあらゆる場所に生息しています。温度が約 80 °C、pH が約 3 で硫黄が存在する環境で繁殖します。別の種であるS. tokodaii は、日本の九州の別府温泉の酸性温泉で発見されています。ペルー大陸縁辺の海底から約 90 m 下の堆積物は、無傷のアーキアテトラエーテルが優占しており、群集のかなりの割合が、クレナルカエアル Sulfolobales と分類学的に関連付けられた堆積アーキアです (Sturt, et al. , 2004)。
Sulfolobus solfataricusまたはSulfolobus acidocaldariusを、DNA 損傷剤である UV 照射、ブレオマイシン、またはマイトマイシン C に曝露すると、細胞凝集が誘導された。[ 13 ] [ 14 ] pH や温度変化などの他の物理的ストレス要因では凝集は誘導されなかったことから、凝集の誘導は特に DNA 損傷によって引き起こされることが示唆される。[ 14 ] Ajon ら[ 13 ]は、UV 誘導細胞凝集がS. acidocaldariusで高頻度の染色体マーカー交換を媒介することを示した。組換え率は、誘導されていない培養の組換え率を最大 3 桁上回った。Wood ら[ 15 ]も、UV 照射がS. acidocaldariusの遺伝子交換による組換えの頻度を増加させることを示した。Frols ら[ 14 ] [ 16 ]および Ajon ら[ 13 ]は、UV誘導DNA転移プロセスとそれに続く相同組換え修復が、S. acidocaldariusとS. solfataricusの染色体完全性を維持するための重要なメカニズムであると仮説を立てた。この反応は、細胞間のDNA転移と相同組換え修復によるDNA損傷の修復にも関連する、よりよく研究されている細菌形質転換と同様の、原始的な形態の性的相互作用である可能性がある。[ 17 ] [ 18 ]
Sulfolobus種のupsオペロンは、紫外線照射によって強く誘導される。このオペロンによってコードされる線毛は、細胞凝集を促進するために使用され、これは相同組換えをもたらす細胞間のその後の DNA 交換に必要である。Sulfolobales acidocaldarius upsオペロンの研究では、オペロンの遺伝子の 1 つであるsaci-1497は、紫外線によって損傷した DNA を切断するエンドヌクレアーゼIIIをコードし、オペロンの別の遺伝子であるsaci-1500 は、ホリデー ジャンクションなどの相同組換え中間体をほどくことができるRecQ 様ヘリカーゼをコードしていることが示された。[ 19 ] Saci-1497 と Saci-1500 は、転移した DNA をテンプレートとして使用する相同組換えに基づく DNA 修復機構で機能すると提案された。[ 19 ]したがって、 UPSシステムは相同組換えと組み合わさってDNA損傷応答を提供し、スルフォロバレスをDNA損傷の脅威から救う と考えられている。[ 19 ]
溶原性ウイルスは、保護のためにスルフォロブスに感染します。ウイルスは、スルフォロブスが生息する極めて酸性で高温の環境では生存できないため、過酷な環境から身を守るためにスルフォロブスを利用します。この関係により、ウイルスは環境によって破壊されることなく、古細菌内で複製することができます。スルフォロブスウイルスは、温和性または永久溶原性です。永久溶原性ウイルスは、フセロウイルス科の産生誘導後も宿主細胞が溶解せず、最終的に溶原状態に戻るという点で、溶原性バクテリオファージとは異なります。また、ウイルスの構造タンパク質をコードする遺伝子が常に転写され、DNA複製が誘導されているように見えるという点でも独特です。スルフォロブスのような古細菌に感染するウイルスは、宿主が生息する環境への長時間の直接曝露を回避する戦略を用いる必要があり、これがウイルスの独特な性質の一部を説明する可能性があります。