シュードペプチドグリカン

シュードペプチドグリカン（シュードムレインとも呼ばれる；^{[ 2 ]}以下PPG）は、一部の古細菌の主要な細胞壁成分であり、化学構造は細菌のペプチドグリカンとは異なるが、機能と物理構造は細菌のペプチドグリカンに似ている。シュードペプチドグリカンは、一般的に、少数のメタン生成古細菌にのみ存在する。基本成分はN-アセチルグルコサミンとN-アセチルタロサミンウロン酸（細菌のペプチドグリカンは代わりにN-アセチルムラミン酸を含む）であり、これらはβ-1,3-グリコシド結合で連結されている。^{[ 3 ]}

ヒトの分泌物（唾液や涙など）に含まれる宿主防御機構であるリゾチームは、β-1,4-グリコシド結合を切断してペプチドグリカンを分解します。しかし、擬似ペプチドグリカンはβ-1,3-グリコシド結合を持つため、リゾチームは効果がありません。細胞壁の化学組成のこれらの大きな違いから、古細菌の細胞壁と細菌の細胞壁は共通の祖先から進化したのではなく、収斂進化の結果にすぎないと考えられていましたが、^{[ 4 ]}最近の構造研究により、より深い相同性が明らかになりました。^{[ 1 ]}

古細菌には、擬似ペプチドグリカン中のβ-1,3-グリコシド結合を切断する酵素は知られていないが、 2つのプロファージによってコードされる擬似ムレインエンドイソペプチダーゼによって分解される可能性がある。^{[ 5 ]}擬似ムレインエンドイソペプチダーゼは、隣接する擬似ペプチドグリカン鎖間のペプチド結合を切断することによって機能する。

擬似ペプチドグリカンは、 N-アセチルグルコサミンとN-アセチルタロサミヌロン酸の2つの糖から構成されています。これらの糖は異なるアミノ酸からできており、擬似ペプチドグリカン内のペプチド架橋は異なるアミノ酸で形成されます。ペプチド結合は、 N-アセチルタロサミヌロン酸のリジンと平行なN-アセチルタロサミヌロン酸のグルタミンの間で形成されます。^{[ 6 ]}擬似ペプチドグリカンは、細菌のペプチドグリカンと同様に、古細菌の細胞膜の外側に網目状の層を形成します。

メタン生成古細菌のうち、擬似ペプチドグリカンで構成された細胞壁を持つものはごくわずかである。この成分は、細菌細胞のペプチドグリカンとよく似た働きをする。^{[ 7 ]}擬似ペプチドグリカンは、古細菌細胞がその形状を決定し、細胞に構造を与えるために使用する。また、細胞を望ましくない分子や環境中の有害なものから保護するためにも使用される。

PPGは2つの遺伝子クラスターの酵素によって産生される。ペプチドリガーゼに関する最近の研究では、驚くべきことに、ムレイン合成との共通の起源が示されている。この経路には、細菌のオルソログであるCarB、MurC /D（ペプチドリガーゼ）、MurG、MraY、UppP、UppS、およびおそらく同様の機能を果たすフリッパーゼ、そして2つの新規だが保存された膜貫通タンパク質が含まれることが現在知られている。細菌でUDP-GlcNAcを生成するGlmMとGlmUも、ホスホグルコムターゼ（PGM）とともに存在する。種の半数には、細菌で細胞壁修飾を行うことが知られているMurTとGatDも存在する。オルソログの架橋酵素は特定されていない。注目すべきは、「グリコペプチドモノマーの二糖部分の形成は、細菌の場合とは対照的に、MraYによる膜タンパク質への転移の前に起こる」ことである。これらの情報を一貫した経路に結びつけるには、さらなる研究が必要となるだろう。^{[ 1 ]}

PPGは、古細菌のメタンバクテリア目とメタンピラレス目に存在します。^{[ 1 ]}これらの目に属する属には以下のようなものがあります。

• メタン生成菌
• メタンブレビバクター
• メタンサーモバクター
• メタン生成菌
• メタン生成器
• メタンピルス

• 細胞壁
• メタノコンドロイチン
• ペプチドグリカン

• ポールシュレーダー、メヒティルド。ファイファー、フリードヘルム。シュルツ、ステファン。ハリム、モフド・ファリド・アブドゥル（2018年9月1日）。「古細菌細胞表面の生合成」。FEMS 微生物学のレビュー。42 (5): 694–717。土井: 10.1093/femsre/fuy027。PMC 6098224。PMID 29912330。