アスガルド（古細菌）

アスガルド
科学的分類
ドメイン：	古細菌
王国：	プロテオアーキオータ
上門:	アスガルド ・カタルジナ・ザレンバ＝ニエズヴィエツカ [ウィキデータ]、他。 2017年
門
テキストを参照
同義語
「Asgardarchaeota」Violette Da Cunha et al. 2017年 「アスガルダエオタ」ホイットマン 2018 「真核生物」Fournier & Poole 2018 [1] Promethearchaeati Imachi et al. 2024年 Promethearchaeota Imachi et al. 2024年

アスガルドまたはアスガルダルカエオタ^[2]は、真核生物の特徴的なタンパク質を含む古細菌ドメインに属すると提案されている上門です。[ 3 ]^動物、植物、菌類を含む真核生物ドメインは、アスガルド^[4]のヘイムダルカエオタを含む枝の中で出現したようです。 ^[5]これは、3ドメインシステムよりも2ドメインシステムの分類を支持しています。[ 6 ] [ ^{7 ]}

ICNPに界カテゴリーを含めた後、このグループの唯一有効な公表名はプロメテアケアティ界であり、プロメテアケアオタ門のみを含む。この枠組みでは、これまで提案されたすべての「門」はクラスに格下げされる。^[8]

2010年の夏、北極海のクニポビッチ海嶺のリフトバレー、ロキ城熱水噴出孔付近で採取された重力コアの堆積物が分析された。これまでに新規古細菌系統を豊富に含むことが示されていた特定の堆積層位がメタゲノム解析にかけられた。^{[9] [10]} 2015年、ウプサラ大学主導のチームは、高度に保存されたタンパク質コード遺伝子セットを使用した系統発生解析に基づき、ロキアーキオタ門を提唱した。 ^[11]このグループは、最初のゲノムサンプルの起源となった熱水噴出孔複合体にちなんで、形を変える北欧神話の神ロキにちなんで名付けられた。^[12]神話のロキは「驚くほど複雑で、混乱を招き、曖昧な人物であり、数え切れないほどの未解決の学術論争のきっかけとなった」と評されている^[13]。これは真核生物の起源に関する議論におけるロキアーキオタの役割に似ている。^{[11] [14]}

2016年、テキサス大学が率いる研究チームがノースカロライナ州のホワイトオーク川から採取したサンプルからトールアーキオータを発見した。この川は、北欧神話のもう1人の神、トールにちなんで名付けられた。 ^[15]ロキの城、イエローストーン国立公園、オーフス湾、コロラド川近くの帯水層、ニュージーランドのラジアータ・プール、日本の竹富島近くの熱水噴出孔、米国のホワイトオーク川河口から採取したサンプルには、オーディンアーキオータとヘイムダルアーキオータが含まれていた。 ^[3]北欧神話の神の命名規則に従い、これらのグループはそれぞれオーディンとヘイムダルにちなんで名付けられた。そのため研究者らは、これらの微生物を含む上門を北欧神話の神々の故郷にちなんで「アスガルド」と名付けた。 ^[3]ロキアーキオータの標本2つが培養され、形態の詳細な洞察が可能になった。^[16]

アスガルドのメンバーは、新規GTPase 、 ESCRTやSNF7のような膜リモデリングタンパク質、ユビキチン修飾システム、N-グリコシル化経路ホモログなど、多くの真核生物の特徴的なタンパク質をコードしています。^[3]

アスガルド古細菌は制御されたアクチン 細胞骨格を持ち、それらが使用するプロフィリンとゲルゾリンは真核生物のアクチンと相互作用することができる。^{[17] [18]}さらに、熱水性生物オディン古細菌由来のアスガルド古細菌チューブリン（ OdinTubulin）は、真のチューブリンであることが確認された。OdinTubulinは、真核生物の微小管に最も類似したプロトマーとプロトフィラメントを形成するが、FtsZに類似したリングシステムに組み立てられるため、OdinTubulinはFtsZと微小管形成チューブリンの中間の進化形である可能性が示唆される。 ^{[19]また、}極低温電子顕微鏡下では小胞を形成するようである。いくつかはPKDドメイン S層を持つ可能性がある。^{[20]また、} LSU rRNAの3方向ES39拡張を真核生物と共有している。^[21]リボソームタンパク質をコードする遺伝子クラスターやオペロンは、アスガルド群では他の古細菌よりも組織的に保存性が低いことが多く、リボソームタンパク質をコードする遺伝子の順序が系統発生に従っている可能性を示唆している。^[22]

• 
  門によって異なるアスガルド古細菌の代謝経路^[23]
• 
  環境によって異なるアスガルド古細菌の代謝経路^[23]

アスガルド古細菌は一般的には偏性嫌気性菌であるが、カリアーキオータ、ゲルダルキオータ、ホダルキオータは通性好気性菌である可能性がある。^[24]ウッド・リュングダール経路を持ち、解糖を行う。メンバーは独立栄養生物、従属栄養生物、またはヘリオロドプシンを使用する光栄養生物である可能性がある。^[23]メンバーの1つであるカンディダトゥス・プロメテオアーキアウム・シントロフィカムは、硫黄還元プロテオバクテリアおよびメタン生成古細菌と共生している。^[20]

彼らが持つRuBisCOは炭素固定ではなく、ヌクレオシドの回収に使用されている可能性が高い。^[23]

アスガルドは、地理的にも生息地的にも世界中に広く分布している。既知の系統群の多くは堆積物に限定されているが、ロキアーキオータ、ソラーキオータ、および別の系統群はさまざまな生息地を占めている。塩分と水深は、ほとんどのアスガルド古細菌にとって重要な生態学的要因である。その他の生息地には、動物の体、植物の根圏、非塩分堆積物と土壌、海面、淡水などがある。さらに、アスガルドは他のいくつかの微生物と関連している。^[25]

2017年にヘイムダラルカオータ門はN末端コアヒストンテールを持つことが発見されたが、これはこれまで真核生物にのみ見られる特徴だと考えられていた。2018年にはアスガルド以外の2つの古細菌門にもテールがあることが発見された。^[26]

2020年1月、科学者たちは、ロキアーキオタの一種であるカンディダトゥス ・プロメテオアーキエウム・シントロフィカムが2種の細菌と交配していることを発見した。科学者たちは、共生との類推から、この関係が約20億年前に発生した単純な原核微生物と複雑な真核微生物の間のつながりである可能性があると考えている。^{[27] [20]}

アスガルド古細菌の系統関係は、21世紀にいくつかのチームによって研究されてきました。^{[5] [4] [28] [24]}ゲノム分類データベースの53のマーカータンパク質を使用するなど、さまざまな結果が得られています。^{[29] [30] [31]} 2023年に、エメ、タマリット、カセレスとその同僚は、真核生物がアスガルドの奥深くにあり、ヘイムダルカエオタ内のホダルカエアレスの姉妹であると報告しました。^[32]

描写されているシナリオでは、真核生物はアスガルドの樹の奥深くにいる。好ましいシナリオは共栄養であり、一方の生物がもう一方の生物の摂食に依存する。α-プロテオバクテリアが組み込まれてミトコンドリアになった。^[34]培養では、現存するアスガルドの古細菌はさまざまな共栄養依存関係を形成している。^[35]グレゴリー・フルニエとアンソニー・プールは、アスガルドが「真核生物の樹」の一部であり、「共有派生形質」（真核生物の特徴的なタンパク質）によって定義される「真核形質」と呼ばれる上門を形成すると提唱している。^[36]

分類学は不確かであり、門名はやや推測的なものである。門のリストは、命名法上の原核生物名リスト（LPSN）^[37]と国立生物工学情報センター（NCBI）^{[38]に基づいている。}

• 「アスガルダルチャエオタ門」Violette Da Cunha et al. 2017年
• バルデラルキオータ門Xie et al. 2022年
• カセレス門「バルドラチャエオタ」2019
• 「Borrarchaeota」門Liu et al. 2021年
• 門「フレイラルカオータ」訂正。カセレス 2019
• 門「フリッガルカオータ」カセレス 2019
• 「ゲフィオアーキオータ」カセレス門 2019
• 「Gerdarchaeota」門Cai et al. 2020年
• 門「ヘイムダラルキエオタ」Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017年
• 「ヘラルキオータ門」Seitz et al. 2019年
• 「ヘルモダルキオータ門」Liu et al. 2021年
• 「ホダルキオータ門」Liu et al. 2021年
• 門「イドゥンナルキエオタ」カセレス 2019
• 「カリアーキオータ門」Liu et al. 2021年
• 「ニョルダルキオータ門」Xie et al. 2022年
• 門「Odinarchaeota」Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017年
• プロメテアーキ オータ門 井町ら。 2024年[「ロキアーキオータ」スパンら。 2015年]
• 「シファルチャエオタ」門 ファラグら。 2020年
• 門「シグナルケオータ」Xie et al. 2022年
• 門「ソラキエオタ」ベイカー 2015
• 「ティラルキエオタ」門Xie et al. 2022年
• 門「ウコンガルチャエオタ」Liu et al. 2021年

メタゲノミクスを用いて、アスガルド古細菌に関連するウイルスの科レベルのグループがいくつか発見されている。^{[39] [40] [41]}これらのウイルスは、ウイルスゲノム内の対応するプロトスペーサーとのCRISPRスペーサーマッチングを用いて、ロキ古細菌、ソラルカエア、オディナルカエア、ヘラルカエア宿主に割り当てられている。2つのグループのウイルス（「ベルダンディウイルス」と呼ばれる）は、カウドビリセテス綱の古細菌および細菌ウイルス、すなわち、正二十面体のカプシドとらせん状の尾を持つウイルスに関連している。 ^{[39] [41]他の2つの異なるグループ（「スクルドウイルス」と呼ばれる）は、バリドナ}ウイルス界の正二十面体のカプシドを持つ尾のない古細菌および細菌ウイルスと遠縁である。^{[39] [ 40]} 3番目のグループのウイルス（ウィルドウイルスと呼ばれる）は、レモン形のウイルス粒子を持つ古細菌特有のウイルス（ハルスピウイルス科）に関連しています。^{[39] [40]}これらのウイルスは、深海堆積物^{[39] [41]}とイエローストーン国立公園の陸上温泉で確認されています。^[40]これらのウイルスはすべて、他の既知のウイルスとの配列類似性が非常に低いですが、一般的には以前に記載された原核生物ウイルスに関連しており、^[42]真核生物のウイルスとは有意な親和性がありません。^{[43] [39]}

ウイルスに加えて、CRISPRスペーサーマッチングを通じて、ロキアーキア、ソラーキア、ヘイムダラルカオータ系統のアスガルド古細菌に関連するいくつかのグループの隠れた可動性遺伝要素が発見されています。 ^{[39] [44]}これらの可動要素は、認識可能なウイルスの特徴的なタンパク質をコードしておらず、新しいタイプのウイルスまたはプラスミドのいずれかを表している可能性があります。

• 古細菌の属の一覧

• トレイシー・ワトソン：生命の樹を揺るがすトリックスター微生物、Nature、2019年5月14日