ロキアーキオータ

ロキアーキオータ
Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum の SEM 画像
科学的分類
ドメイン：	古細菌
王国：	プロテオアーキオータ
上門:	アスガルド
門:	ロキアーキオータ スパングら 2015
クラス：	ロキアルカエイア 訂正。Spang et al. 2015
注文
ロキアーケ目
同義語
Lokiarchaeia Imachi et al. 2024年（ランク外） プロメテオルカエイア イマチ 他 2024 (ランク外、プロメテオアーキウムに適用)

ロキアーキオータは、古細菌の門として提案されている。^[1]この門には、以前は深海古細菌グループ（海洋底生グループBとしても知られる）のすべてのメンバーが含まれる。ロキアーキオータは、ロキアーキオータ門、ソラルキオータ門、オディナーキオータ門、ヘイムダラルキオータ門、ヘラルキオータ門を含むアスガルド上門の一部である。 ^[2]系統発生解析により、ロキアーキオータ門と真核生物は単系統に分類されることが明らかになった。解析により、細胞膜に関連する機能を持ついくつかの遺伝子が明らかになった。そのような遺伝子の存在は、真核生物の出現に古細菌宿主が関与したという仮説、すなわちエオサイトのようなシナリオを支持する。

ロキアーキオータは、海洋中央部の堆積物サンプルのメタゲノム解析で候補ゲノムが特定された後、2015年に導入されました。この解析は、ロキアーキウムと呼ばれる単細胞生物の属の存在を示唆しています。サンプルは、北極海のモーンズ海嶺とクニポビッチ海嶺の間の曲がり角にあるロキの城として知られる噴出孔の熱水噴出孔の近くで採取されました。^[3]

2010年に北極海のクニポビッチ海嶺のリフトバレー、いわゆるロキの城熱水噴出孔付近で採取された重力コアの堆積物が分析された。これまでに新規古細菌系統が大量に含まれていたことが示されている特定の堆積層位^{[4] [5]}がメタゲノム解析にかけられた。堆積物中の細胞密度が低いため、得られた遺伝子配列は従来の解析の場合のように孤立した細胞に由来するものではなく、むしろ遺伝子断片の組み合わせである。^[6]その結果、92%完全で1.4倍の冗長性を持つ複合ゲノムが得られ、ロキアーケウムと名付けられた。^[3]

メタゲノム解析により、サンプル中に生物のゲノムが存在することが判明しました。^[3]しかし、生物自体は何年も経ってから培養され、2019年に日本のグループが初めてロキアーキオータ株の分離と培養を報告しました。 ^[7]このロキアーキオータの最初の培養以来、この門のメンバーはさまざまな生息地で報告されています。DNAシーケンシングのロングリードとショートリードの両方の技術の進歩も、微生物サンプルからのロキアーキオータの回収と同定に役立っています。^[2]

ロキアーキオータ門は、高度に保存されたタンパク質コード遺伝子群を用いた系統解析に基づいて提案された。 ^[3]最初のゲノムサンプルが由来した熱水噴出孔複合体への言及を通じて、この門の名前は、北欧神話の姿を変える神ロキを指している。 ^[6]文学上のロキは、「数え切れないほどの未解決の学術的論争のきっかけとなった、驚くほど複雑で、紛らわしく、相反する人物」と表現されている。^[8]これは、真核生物の起源に関する議論におけるロキアーキオータの役割と偶然にも類似している。^[3]

ロキアーキアの複合ゲノムは、5,381 個のタンパク質コード遺伝子から構成されています。このうち、およそ 32% は既知のタンパク質に対応せず、26% は古細菌のタンパク質に非常に類似しており、29% は細菌のタンパク質に対応しています。この状況は、(i) 新しい門 (近縁種がほとんどないかまったくない) のタンパク質を正しいドメインに割り当てるのが難しいこと、および (ii)細菌と古細菌の間でドメイン間の遺伝子転移が顕著に起こったことを示唆する既存の研究と一致しています。

回収された遺伝子がコードするタンパク質の、わずかだが重要な部分 (175、3.3%) は、真核生物のタンパク質と非常に類似している。これらのタンパク質には、細胞骨格タンパク質、GTPase、オリゴ糖転移酵素 (OST) タンパク質複合体の相同体が含まれる。輸送に必要なエンドソーム選別複合体の成分とユビキチンタンパク質修飾システムの相同体も、ロキアーキオータのゲノム解析で特定された。^[2]回収された遺伝子は常に原核生物の遺伝子に挟まれており、複合ゲノムが抽出されたメタゲノムでは真核生物起源の既知の遺伝子は検出されなかったため、サンプルの汚染は異常なタンパク質の説明にはなりそうにない。さらに、以前の系統解析では、問題の遺伝子は真核生物の系統群の基底部に起源を持つことが示唆されていた。^[3]

真核生物では、これらの共有タンパク質の機能には、細胞膜の変形、細胞の形状形成、および動的なタンパク質細胞骨格が含まれます。^{[3] [9] [10]}ロキアーキオタで見つかった真核生物タンパク質の機能には、細胞内輸送メカニズムも含まれます。^{[11]したがって、}ロキアーキオタはこれらの能力のいくつかを持っている可能性があると推測されます。 ^[3]もう一つの共有タンパク質であるアクチンは、真核生物の貪食に不可欠です。[ 6 ^{] [9]貪食は、他の粒子を飲み込んで消費する能力です。このような能力は、}ミトコンドリアと葉緑体の共生の起源を促進し、これが原核生物と真核生物の主な違いです。^[3]アクチンタンパク質と細胞内輸送メカニズムの存在は、古代のロキアーキオタと真核生物の共通の祖先を示す証拠となります。^[11]

• Promethearchaeales Imachi et al. 2024年[「ロキ古細菌」Spang et al. 2015 ^{[15] [16]} ]
  • プロメテオ古細菌科Imachi et al. 2024 [「ロキアーキ科」Vanwonterghem et al. 2016年』（MK-D1）
    • 属「Candidatus Harpocratesius」Wu et al. 2022年
      • 「Ca. H. repetitus」Wu et al. 2022年
    • 「Candidatus Lokiarchaeum」コルリグ属。スパンら。 2015 (MBGB、DSAG)
      • 「Ca. L. ossiferum」Rodrigues-Oliveira et al. 2023年
    • カンディダトゥス・プロメテアーキウム属（ Ｃｏｒｒｉｇ）。井町、ノブ、高井 2020
      • 「Ca.P.syntrophicum」corrig。井町、ノブ、高井 2020

ロキアーキオウムのゲノムを既知のゲノムと比較解析した結果、ロキアーキオウムと真核生物からなる単系統群を示す系統樹が得られ、 ^[17]真核生物の出現には古細菌宿主またはエオサイトのようなシナリオが支持された。 ^{[18] [19] [20]}ロキアーキオウムの膜関連機能のレパートリーは、真核生物の共通祖先が、細胞内構造を欠く原核細胞と、多くの細胞小器官を持つ真核細胞との間の中間段階であった可能性を示唆している。^[3]

カール・ウーゼの3 ドメイン システムでは、細胞生物を古細菌、細菌、真核生物の 3 つのドメインに分類しています。真核生物は、 ATP (アデノシン三リン酸、細胞のエネルギー通貨)の生成を助けるミトコンドリアと、核酸を含む膜で囲まれた核を含む、大きく高度に進化した細胞が特徴です。原生動物、および動物、菌類、植物などのすべての多細胞生物は真核生物です。

細菌と古細菌は最も古い系統であると考えられており、^{[21]古細菌の}脂質の化学的特徴を持つ化石地層は38億年前にまで遡ります。^[22]真核生物には、すべての複雑な細胞とほぼすべての多細胞生物が含まれます。それらは16億年から21億年前に進化したと考えられています。^[23]真核生物の進化は進化上非常に重要な出来事であると考えられていますが、中間形態や「ミッシングリンク」はこれまで発見されていませんでした。この文脈で、真核生物の特徴の一部（すべてではない）を持つロキアーカエウムの発見は、古細菌から真核生物への移行の証拠を提供します。 ^[24]ロキアーカオータと真核生物はおそらく共通の祖先を共有しており、そうだとすれば約20億年前に分岐したことになります。ロキアーキオタから真核生物への進化的移行ではなく、共通の祖先を示す証拠は、フォールドスーパーファミリー（FSF）の分析で見つかっている。フォールドスーパーファミリーは、進化的に定義されたタンパク質構造のドメインである。自然界には合計で約2500のFSFがあると推定されている。^[11]ベン図を利用することで、研究者は古細菌と真核生物に共有されているFSFと、それぞれの界に固有のFSFの分布を描くことができた。最初のゲノム調査から作成されたベン図グループにロキアーキオタを追加しても、古細菌に追加されたFSFは10個のみだった。ロキアーキオタの追加によって、以前は真核生物に固有だったFSFが2個減少しただけだった。真核生物にのみ存在するFSFは依然として284個あった。ロキアーキオータがFSFのベン分布の変化に及ぼした影響が限定的であることは、真核生物との共通祖先に遡ることができる遺伝子が存在しないことを示しています。むしろ、細菌や古細菌に存在する真核生物の遺伝子は、現代の真核生物の初期の祖先からの水平伝播によるものであると仮定されています。^[11]この推定祖先は、細胞の複雑性を高める重要な「スターター」遺伝子を持っていました。この共通祖先、または親戚が、最終的に真核生物の進化につながりました。^[6]

2020年に、日本の研究グループがロキアーキオータの株を研究室で培養したと報告した。^{[25] [26] [7]} 現在、Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum株MK-D1と命名されているこの株は、 2つの水素消費微生物、Halodesulfurovibrio属の硫酸還元細菌とMethanogenium属のメタン生成菌との共生関係が観察された。MK-D1生物は代謝副産物として水素を生成し、それは共生共生生物によって消費される。MK-D1はまた、真核生物と共有する遺伝子を使用して、外膜を複雑な構造に組織化すると思われる。アルファプロテオバクテリア（ミトコンドリアの起源と考えられている）との関連は観察されなかったが、これらの特徴は、MK-D1とその共栄養体が、真核生物を生み出したものと同様の古細菌と細菌の共生の現存する例である可能性があることを示唆している。2024年に研究グループは培養された株の説明を発表し、プロメテアケウム・シントロフィカム（属名は2番目の「o」が省略されている点で以前の候補名と異なる）という名前を提案した。^[27]

2022年にロキアーキオータの2番目の培養例が報告され、その株はCandidatus Lokiarchaeum ossiferumと命名されました。^[28]

ロキアーカオータはテトラヒドロメタノプテリン依存性ウッド・リュンダール経路を持つことが知られています。この経路には無機炭素の利用を助ける一連の生化学反応が含まれています。ロキアーカオータでは、メタン生成に必要なメチルCoM還元酵素遺伝子が欠如しているため、WLPは酢酸生成性であると考えられています。^[2]

ロキアーキオタの遺伝子の解析では、糖やタンパク質の代謝に関わるタンパク質をコードするオープンリーディングフレーム（ORF）の発現も示されました。しかし、これらの代謝活動はロキアーキオタのサブグループによって異なります。ロキアーキオタのサブグループは同様の遺伝情報を持っていますが、代謝能力の違いがそれぞれの生態学的ニッチを説明しています。^[29]

ロキアラケオタ門の2つの主要なサブグループは、ロキ-2とロキ-3です。ヘルゴラント泥堆積物からのこれら2つのサブグループの培養は、それぞれの炭素代謝を理解するためにRNAとDNAの安定同位体プローブを介して分析されました。^[29]ロキ-3は、有機炭素の利用と芳香族化合物の分解の両方で活性であることがわかりました。ロキ-3サブグループは、アミノ酸分解の遺伝子が両方のサブグループに存在していたにもかかわらず、タンパク質や短鎖脂肪酸を利用していないことがわかりました。ロキ-2は、ロキ-2培養でタンパク質が提供されたときの活動からわかるように、タンパク質を利用していることがわかりました。ロキ-3の炭素利用経路がより広いため、このサブグループはロキ-2よりも多様な海洋堆積物で見つかります。^[29]

• 古細菌の属の一覧

• ソコル、ジョシュア ( 2023-04-11 )。「原始的なアスガルド細胞は複雑性の瀬戸際にある生命を示す」。Quanta Magazine。2023-04-16閲覧。