シーラカンス

シーラカンス( / ˈ s iː l ə k æ n θ /^ⓘ SEE -lə-kanth条鰭綱に属する古代の肉鰭類魚類のグループです。[ ^{2 ] [ 3 ]肉}鰭類として、条鰭類肺魚類や四足動物（現生の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む）に近縁ですLatimeriaのみで、記載されている種は 2 つです。

シーラカンスという名前は、ペルム紀の属であるCoelacanthusに由来し、これはシーラカンスの最初の科学的に命名された属（1839 年）であり、他の種が発見され命名されるにつれて、シーラカンス目の模式属となりました。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}デボン紀（4億1000万年以上前）から淡水および海洋堆積物によく見られ、約6600万年前の後期白亜紀に絶滅したと考えられていました。  

最初の現存種である西インド洋シーラカンス、 Latimeria chalumnaeは、1938 年以降、南アフリカ沿岸で漁獲された標本に基づいて記載されました。 ^{[ 6 ] [ 7 ]}現在では、アフリカ東海岸沖のコモロ諸島周辺の海域にも生息していることが知られています。2 番目の種であるインドネシアシーラカンス、 Latimeria menadoensisは、1990 年代後半に発見され、マナドからパプアまでのインドネシア東部の海域に生息しています。^{[ 8 ]}

シーラカンス（より正確には現存属のラティメリア）は、化石からしか知られていない分類群の唯一の残存メンバー（生物学的遺存種）と考えられていたため、一般科学では「生きた化石」の例としてよく考えられています。 ^{[ 9 ] [ 10 ] : 1}約 4 億年前に現在の形に似た体型に進化しました。^{[ 1 ]}しかし、化石シーラカンスの研究により、シーラカンスの体型（およびそのニッチ）は以前考えられていたよりもはるかに多様であり、ラティメリアとは大きく異なる場合が多いことが示されています。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} 

シーラカンスという言葉は、古代ギリシャ語のκοῖλ-ος ( koilos、「中空の」) とἄκανθ-α ( akantha、「棘」)から派生した現代ラテン語のCœlacanthus (「中空の棘」)の翻案です。 ^{[ 14 ]}これは、1839 年にルイ・アガシーによって記載され命名された最初の化石標本の、中空の尾鰭条を指しており、シーラカンス属に属します。^{[ 10 ] : 1}ラティメリア属の名前は、最初の標本を発見したマージョリー・コートニー・ラティマーを記念しています。 ^{[ 15 ]}

シーラカンスの最も古い化石は19世紀に発見された。シーラカンスは白亜紀末に絶滅したと考えられていた。^{[ 16 ]}条鰭類よりも四足動物に近縁なシーラカンスは、魚類と四足動物の中間形態と考えられていた。^{[ 17 ]}

1938 年 12 月 22 日、最初のLatimeria の標本が南アフリカ東海岸のチャルムナ川(現在の Tyolomnqa) 沖で発見されました。^{[ 6 ] [ 18 ] [ 19 ]}博物館の学芸員マージョリー・コートニー・ラティマーが地元の漁師の漁獲物の中からこの魚を発見しました。^{[ 6 ]}コートニー・ラティマーは、ローズ大学の魚類学者JLB スミスに連絡を取り、魚のスケッチを送付しました。スミスは有名な電報でこの魚の重要性を確認しました。「最も重要な保存骨格と鰓 = 記載された魚」^{[ 6 ]}絶滅したと思われてから 6000 万年以上後に発見されたこの魚は、化石記録から消えたように見えてずっと後に再び現れる分類群または進化系統であるラザロ分類群の最もよく知られた例となっています。 1938年以来、西インド洋のシーラカンスは、コモロ、ケニア、タンザニア、モザンビーク、マダガスカル、イシマンガリソ湿地公園、南アフリカのクワズール・ナタール州南海岸沖で発見されている。 ^{[ 20 ] [ 21 ]}

コモロ諸島の標本は1952年12月に発見された。^{[ 22 ]} 1938年から1975年の間に84個体が捕獲され記録された。^{[ 23 ]}

現存する2番目の種であるインドネシアシーラカンスは、 1997年9月にインドネシアの北スラウェシ州マナドの地元の魚市場でマーク・V・エルドマンとその妻アルナズ・メータによって初めて発見されましたが、彼らはこの種の最初の標本が売られる前に数枚の写真を撮ることしかできませんでした。エルドマンはそれがユニークな発見であることを確認した後、1997年11月にスラウェシに戻り、漁師に聞き取り調査を行い、さらに標本を探しました。2番目の標本は1998年7月に漁師によって捕獲され、エルドマンに渡されました。^{[ 24 ] [ 25 ]}この種は1999年にプヨーらによって記載され^{[ 26 ] 、エルドマンの1998年の標本[ 27 ]}に基づいてインドネシア科学研究所（LIPI）の施設に保管されています。^{[ 28 ]}

分布

古生代と中生代には、シーラカンスは世界中に分布しており、南極大陸を除くすべての大陸で化石が発見されている。^{[ 29 ]}現存する2種のラティメリア属、西インド洋シーラカンスとインドネシアシーラカンスは、それぞれアフリカの南部と東部沿岸、およびインドネシア北部に限定されている。^{[ 30 ]}

シーラカンスは肉鰭類（Sarcopterygii）に属し、肺魚や四肢動物と同じ系統群に属し、条鰭ではなく葉鰭を持つ。外見上、シーラカンスは他の肉鰭類といくつかの点で区別される。シーラカンスは8つの鰭を持ち、背鰭が2つ、胸鰭が2つ、腹鰭が2つ、臀鰭が1つ、尾鰭が1つある。尾はほぼ均等な比率で、尾葉を構成する鰭条の末端房によって分割されている。これは三葉鰭（3つの葉を持つ）または二尾とも呼ばれる。主尾より先に伸びる副尾がシーラカンスの上半身と下半身を分けている。シーラカンスの胸鰭は葉状で比較的細長い。^{[ 31 ]}

シーラカンス類には、頭蓋骨内の頭蓋内関節が顕著に発達していること（これは咬合力を高めるのに役立つ可能性がある^{[ 32 ]} ）、頭部の前部に吻部器官（電気受容に用いられるシーラカンス類特有の器官）があること、一対の外鼻孔があること、目の下方に涙頬骨と呼ばれる単一の骨があること、顎の懸垂部が直立していること、頭蓋骨の下面にある口蓋が三角形であることなど、多くの特徴が共通している。頭蓋骨の各半分と下顎の間には、2つの独立した関節点があり、関節は頭蓋骨の四角骨と下顎の関節骨の間、および同様にシンプレクティックと後関節骨の間にある。下顎の歯骨は短く、現生シーラカンスを含むラティメリオイデス類では湾曲している。下顎の角骨は大きい。他の魚類や四足動物では歯を支える主要な上顎骨である上顎骨は、下顎骨（下顎の一部）と鰓蓋骨（鰓を覆う鰓蓋の一部）とともに、すべてのシーラカンスで失われており、現生のラティメリア属のシーラカンスを含む一部のシーラカンスでは頬骨も失われている。肩帯は頭蓋骨から離れていて、鎖骨外がある。前背鰭には橈骨がなく、一般的に帆のような形をしている。臀鰭と後背鰭は基本的に同一で、形態は対鰭に似ている。シーラカンスの鱗は一般的に円形で重なり合っており、ガノインやコスミンがない。これらの鱗は、歯状突起、結節、またはエナメル質で覆われた隆起で装飾されている。^{[ 33 ]}

シーラカンスは、油で満たされた脊索も保持している。脊索は、中空で加圧された管で、他のほとんどの脊椎動物では胚発生の初期に脊柱に置き換わる。 ^{[ 34 ]} 化石シーラカンスのほとんどは、高度に石灰化した外殻に囲まれた肺を持っている。現生のラティメリア属シーラカンスでは、肺は存在するが、小さな散在する石灰化板に囲まれているだけで、小さく痕跡器官のようであり、化石シーラカンスのように大きく機能的である可能性は低く、^{[ 35 ]}硬骨魚類の祖先と考えられている空気呼吸^{[ 36 ]}や聴覚^{[ 37 ]を可能にしていると考えられる。}

シーラカンスはアクチニスティア綱に属し、多くの研究者は「シーラカンス」という用語がアクチニスティア綱のすべてのメンバーを包含すると考えている。^{[ 38 ] [ 39 ]}シーラカンス目は、現代のシーラカンスやペルム紀以降に絶滅した近縁のアクチニスティア類を含むアクチニスティア類の亜群に使用されてきた。^{[ 40 ] [ 33 ]}化石記録に基づくと、シーラカンス、肺魚、四足動物の分岐はシルル紀に起こったと考えられている。^{[ 41 ]} 100種を超えるシーラカンスの化石種が記載されている。^{[ 38 ]}最も古いシーラカンスの化石は、約4億2000万～4億1000万年前のもので、デボン紀初期のプラギアン期に遡る。これらには、断片的な顎骨のみが知られているオーストラリアのEoactinistiaや、解剖学的に現代的である最古のシーラカンスであることを示す部分的な頭蓋骨が知られている中国のEuporosteus yunnanensisが含まれる。 ^{[ 1 ] [ 39 ]}また、やや古いオニコドントStyloichthysも初期のシーラカンスである可能性があると示唆する著者もいる。^{[ 42 ]}

シーラカンスは他の魚類のグループと比較して多様性に富んだグループではなく、前期三畳紀（2億5200万～2億4700万年前）に多様性がピークに達しました^{[ 43 ]}。これは後期ペルム紀と中期三畳紀の間の多様化の爆発と一致しています^{[ 38 ]。}中生代のシーラカンスのほとんどはラティメリオイデ亜目に属し、この亜目には2つの主要な区分、すなわち現代のシーラカンスを含む海洋性のラティメリア科と、汽水、淡水、海洋環境に生息していた絶滅したマウソニ科が含まれています^{[ 44 ]}。

古生代のシーラカンスは一般的に小型（体長約30～40cm ）であるのに対し、中生代のものはより大型であった。 ^{[ 38 ]}ジュラ紀および白亜紀のマウソニア科シーラカンス属TrachymetoponとMawsoniaに属するいくつかの標本は、体長が5メートル（16フィート）に達したか、それを超えたと考えられており、中生代で知られている最大の魚類の一つであり、史上最大の硬骨魚類の一つである。 ^{[ 45 ]}  

最も新しい化石ラティメリ科はMegalocoelacanthus dobieiで、そのバラバラになった遺骸は、米国東部および中部のサントニアン後期からカンパニアン中期、そしておそらくマーストリヒチアン初期の海成層から発見されている^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}最も新しいマウソニア科は、フランスのカンパニアン前期からマーストリヒチアン前期の淡水大陸堆積物から発見されたAxelrodichthys megadromosである^{[ 49 ] [ 50 ] [ 43 ]}また、モロッコから発見されたマーストリヒチアン後期に遡る未同定の海成マウソニア科もある^{[ 51 ]}ヨーロッパの暁新世からの小さな骨片は、白亜紀以降の唯一のもっともらしい記録と考えられてきたが、この同定は信頼性に疑問のある比較骨組織学の方法に基づいている^{[ 46 ] [ 52 ] 。}

現生のシーラカンスは、化石種に比べて形態が保守的であると考えられてきたことから、「生きた化石」とみなされてきた。 ^{[ 30 ] [ 10 ]： 1}しかし、最近の研究では、シーラカンスの形態的保守性はデータに基づかない信念であるとの見解が示されている。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 53 ]}化石からは、シーラカンスはデボン紀と石炭紀に形態的に最も多様であったのに対し、中生代の種は一般的に形態的に互いに類似していることが示唆されている。^{[ 38 ]}

Torino、Soto、Perea (2021) によるシーラカンス属の関係を示す系統樹。^{[ 38 ]}

FerranteとCavin（2025）より：^{[ 33 ]}

属のタイムライン

FerranteとCavin（2025）より：^{[ 33 ]}

生きているラティメリア属のシーラカンスは夜行性の魚食性漂流捕食者で、^{[ 54 ]}ほとんど動かない状態で漂流することが多い。^{[ 55 ]}ラティメリア属は日和見的な捕食者で、深海のサンゴ礁や火山斜面の生息地で見られるコウイカ、イカ、タチウオ、小型のサメ、その他の魚を狩る。ラティメリアは獲物を見つけるために頭を下にして後ろ向きに泳いだり、腹を上にして泳いだりすることも知られている。移動する際は、主に上昇流や下降流、漂流を利用する。一対の鰭は水中での動きを安定させる。海底にいるときは、一対の鰭をいかなる種類の移動にも使用しない。ラティメリアは尾鰭で推進力を生み出して素早くスタートする。鰭が多いため、ラティメリアは機動性が高く、水中でほぼあらゆる方向に体を向けることができる。ラティメリアは逆立ちしたり、腹を上にして泳いだりする姿が見られる。吻部器官はラティメリアの電気受容に役立っていると考えられている。^{[ 54 ]}現生シーラカンスの電気受容吻部器官は、遠距離の獲物探知ではなく、最後の攻撃の直前に獲物が口の近くにいるときにその位置を検出するために主に使われていると考えられている。^{[ 55 ]}推進力は主に鰭によって生み出される。一対の鰭は非常に可動性が高く、魚の鰭としては珍しい方法で動かすことができ、8の字のような正確な動きを実現できる。^{[ 56 ]}

ラティメリアを含むほとんどのシーラカンスの一般的に丸みを帯びた幅広の尾鰭は、一般的にゆっくりと泳ぎ、短時間の急加速ができるように適応したことを示唆している。化石シーラカンスの体型の多様性は、すべてのシーラカンスが現生のラティメリアと同じ生活習慣を持っていたわけではないことを示唆している。たとえば、前期三畳紀のレベラトリックスの珍しい大きな二股の尾は、マグロに似た高速遊泳への適応を示唆しており、巡航捕食者であったことを示唆している。先細りの非対称な他の鰭は、おそらく細かい制御に使用されていた。^{[ 57 ]}下部石炭紀ベアガルチ石灰岩から発見された同時代の5種のシーラカンスの生態を調べた研究では、ニッチ分割を示す異なる生活習慣を示していた可能性が高いことがわかった。これらのシーラカンスのうちの1種、 Allenypterusの尾鰭の形状は、他のシーラカンスで知られているものとは大きく異なり、鰭条が短く、体の前方に大きく伸びていることから、現生のノトプテルス科やジムノス科の魚類と同様に、非常にゆっくりとした波動運動への適応であると考えられ、おそらく水草の多い隠れた環境に生息し、小さな歯と小さな口から、動きの遅い小さな軟体動物を捕食していたと考えられている。ベア・ガルチに生息するもう1種の大型シーラカンス種は、この研究では「ロングボディ」というニックネームが付けられており（現在はCaridosuctor属^{[ 58 ]}として認識されている）、胃の内容物から魚類や甲殻類を含む食性を持つ、ゆっくりと巡航する捕食者であった可能性が高く、おそらく環境の汎食性であったと考えられる。^{[ 59 ]}

現生および絶滅したシーラカンスは、獲物を捕らえるために吸引摂食を利用していたと考えられており、この特徴は進化の歴史の初期、デボン紀末までに進化していたと考えられている。 ^{[ 31 ]}ブラジルの前期白亜紀のマウソニア科のアクセルロディクティスの胃の内容物からは、歯が小さすぎて口の中で効果的に獲物を砕くことができなかったため、魚を丸ごと飲み込んで食べていたことが示唆されている。^{[ 60 ]}現生のラティメリア属のシーラカンスは完全に海洋性であるが、化石のシーラカンス、特にマウソニア科のいくつかの種は、汽水域や淡水域に相当する堆積物から発見されており、淡水域に恒久的に生息していたか、塩水と淡水の間を移動していた（広塩性）ことを示唆している。^{[ 60 ] [ 50 ] [ 43 ]}

生きているシーラカンスは卵胎生で、雌は受精卵を体内に保持し、胚は5年間の妊娠期間中に発達します。通常、雌は雄よりも大きく、鱗と総排出腔の周りの皮膚のひだが異なります。雄のシーラカンスには明確な交尾器官はなく、勃起性カルンクルに囲まれた泌尿生殖乳頭を持つ総排出腔だけです。総排出腔が反転して交尾器官として機能すると仮説が立てられています。^{[ 61 ] : 27 [ 62 ]}生きているシーラカンスの卵は大きく、薄い膜層で保護されているだけです。胚は雌の体内で孵化し、最終的には生きたまま生まれますが、これは魚類では珍しいことです。これは、1975年にアメリカ自然史博物館が最初のシーラカンス標本を解剖し、5つの胚を妊娠していることを発見したときに初めて明らかになりました。^{[ 63 ]}若いシーラカンスは成体とよく似ているが、主な違いは体外にある卵黄嚢、体の大きさに比べて目が大きいこと、そして体の傾斜がより顕著なことである。幼体のシーラカンスの幅広の卵黄嚢は腹鰭の下に垂れ下がっている。幼体の鱗と鰭は完全に成熟しているが、歯状突起は欠けており、成熟するにつれて獲得する。^{[ 62 ]}

メスのシーラカンスは、一度に5匹から25匹の稚魚を産み、これを「仔」と呼びます。仔魚は出生後すぐに自力で生き延びることができます。繁殖行動はよく分かっていませんが、 20歳を過ぎるまで性的に成熟しないと考えられています。妊娠期間は13～15ヶ月と考えられていましたが、2021年に行われた研究では、妊娠期間は最大5年であることが示唆されており^{[ 64 ] [ 65 ]} 、これは以前の記録保持者である深海ラブカよりも1.5年長いです^{[ 66 ] 。}

インドネシアのシーワールドにある標本

クウェートのアブダラ・アル・サレム文化センターにて

生きているラティメリアシーラカンスは、人間や他のほとんどの魚食動物にとって、食用として不向きであると考えられています。シーラカンスの肉には、油、尿素、ワックスエステル、その他の化合物が大量に含まれており、独特の不快な風味があり、消化しにくく、下痢を引き起こす可能性があります。鱗自体が粘液を分泌し、体内で生成される過剰な油と相まって、シーラカンスはぬるぬるした食べ物になります。^{[ 67 ]}シーラカンスがより多く生息する地域では、地元の漁師は消費者を病気にさせる可能性があるため、シーラカンスを避けています。^{[ 68 ]}その結果、生きているシーラカンスは、博物館や個人コレクターが欲しがる以外には、実際の商業的価値はありません。^{[ 69 ]}

• ブルートン、マイク（2015）。私が魚だった頃：魚類学者の物語。ジャカナ・メディア（Pty）Ltd.
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• PBSによるシーラカンスの解剖図（ Adobe Flashが必要です）
• Dinofish.com（フレーム対応ブラウザが必要です）
• バトラー、キャロリン (2012 年 8 月)。「Der Quastenflosser: Ein Fossil taucht auf」[シーラカンス: 化石が現れる]。ナショナル ジオグラフィック ドイツ(ドイツ語)。2017 年 2 月 3 日のオリジナルからアーカイブ。2013 年4 月 19 日に取得。
• 「生きた化石」シーラカンスのゲノム配列が解読される BBCニュース科学・環境欄、2013年4月17日