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| テルマトビウス・クレウス | |
|---|---|
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| バンクーバー水族館にて | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 両生類 |
| 注文： | アヌラ |
| 家族： | テルマトビイデ科 |
| 属: | テルマトビウス |
| 種： | T. culeus
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| 二名法名 | |
| テルマトビウス・クレウス （ガーマン、1876年）
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| 同義語 | |
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テルマトビウス・クレウス（学名：Telmatobius culeus）は、チチカカ水ガエルまたはチチカカ湖カエルとして一般に知られている[1]。テルマトビウオ科に属する中型から超大型のカエルで、絶滅が危惧されている。[3] 完全に水生で、ボリビアとペルーのアンデス高地にあるチチカカ湖流域、それに流入する川、およびアラパ湖、ラグニリャス湖、サラコチャ湖などの小さな湖に繋がる湖でのみ見られる。 [4] [5] [6]皮膚の量が多すぎることから、冗談でチチカカ陰嚢カエルと呼ばれることもある。 [7]
より広範囲に分布し半水生の マダラカエル（T. marmoratus）と近縁であるが[8] [9 ]、マダラカエルもチチカカ湖の浅い沿岸部に生息しているが[10]、過剰な皮膚がなく、一般的に小型である（ただし、チチカカカカガエルのいくつかの形態とサイズが重なる）。[5]
外観
サイズ
1960年代後半、ジャック・クストー率いる探検隊は、チチカカカガエルが最大で伸長時60cm、体重1kgに達することを報告した。[11] [12] [13]これは世界最大級の水生カエルである（水生のみのフニン湖カエルはより大きくなることがあり、陸上で時々見られるヘルメットヒキガエルやアフリカゴリアテガエルも同様である）。 [14]チチカカカガエルの吻端から肛門までの長さは最大20cm [15] [16]で、後脚は約2倍の長さである。[13]
ほとんどの個体はそこまでの大きさにはならないが、それでも大きなカエルである。この種が最初に記載された最大かつ典型的な形態のチチカカ水ガエルは、通常、吻端から肛門までの長さが7.5～17cm（3.0～6.7インチ）、体重は0.4kg（0.9ポンド）未満である。[5] [14] [16]この典型的な形態はチチカカ湖東部の比較的深い水域に生息する傾向があるが、少数の個体は（チチカカ湖の西端に流れ込む）コアタ川でも類似している。[5] [6]チチカカ湖のより浅い水域、同じ流域の一部であるより小さな湖、チチカカ湖に流れ込む川や小川で、他のいくつかの形態が発見されている。これらは、吻端から肛門までの長さが4～8.9cm（1.6～3.5インチ）と小型である傾向があり、歴史的には別種（T. albiventrisとT. crawfordi）として認識されていましたが、個体差が大きく（時には単一の場所でも）、形態間の境界が明確ではなく（進化する）、分類学的検討により、すべてがチチカカカミガエルの変種であることが判明しています。[5] [6]メスは一般的にオスよりもわずかに大きいサイズで成熟し、平均サイズはオスよりも大きく、最大サイズもオスよりも大きくなります。[16] [17] [18]
形態と色
チチカカカガエルの様々な形態は、全体の大きさに加えて、背盾（背中の硬い構造）の相対的な大きさ、頭の相対的な幅、その他の形態学的特徴が異なり、チチカカ湖のほとんどの湾には独自のタイプがあります。[5] [6]
同じ大きさのカエルと比べると、チチカカカガエルの肺の大きさは3分の1ほどしかない。その代わりに、生息する冷たい水の中で呼吸をするために、皮膚が過剰に厚くなっている。 [4] [19] [20]大きな個体では、特に皮膚がたるんでいるのが特徴的である。[21]生きている個体では、皮膚のひだは体液で膨らんでいるが、しぼんでいると、カエルは実際には比較的薄い。[6]
色は非常に多様ですが、一般的には上面が灰色、茶色、または緑がかっており、下面はより淡い色をしています。斑点がいくつかあることが多く、大理石模様になることもあります。[18] [21]チチカカ湖の南端沿岸に生息する動物は、通常、太ももに縞模様があり、下面は比較的明るいオレンジ色です。[6]チチカカ川の水ガエルは、からかわれると、防御のために皮膚から粘着性のある白っぽい液を分泌します。[22]
生息地と生態系
チチカカ水ガエルはチチカカ湖流域の湖沼や川にのみ生息する。[6] [21]典型的な形態の成体はチチカカ湖自体では一般に10メートル（33フィート）より深いところに生息するが[5]、最大深度は不明である。[23]ジャック・クストーは小型潜水艦でこの湖を探検した際、水深120メートル（400フィート）で底泥に残った個体とその足跡を撮影したが、これはカエルの種としては記録的な深さである。[13] [21]チチカカ水ガエルの他の形態は、10メートル（33フィート）を超えないところに生息する。[5]太陽の島付近の岸から7メートル（23フィート）までの深さを調査した研究では、成体は1.5～3メートル（5～10フィート）の深さで最も一般的であることが判明した。[17]一般に、チチカカ水ガエルは混合底を好む。泥底または砂底に岩が少しあるか、または水生植物が多く生え、岩が少しある。[17] [21]
温度
チチカカガエルは一生を水温8～17.5℃（46.5～63.5℉）の水中で過ごし、年間平均気温はほぼ中間で、季節によるわずかな変動は日々の変動と同等かそれを上回ることもあります。[16] [17]カエルは水温がわずかに異なる異なる微小生息地間を移動することで体温を調節することができ、成体は湖の透明な水に差し込む太陽の光を浴びるために水中の岩の上に陣取ることもあります。[17]
呼吸
生息する水は一般に酸素が非常に豊富だが、高高度の低気圧によって制限され、 [4] [19] [20]チチカカ湖の約3,800メートル（12,500フィート）から、関連する川や小さな湖の少なくとも4,250メートル（14,000フィート）までである。[6]皮膚呼吸をし、エラに似た方法で酸素を吸収する。[19] [20] [23]大きな皮膚のひだに水が通過できるように、上下に「腕立て伏せ」や「ボブ」動作を行うことがある。皮膚には最外層まで伸びる血管が非常に豊富である。すべてのカエルの中で、相対的な赤血球量は最も少ないが、その数は最も多く（つまり、小さい赤血球の数が多い）、酸素容量が高い。このカエルは主に海底近くに留まり、野生下で水面に浮上する様子は観察されていないが、飼育下での研究では、水中の酸素が乏しい場合には小さな肺を使って呼吸するために水面に浮上する可能性があることが示されている。[4] [19] [20]
行動
社会行動と繁殖
泳ぎは得意だが、数匹が並んで水底で無活動に横たわっている姿がよく見られる。[6]チチカカオオカミガエルは夜間に最も活発になる傾向がある。[24]
チチカカガエルは浅い沿岸水域で一年中繁殖し、メスはそこで約80～500個の卵を産みます。[4] [21] 抱卵期間は1～3日です。[16]「巣」の場所は通常、卵が孵ってオタマジャクシになるまでオスが守ります。 [21]孵化は約1～2週間後に起こります。[16] [25]オタマジャクシの段階は2～3か月から1年続きます。[21]オタマジャクシと幼いカエルは浅瀬に留まり、成体になると深い水域に移動します。[17]成熟は通常約3歳で達成されます。[16]
給餌
チチカカミガエルは主に端脚類（特にヒアレラ）と巻貝（特にヘレオビアとビオムファラリア）を食べますが、[17]他に昆虫やオタマジャクシも食べます。[4]成体は魚類（主にオレスティアス、少なくとも10cm [4インチ] まで）も定期的に食べ、大きなカエルが小さな個体を食べる共食いも記録されています。[21] [22] [26]代謝率が極めて低く、他のすべてのカエルよりも低く、両生類の中では数種のサンショウウオより高い程度です。[4] [21] [19]
飼育下では、オタマジャクシはカイアシ類、ミジンコ、小さな虫、水生昆虫の幼虫など、さまざまな小動物を食べます。 [16]
通話と聴聞
少なくとも他のテルマトビウス属の種と同様に、オスのチチカカガエルは岸に近づくと水中で鳴きます。この単純で繰り返される鳴き声は、水中に沈めたマイクで比較的近い距離からしか聞き取れません。その機能は明らかではありませんが、鳴き声は主に夜間に発生し、メスを引き付けたり、求愛したり、攻撃したりすることと関係があると考えられます。[27]
耳は大きく縮小しており、鼓膜や耳管を含むいくつかの構造が欠落している。チチカカカガエルがどのように聴覚を持っているかは未確認だが、おそらく肺が関係していると思われる（他のカエルで知られているように）。[27]
保全状況と脅威
チチカカカガエルは急激に減少しており、IUCNは絶滅危惧種に指定しています。[1]
かつては一般的で、1960年代後半にジャック・クストーらが行った調査では、巨大な湖のわずか1エーカー（0.4ヘクタール）の区画に200匹のチチカカカガエルが生息していたことが確認された。 [13]直接比較はできないが、2017年に38地点で100m×2m（328フィート×7フィート）の横断線を3本調査したところ、6地点で合計45匹のチチカカカカガエルしか検出されず（残りの地点では検出されなかった）、[28] 1990年から2004年までのわずか15年間で、チチカカカカガエルの3世代に相当する80％以上減少したと推定されている。[1] [4] [29]テルマトビウス属の他のいくつかの種も同様のリスクに直面している。[3]
チチカカカガエルの危機的な状況の原因は、人間の食用のための過剰な採取、汚染、外来の マスであり、病気によっても脅かされている可能性があります。[1] [3]さらに、チチカカ湖の地域に生息する飛べない鳥であるチチカカカイツブリが、この動物を狙っています。これらの鳥は、カエルの皮膚に反応する乳頭を持っています。
食用として捕獲
この種は伝統的な食べ物や混合飲料として消費され、また媚薬として、不妊、結核、貧血、喘息、骨粗しょう症、発熱を治療すると言われている伝統薬としても消費されているが、これは全く証拠によって裏付けられていない。[30] [31]チチカカカガエルを使った料理は、観光客向けの珍味として地元のレストランでも販売されている。[29]
100年前、チチカカ湖への1か月に及ぶ探検では、このカエルは地域のどの市場でも見られず、地元民がこれを狩っているのも見られず、尋ねると地元民はこれを食べられないと考えていると答えた。[22]この報告が不完全だったのか、大きな変化があったのかは不明だが、2000年代までには毎年何万匹もが食用や伝統薬として捕獲され、[32]現在は違法であるにもかかわらず、ある程度取引は続いている。[31] [33]少数が食用、カエルの革（皮）、ペット取引のために他国に輸出されている。 [32]
汚染と大量死
鉱業、農業、人間の排泄物による汚染は、チチカカカガエルの生息域で深刻な問題となっている。[1] [3]チチカカカガエルは皮膚呼吸をするため、水中の化学物質を容易に吸収する。さらに、農業による栄養豊富な汚染は、藻類の大量発生を引き起こし、酸素レベルが急激に低下し、完全に水生であるカエルを窒息させる可能性がある。[29]
歴史的に、この種の小規模な大量死は時折発生していたが、現在ではかなり一般的になっており、2015年以降は大規模な大量死も発生している。[31] [34] 2015年4月、ボリビアのチチカカ湖畔で数千匹のチチカカ水ガエルの死骸が発見され、[35] 2016年10月にはコアタ川（チチカカ湖の支流）で推定1万匹の死骸が発見された。少なくとも後者のケースでは、科学者は汚染がカエルの死因であると考えている。[36] [37]これは、大量死の発生時期によっても裏付けられており、大量死のほとんどは雨期に発生し、その時期には周囲から汚染物質が湖に流れ込む可能性が高い。[31]
大量死はおそらく回復可能であり、後にチチカカカガエルの小さな個体が被害地域の近くに現れ、再び生息するようになる可能性が観察されている。[29]
導入されたマス
外来種のニジマスはチチカカ水ガエルのオタマジャクシを餌としている可能性が高く、カエルはマス漁用の漁網に混獲され、沿岸のマス養殖場はカエルの繁殖地と重なり、カエルに影響を与えている可能性がある。[1] [29]サラコチャ湖は「アルビベントリス」型のチチカカ水ガエルの生息地であったが、その後の調査では発見されておらず、この場所からカエルが姿を消したように見えるのは外来種のマスが関係しているのではないかと疑われている。[6]
ニジマスは、1941年から1942年にかけて、アメリカの主導により、元々の北米の生息域からチチカカ湖に導入された。これは、より小型の在来魚に依存していた地元の漁業を助けるためだった。[38] [39]成長が早く比較的大型の外来魚（マスとアルゼンチンギンザケ）は現在、地元の漁業で最も重要な種であり、より小型の在来魚（オレスティアス属とトリコミクテルス属）の漁業をはるかに上回っている。 [38] [39]経済的重要性のため、これらの漁業はマス養殖とともに地方自治体の支援を受けており、地方自治体がマスの減少や、地域からマスを排除するいかなる取り組みも支援する可能性は低い。[29]
病気
カエルにツボカビ症を引き起こす真菌であるバトラコキトリウム・デンドロバティディスは、アンデス山脈に古くから生息している。2012～2016年の研究でチチカカ湖で初めて確実に確認されたが[40] 、その後の博物館標本の研究では、数匹の古いチチカカ湖水ガエルからこの菌が見つかった。そのうちの1匹は1863年に採集されたもので、この菌が見つかった世界最古の事例となっている。 [41]しかし、これははるかに毒性の弱い形態の菌によるものと考えられており、ボリビアとペルーの高地でカエルが大量に死んだのは、ずっと後の1990年代になってからで、おそらくははるかに致死性の高い形態の菌が広がった時期と一致している。 [41]急激な減少は、しばしばツボカビ症と密接に関連しており、その近縁種のいくつかに影響を与えている（そのうちのいくつかはおそらく絶滅している）が、 [3] [42]この病気はチチカカカガエルに深刻な影響を与えていないようだ。 [17] [40]この病気の最適温度である17℃（63℉）を超える水温が長期間続いた場合（17～25℃ [63～77℉]で多くのカエル種が致命的となる）、地球温暖化によってこの状況は変化する可能性がある。 [17] [40]また、汚染が進みチチカカカガエルが感染に対してより脆弱になることによっても状況は変化する可能性がある。 [23]このカエルにいくらかの保護を与える可能性があるもう1つの要因は、チチカカ湖のわずかに塩基性の水（通常pH ≥ 7.5）である。この菌は中性またはわずかに酸性の条件（pH 6～7）で最もよく成長するからである。 [17] [40]
保全対策
チチカカカガエルはチチカカ湖の代表的な種の一つとされており[33] 、2019年にペルーは絶滅危惧野生生物シリーズの一部としてこのカエルのイラストが描かれた1ソル硬貨を発行した[43] 。
2013年、この動物は「最も醜い動物」の候補に挙げられた。これは、可愛らしさに欠ける絶滅危惧種への注目を集めることを目指す団体「醜い動物保存協会」が企画したユーモラスな一般投票である。[7]
保護
ペルーでは、チチカカ湖の原産地以外での取引は数十年にわたって違法とされており、[30] 2014年には国内で完全な保護が与えられ、種の捕獲が違法となった。[33]ペルー当局は、国内で違法に取引されたチチカカ水ガエル数千匹を押収した。[30] [31] 2016年から2017年にかけて、ボリビアでは狩猟が法的に保護された。[33] 2016年以降、ワシントン条約付属書Iに掲載されているため、商業的な国際取引は禁止されている。[33] [2]
このカエルが生息する保護区が設立されており[33] 、チチカカ湖はラムサール条約湿地として認められているが、この地域の保護区が提供する保護はしばしば非常に限られている。[29]
プロジェクト
ボリビアとペルーはチチカカ湖の環境問題を解決するために協力することに合意したが、汚職や地元の市民の暴動のリスクが、この取り組みの実施に問題を引き起こす可能性がある。[38] 2016年に両国は、新しい水処理施設の建設を含め、これに5億ドルを費やすことを約束した。そうでなければ、廃水が直接湖に流されることになる。[4] [31]
チチカカカガエルに特化した保全プロジェクトが開始されており、その一部はボリビアとペルーの協力のもとで行われ、個体群のモニタリング、大量死の原因究明の研究、食料や伝統薬としての需要削減の取り組みなどが含まれている。[33] [34] [35] [44]教育プロジェクトの結果、かつてのカエル密猟者の中には、小さな代替収入源となる手工芸品の集団に参加する者もいる。[31]観光客がウェットスーツを着てシュノーケリングをしながらカエルを見ることができるエコツアーを提供する可能性が月島（この種がまだかなり一般的に生息している）で検討されており、これに関連するパイロットプロジェクトが2017年に完了した。[29]
2020年には、ボリビアの科学博物館と自然史博物館、ペルーのカジェタノエレディア大学、エクアドルのポンティフィカルカトリック大学、米国のデンバー動物園、NGOナチュラルウェイの科学者たちが協力してさらなる保全活動に取り組みました。[45]
飼育下繁殖
野生での急激な減少を受けて、2000年代初頭に、安全な飼育下での個体群を確立することが決定され、これが将来的に絶滅した場所への再導入の基盤となる可能性がある。[34] [35] [44]初期の飼育下での繁殖の試みは失敗に終わった。[4]唯一の部分的な成功は、1970年代に米国のブロンクス動物園で孵化した数匹のオタマジャクシであったが、カエルには変態しなかった。[46]
飼育下での繁殖が完全に成功したのは比較的最近のことである。2010年にペルーのリマにあるワチパ動物園で初めて繁殖が行われ、2012年にはボリビアのコチャバンバにあるアルシード・ドルビニー自然史博物館で初めて繁殖が行われた。[23] [47] [48]ボリビアの繁殖センターはドイツのベルリン動物園の支援を受けており[15]、絶滅の危機に瀕している他のボリビア産のカエルも数種飼育されている。 [ 49]飼育場所を提供した博物館と運営する地元の生物学者の間で意見の不一致があったため、2018年に一時的に飼育が中断されたが[29] 、その後は継続されている。[49]
2015年、ペルーで開始された繁殖プロジェクトは拡大し、ワチパ動物園で飼育されていたチチカカカガエルの群れが米国のデンバー動物園に送られた。 [23] [46]デンバー動物園は既にワチパ動物園での取り組みを支援しており、ペルーのリマにあるカジェタノエレディア大学でカエルを扱う研究室とプログラムの設立に関わっていた。 [48]南米原産国以外での最初の飼育下繁殖は、2017～2018年にデンバー動物園で成功した（最初のオタマジャクシは2017年、最初の幼生への変態は2018年）。[50] [51] 2019年、デンバーの子孫の一部は米国の他の動物園に移され、一部は英国のチェスター動物園に移され、そこでは安全な別の個体群を確立する試みとして、ヨーロッパのいくつかの動物園に再分配された。ヨーロッパの施設の中では、ブライドルプ動物園、ミュンスター動物園、プラハ動物園、ヴロツワフ動物園、WWTスリムブリッジがすでに初年度に繁殖に成功している。[52]
2019年初頭（ヨーロッパのいくつかの施設での繁殖前、ボリビアの繁殖センターでの繁殖は除く）には、ペルーの繁殖センターに約3,000匹のチチカカカガエルがおり、北米とヨーロッパの動物園には250匹がいた。[53]飼育下では最長20年生きることもある。[23]
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外部リンク
- ARKiveのチチカカ水ガエル