アホロートル

メキシコサンショウウオの最も注目を集める特徴は、その並外れた治癒能力です。メキシコサンショウウオは傷跡を残さずに治癒し、代わりに組織再生能力を持っています。手足や尾などの失われた付属肢全体が数ヶ月かけて再生することがあります。場合によっては、目や心臓の組織など、より重要な構造を再生することもできます。^{[ 22 ] [ 23 ]}メキシコサンショウウオは、脳の非生命維持部分を含む中枢神経系の一部を再生することさえできます。目や脳の一部など、他の個体からの移植を容易に受け入れ、これらの「異物」の機能を完全に回復させることができます。特別なケースでは、メキシコサンショウウオは損傷した手足を修復すると同時に、追加の手足を生成することができ、その結果、ペットの飼い主にとって珍しいものとして魅力的な余分な付属肢が生まれます。^{[ 24 ]}

メキシコサンショウウオの四肢再生に必要な3つの基本条件は、(1)創傷上皮 の形成、(2)神経シグナルの存在、(3)患肢の異なる軸（方向線）からの細胞の存在である。^{[ 25 ]}表皮がすぐに形成され、傷口を塞ぐ。その後数日間で、創傷表皮の細胞が分裂・増殖し、芽球を形成する。この時点で傷は治癒し、パターン形成を経て新しい四肢が形成される。四肢再生中、メキシコサンショウウオは、瘢痕形成によって適切な治癒と再生が妨げられるため、内部マクロファージレベルを調節し炎症を抑制する特別なシステムを持っていると考えられている。^{[ 26 ]}しかし、この考えは他の研究によって疑問視されている。^{[ 27 ]}  

初期発生段階でアホロートルが四肢全体を再生できる能力の根拠となる基本的な成長構造は、頂端外胚葉隆起（AER）と頂端外胚葉帽（AEC）である。^{[ 28 ]} AERは、付属肢の形状と伸長方法を指示することで、胚における付属肢の成長を開始する。^{[ 28 ]}ほとんどの四足動物、両生類、ヒトでは四肢の形成に外胚葉細胞が必要であるが、他のほとんどの動物とは異なり、アホロートルのAECは成長ホルモンを介して芽細胞を活性化する信号を送ることができ、これにより切断または損傷した四肢や臓器全体を再建することができる。^{[ 29 ]}

メキシコサンショウウオは不定成長、つまり生涯を通じて成長し続ける。この特性はメキシコサンショウウオの再生能力に直接寄与していると考える人もいる。再生能力は年齢とともに低下するが、完全には失われない。変態した個体では四肢の再生能力は著しく低下する。^{[ 24 ]}

ほとんどの両生類は、陸上では生きられない水生動物として一生を始め、オタマジャクシと呼ばれることが多い。成体になるには、変態と呼ばれる過程を経て、エラを失い、陸上で生活し始める。メキシコサンショウウオは、変態に必要な甲状腺刺激ホルモン（甲状腺にチロキシンを生成させるホルモン）が欠乏している点で珍しい。その代わりに、メキシコサンショウウオはエラを保持し、成体になって繁殖できるようになった後も、生涯ずっと水中で生活する。変態を経ずに性成熟に達する特性は、幼形成熟と呼ばれる。^{[ 35 ]}

実験室飼育のメキシコサンショウウオの幼形成熟の原因となる遺伝子が特定された可能性がある。これらの遺伝子は野生個体群の遺伝子とは関連しておらず、実験室飼育およびペット飼育のメキシコサンショウウオの完全な幼形成熟は人為選択によるものであることを示唆している。 ^{[ 4 ]}原因となる遺伝子はmet1と呼ばれる小さな染色体領域に絞り込まれており、そこにはいくつかの候補遺伝子が含まれている。^{[ 36 ]}

メキシコサンショウウオ属の他の多くの種も、完全に幼形成熟を示すか、幼形成熟を示す個体群を持つ。セイレーン、ネクトゥルス・マッドパピー、洞窟性ホライモリなども幼形成熟を示すサンショウウオの例だが、メキシコサンショウウオとは異なり、ヨウ素や甲状腺ホルモンの注射によって変態を誘発することはできない。

進化の過程で、メキシコサンショウウオは自然に変態する能力を失ってしまった。^{[ 37 ]}しかし、人工的に必要なホルモンを投与すれば変態する能力は保持している。^{[ 38 ]}現代の実験室条件下では、チロキシン、トリヨード-L-チロニン、または甲状腺刺激ホルモンなどの甲状腺ホルモンを投与することで、確実に変態を誘発することができる。^{[ 39 ] [ 37 ]}

誘導に使用するホルモンによって、異なる結果が生じる可能性があります。トリヨード-L-チロニンなどの一部のホルモンは、再生能力を促進する一方で、完全な変態を起こさない場合があります。^{[ 37 ]}対照的に、チロキシンは再生能力を阻害し、変態を促進します。^{[ 37 ]}

メキシコサンショウウオはホルモンによって誘発される変態を経て陸上生活を始めると、陸上生活に適応するための多くの生理的変化を経験します。これには、四肢の筋緊張の増加、鰓と鰭の体内への再吸収、まぶたの発達、皮膚の水分透過性の低下が含まれ、これによりメキシコサンショウウオは陸上でより効果的に水分を保持できるようになります。メキシコサンショウウオの肺は、変態前の成体に達した後に鰓とともに存在しますが、変態中にさらに発達します。^{[ 40 ]}変態を完了したメキシコサンショウウオは、成体のトラサンショウウオと外見が似ていますが、メキシコサンショウウオの方が足指が長くなっています。

変態が誘発されない場合、メキシコサンショウウオの幼生は受精後約30日で甲状腺にヨウ化物を吸収し始めます。メキシコサンショウウオの幼生はヨウ化物から甲状腺ホルモンを生成しますが、その量は非常に変動が大きいようです。対照的に、成体のメキシコサンショウウオは変態が誘発されない限り、検出可能なレベルの甲状腺ホルモンを生成しません。^{[ 41 ]}

メキシコサンショウウオは肉食性で、野生では軟体動物[ ^{48 ] 、} ミミズ、水生昆虫、他の節足動物（ザリガニなど）^{[ 48 ] [ 49 ]} 、小魚、他のサンショウウオ（同種を含む） ^{[ 48 ] [ 49 ]}などの小さな獲物を食べる。メキシコサンショウウオは匂いで餌を探し、潜在的な獲物に「噛みつき」、真空の力で餌を胃に吸い込む^{[ 50 ] 。}

野生のメキシコサンショウウオは1.5歳で性成熟に達し、世代交代は約5.5年であると考えられている。^{[ 1 ]}野生のメキシコサンショウウオの平均寿命は10～15年である。^{[ 46 ]}  

アホロートルはメキシコ中央渓谷にのみ生息し、かつてはこの地域にあるほとんどの湖や湿地に生息していました。メキシコシティの拡大により、現在アホロートルの自然生息地はソチミルコ湖に限られており、都市の成長による圧力にさらされています。アホロートルはIUCNの絶滅危惧種レッドリストに掲載されています。^{[ 1 ]}

1998年、2003年、2008年に実施された調査では、ソチミルコ湖のメキシコサンショウウオの個体数はそれぞれ1平方キロメートルあたり6,000匹、1,000匹、100匹であることが判明した。^{[ 51 ]} 2013年に4か月間行われた調査では、野生で生存している個体は見つからなかったが、1か月後にソチミルコ湖から伸びる運河網で2匹が発見された。^{[ 52 ]}

ソチミルコ湖の水質は悪く、検査の結果、窒素とリンの比率が低く、クロロフィルa の濃度が高いことが明らかになりました。これは、部分的に処理された廃水を湖に流入させることで湖の水位を維持している養殖業や農業などの地元産業の需要が原因です。^{[ 53 ]}集中的に使用されている農薬は最終的に流出によって湖に流れ込み、これらの農薬には、メキシコサンショウウオの胚や幼生の死亡率を急激に増加させる化学物質が含まれています。生き残った胚や幼生にも、形態的、行動的、活動的な異常が増加しています。^{[ 54 ]}

在来個体群の劇的な減少は、遺伝的多様性の著しい喪失につながっています。これは、近親交配の増加、適応度と適応能力の低下を引き起こすため、残存個体群にとって危険な場合があります。研究では、個体群間の遺伝子流動の低さと遺伝的浮動率の高さを示す指標が見つかっています。これらは、個体群の個体数が急激に減少して遺伝的多様性が低下する「ボトルネック」事象が複数回発生した結果であると考えられます。ボトルネック事象後に生まれた子孫は、適応度が低いリスクが高く、適応能力が低い場合が多いです。複数のボトルネック事象が絶滅につながる可能性さえあります。研究では、近親交配を示す高い血縁度も見つかっており、これは遺伝子の有害な突然変異の増加を引き起こす可能性があります。 ^{[ 55 ]}実験室のメキシコサンショウウオ個体群でトラサンショウウオ（A. tigrinum ）のDNAが検出されたことは、飼育個体群が再導入の「方舟」として適しているかどうかについて懸念を引き起こしています。^{[ 42 ]} 

個体群を脅かすもう一つの要因は、ナイルティラピアやコイなどの外来魚種の導入です。これらの魚はアホロートルの幼生を食べ、餌をめぐって競合します。^{[ 56 ]}これらの種の存在によりアホロートルの行動が変化し、捕食を避けるために活動性が低下しています。この活動性の低下は、アホロートルの採餌や交尾の機会に大きな影響を与えます。^{[ 57 ]}

メキシコサンショウウオからバトラコキトリウム・デンドロバティディス菌が検出されています。この菌は両生類にツボカビ症を引き起こし、世界中の両生類の保護にとって大きな懸念事項となっています。しかし、メキシコサンショウウオはバトラコキトリウム・デンドロバティディスとバトラコキトリウム・サラマンドリボランスの両方に対して抵抗性を示すため、ツボカビ症はこの種にとって脅威ではないと考えられています。^{[ 1 ]} 

在来のメキシコサンショウウオの個体群の状態は、長年にわたってほとんど改善されていません。^{[ 58 ] [ 59 ]}多くの科学者は、飼育下で繁殖させた個体を新しい生息地に移送するか、ソチミルコ湖に再導入することに保全活動を集中させています。研究によると、飼育下で生まれ、半自然環境で育てられたメキシコサンショウウオは、野生で生き残り、獲物を捕らえ、捕食者から逃れることができることが、ある程度の成功度で示されています。これらの飼育下で繁殖させた個体は、汚染されていない水域に導入されるか、ソチミルコ湖に戻される可能性があります。しかし、湖の汚染の程度、外来種の存在、地域の都市化の継続により、移送されたメキシコサンショウウオは最終的に野生個体群と同じ運命をたどる可能性があります。^{[ 60 ] [ 61 ]}

メキシコ国立自治大学の生態学的修復研究所（Laboratorio de Restauracion Ecologica）は、 2021年現在、飼育下で繁殖させたメキシコサンショウウオ100匹の個体群を構築している。これらは主に研究目的で使用されているが、大学構内の半人工湿地に安定した個体群を確立する計画もある。

2025年の研究では、飼育下で繁殖させたメキシコサンショウウオを野生に放すことの実現可能性が確認され、再捕獲された個体は放されてから体重が増加していた。しかし、この方法は捕食によってメキシコサンショウウオを失うリスクがあり、放された個体のいくつかはダイサギに捕食された。^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}

19世紀のドイツの博物学者で探検家のアレクサンダー・フォン・フンボルトは、スペイン帝国に敗れたメキシコ人が「水生植物の根、昆虫、そしてアホロートルと呼ばれる厄介な爬虫類を食べて生活するほどの困窮状態」にあると記した。^{[ 65 ]}

1863年、メキシコシティからパリの植物園に34匹の成体アホロートルが送られ、そこから数千匹の標本が飼育繁殖され、科学研究のためにヨーロッパ中に配布された。^{[ 66 ]}幼形成熟を知らなかったフランスの動物学者オーギュスト・デュメリルは、飼育室でアホロートルの代わりにサンショウウオに似た新種を発見したとき驚いた。この発見が幼形成熟に関する研究の出発点となった。最初の出荷にAmbystoma velasciの標本が含まれていなかったかどうかは定かではない。

プラハでは、チェコの医師ヴィレム・ラウフベルガーが甲状腺ホルモン注射を用いてメキシコサンショウウオを陸生の成体サンショウウオに成長させた。すでに実施されていたことを知らず、イギリス人のジュリアン・ハクスリーは動物の甲状腺を粉砕してこの実験を繰り返した。^{[ 67 ] [ 68 ]}それ以来、変態を誘発するためにヨウ素や様々な甲状腺ホルモンを注射する実験が頻繁に行われている。^{[ 16 ]}

飼育下で大量に繁殖されているメキシコサンショウウオは、モデル生物として研究に広く利用されています。陸上生活の飼育管理の難しさから飼育下繁殖がほとんど行われていないサンショウウオ科の他のサンショウウオと比べて、メキシコサンショウウオは特に繁殖が容易です。研究目的でメキシコサンショウウオが魅力的な特徴の一つは、大きく操作しやすい胚であり、脊椎動物の完全な発達を観察できる点です。メキシコサンショウウオは、胚に心不全を引き起こす突然変異遺伝子が存在するため、心臓欠陥の研究に用いられています。メキシコサンショウウオの胚は孵化直前まで心臓機能がほとんどないため、欠陥が非常に観察しやすいのです。さらに、メキシコサンショウウオの心臓をヒトの単心室や過剰な心筋線維化のモデルとして研究する研究も行われています。^{[ 69 ]}メキシコサンショウウオは、ヒトとメキシコサンショウウオの神経板と神経管形成の類似性から、神経管閉鎖の研究に理想的な動物モデルと考えられています。メキシコサンショウウオの神経管は、カエルの神経管とは異なり、表層上皮の層の下に隠れていません。^{[ 70 ]}他の臓器系に影響を与える追加の変異があり、その一部はまだ十分に特徴付けられていません。^{[ 71 ]}

メキシコサンショウウオの再生能力は、脊椎動物の四肢の発達のモデルとして利用されており、人間が重傷からのより良い治癒方法をどのように実現できるかを理解することを目的としている。^{[ 72 ]}このことはまた、この種を幹細胞の特性と幼形成熟の過程を研究するための理想的なモデル生物にしている。現在の研究では、細胞の運命と行動の追跡、皮膚三倍体細胞移植からの系統追跡、色素イメージング、エレクトロポレーション、組織透明化、および色素標識からの系統追跡を通じて、メキシコサンショウウオの再生特性の具体的な例を記録することができる。生殖細胞系列の改変と遺伝子導入の新しい技術は、メキシコサンショウウオで起こる再生プロセスをライブイメージングするのに適している。^{[ 73 ]}

2025年の研究で、科学者たちは、アデノ随伴ウイルス（AAV）と呼ばれる特殊で無害なウイルスを用いて、メキシコサンショウウオの脳と神経系に遺伝子を挿入し活性化させる新しい方法を発見した。これまで、研究者にとってメキシコサンショウウオの体内で特定の遺伝子を機能させることは困難だったが、この発見により、メキシコサンショウウオの神経系が脳や脊髄などの身体部位の再生にどのように役立つかを研究することが可能になった。さらに、メキシコサンショウウオの神経系には、脳と目の間に独自の双方向通信があることも発見された。^{[ 74 ]}

メキシコサンショウウオの色変異の遺伝学も広く研究されている。^{[ 20 ]}

メキシコサンショウウオは、近縁種のタイガーサラマンダー（Ambystoma tigrinum ）と同様に、人気の高いエキゾチックペットです。飼育されているメキシコサンショウウオのほとんどは、野生個体群とは遺伝的に大きく異なる36個体未満の単一のグループの子孫です。^{[ 75 ]}すべての変温動物と同様に、低温では代謝が遅くなり、食欲が低下します。飼育下のメキシコサンショウウオには、十分な餌の摂取を確保するために、約16 ℃（61 °F）から18 ℃（64 °F）の温度が推奨されています。24 ℃（75 ° F）を超える温度は、代謝率の増加につながり、ストレスを引き起こし、最終的には死に至る可能性があります。^{[ 76 ] [ 77 ]}水道水によく添加される塩素は、メキシコサンショウウオに有害です。^{[ 78 ] [ 79 ]} 1匹のメキシコサンショウウオには通常150リットル（40米ガロン）の水槽が必要です。メキシコサンショウウオはほとんどの時間を水槽の底で過ごします。^{[ 80 ]}      

飼育下では、メキシコサンショウウオは、マスやサケのペレット、冷凍または生きたアカムシ、ミミズ、ワームなど、入手しやすいさまざまな餌を食べます。メキシコサンショウウオは餌用の魚も食べますが、魚には寄生虫がいる可能性があるため注意が必要です。^{[ 81 ]}

飼育下のメキシコサンショウウオにとって、床材も重要な考慮事項です。メキシコサンショウウオは（他の両生類や爬虫類と同様に）餌と一緒に床材を摂取する傾向があり^{[ 82 ]}、胃腸閉塞や異物誤飲を起こしやすいからです^{[ 83 ]} 。動物の飼育ケージによく使われる床材の中には、両生類や爬虫類に有害なものもあります。砂利（水槽でよく使われる）は使用すべきではなく、砂は粒径が1mm未満の滑らかな粒子で構成されていることが推奨されます^{[ 82 ]}。実験室向けのメキシコサンショウウオ飼育ガイドでは、腸閉塞が一般的な死因であると指摘し、直径3cm未満 （または動物の頭の大きさとほぼ同じ）の物を動物に与えないように推奨しています^{[ 84 ] 。}

マニトバ大学のメキシコサンショウウオ飼育場で行われた実験に基づくと、メキシコサンショウウオが胃石として適切なサイズの砂利を探し求める可能性があるという証拠がいくつかある。 ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]}胃石の使用を示す決定的な証拠がないため、砂利は閉塞のリスクが高いため避けるべきである。^{[ 88 ]}

感染を防ぐために、ホルトフレター溶液などの塩類が水に加えられることが多い。^{[ 89 ]}愛好家の間では、人工的に変態を誘発する過程で、成功した場合でも、その最中または後に死に至ることがよくあるため、趣味で飼育している人はペットのメキシコサンショウウオの変態を誘発しようと試みることは一般的に推奨されていない。^{[ 40 ]}変態したペットのメキシコサンショウウオには、陸地への欲求を満たすために、飼育ケージ内にしっかりとした足場を与えるべきである。生きた動物を餌として与えてはならない。^{[ 90 ]}

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  バンクーバー水族館にいるこれらのメキシコサンショウウオは白変種で、通常よりも色素が少ない。
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  オーストラリア、メルボルンのペットショップにいるメキシコサンショウウオ
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  キューガーデンにあるピスティアの生える池にいるメキシコサンショウウオ

この種は、火と雷の神であるショロトルにちなんで名付けられました。ショロトルは、他の神々に生贄にされるのを避けるために、自らをアホロートルに変身させました。アホロートルは、メキシコで今もなお重要な文化的役割を果たしています。 ^{[ 91 ]}例えば、メキシコの壁画家ディエゴ・リベラの作品や、メキシコシティ中の多くの壁画に登場します。^{[ 75 ]} 2017年には、メキシコシティの公式絵文字になりました。 ^{[ 92 ]}

2021年、メキシコは裏面にアホロートルをあしらった50ペソ紙幣の新デザインを発表した。 ^{[ 93 ] [ 94 ]}この紙幣は国際紙幣協会から「年間最優秀紙幣」に選ばれた。^{[ 95 ]}この紙幣はそのデザインから収集品となり、メキシコ銀行は2025年に、何百万人もの人々が紙幣を使うよりも貯め込むことを選んだため、最大5000万枚が流通 していないと報告した。^{[ 96 ]}

日本では、この生き物は、1980年代に日清食品が同名のメキシコサンショウウオを起用したマーケティングキャンペーンを行ったことから、「ウーパールーパー」として一般的に知られています。[ ^{97 ] [ 29 ] 1999}年、日本の開発会社ゲームフリークが制作したビデオゲーム「ポケットモンスター 金・銀」では、メキシコサンショウウオを直接モデルにしたポケモン「ウーパー」が登場しました。^{[ 91 ] [ 98 ]}さらに、2002年には「ポケットモンスター ルビー・サファイア」で、メキシコサンショウウオから視覚的なインスピレーションを得たポケモン「ミズゴロウ」とその進化形が登場しました。^{[ 91 ]}

20世紀後半から21世紀初頭にかけて、メキシコサンショウウオは文化的なアイコンとして人気を博し、テレビ番組、映画、ビデオゲームなど、現代メディアのさまざまな側面にその姿が登場したり、インスピレーションを与えたりしました。メキシコサンショウウオは、 Mojang Studiosが絶滅危惧種を取り入れて意識を高めるという傾向に倣い、2020年にビデオゲームMinecraftに追加されました（ゲーム内ではトログロファウナとして描かれています） ^{[ 99 ]。}また、スピンオフのMinecraft: DungeonsとLego Minecraftにも含まれています。^{[ 100 ] [ 101 ]}映画「ヒックとドラゴン」シリーズでは、ドラゴンのトゥースレスもメキシコサンショウウオをモデルにしています。^{[ 91 ]}また、ゲームAxie Infinityにも大きく登場します。^{[ 75 ]}

フリオ・コルタサルは「アホロートル」というタイトルの短編小説を書いた。その小説では、語り手がパリ植物園の水族館でアホロートルに出会う。^{[ 102 ] [ 103 ]}

2019年、くじら座の赤道星座にある星がアホロートルと名付けられました。^{[ 104 ] [ 105 ]}