ヨセミテヒキガエル

ヨセミテヒキガエル
キングスキャニオンの成体雌
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
絶滅危惧種 （ESA）[2] [3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	ヒヒ科
属:	アナクシルス
種：	A. カノルス
二名法名
アナキシルス・カノルス （キャンプ、1916年）
同義語
Bufo canorus キャンプ、1916 年

ヨセミテヒキガエル（Anaxyrus canorus、旧称Bufo canorus ）は、ヒキガエル科の真正ヒキガエルの一種です。カリフォルニア州シエラネバダ山脈の固有種で、アルパイン郡からフレズノ郡にかけて分布しています。ヨセミテヒキガエルは、標高1,950～3,445メートル（6,398～11,302フィート）の山岳地帯から亜高山帯でのみ見られます。^{[4] [5] [6] [7]}ヨセミテヒキガエルは近くにいるウエスタンヒキガエル（A. boreas ）に似ていますが、多くの点で高地での生活に適応しています。この種は、カリフォルニアのグリネル調査中に、ジョセフ・グリネルの学部生チャールズ・キャンプによって最初に記載されました。

ヨセミテヒキガエルは中型（体長48～84ミリメ​​ートル、1.9～3.3インチSVL）のずんぐりとしたヒキガエルで、平均してメスの方がオスより大きい。^{[7] [8]}一般的に頭頂部はないが、オスはまれに弱く発達している。眼は暗褐色の虹彩で、金色の虹彩素がある。^[9]近縁種のウエスタンヒキガエル（A. boreas）と比較すると、耳下腺は大きく、間隔が狭く、不規則な形（楕円形または扁平）で、腺の幅1つ分の間隔未満である。^{[4] [6] [7] [8]}耳下腺と同様に、眼の間隔は狭く、通常は上まぶたの幅よりも狭い。^{[4] [6]}ウエスタンヒキガエルと比較すると、イボは大きくて滑らかで、イボ間の背側の皮膚は滑らかである。北米に生息する無尾類の中で最も性的二色性の強い種で、成熟すると雄と雌で著しく異なる模様や体色を示す。 ^{[4] [6]}雌の背部は、黄褐色、銅色、または赤みがかった色の背景に白またはクリーム色の縁取りのある黒い斑点で覆われている。雄はより均一な体色で、黄緑色からオリーブ色、緑がかった茶色までの範囲で、疣贅の近くに黒い斑点が散在することもある。^[7]幼体は雌の成体と似ているが、背中の中央に細い縞模様があり、この縞模様は成長の過程で徐々に薄くなる（雄の方が雌よりも早く薄くなる）。この種には、西部ヒキガエルとは異なり、目立つ背中の中央の縞模様がない。幼体の雄が成熟するにつれ、黒い斑点は縮小して最終的に消失するが、成長中の雌では拡大して網状になる。

A. boreas種群の他の種( A. boreas、A. nelsoni、A. nestor [絶滅] 、A. canorus、およびA. exsul ) とは異なり、ヨセミテヒキガエルのオスは鳴嚢を持ち、繁殖期にメスを引き付けるために広告音を発する。^[10]この音は、高音でメロディアスな、フルートのようなトリルで、頻繁に繰り返される。^[7]チャールズ・キャンプは、広告音に基づいて、この種の種小名「canorus」(調子の良いという意味) を選んだ。^[4]このトリルは、平均 2.6 秒間続く、26～51 の等間隔の音から構成される。^[7]

卵は濃い色素を持ち、1つまたは2つの束（卵巣に1つ、ヒキガエルでは卵管が総排出口の直前で融合する）で産み付けられるが、卵塊は産卵中に折り畳まれ、幅4～5個の卵子の放射状の塊になることがある。^{[11] [8]}メスは浅い池の植物に絡まった状態で、2つの殻に数珠状に詰まった1000～2000個の卵子を産み付ける。個々の卵子の幅は平均2.1 mmで、2つの殻を含めると4.1 mmである。^[11]

オタマジャクシの全長は10～37ミリメートル（0.39～1.46インチ）^[6]で、全体が真っ黒なので、腹側には腸は見えません。眼は背側に付いています（上から見ると頭の輪郭の上に眼がある、同属のシエラコーラスガエルとは対照的です）。ウエスタンヒキガエルとは対照的に、横から見ると吻部は短くて鈍く、尾びれはほとんど不透明で、尾は全長の半分ほどのところが最も深く、尾の先端はより丸みを帯びています。^{[6] [11] [7]}唇歯列の公式は2/3（上唇歯列2列、下唇歯列3列）で、最後の2列の長さの比は1.6（ウエスタンヒキガエルでは1.2）です。^[12]

メタモルフ（最近変態したオタマジャクシ）はオタマジャクシのように色素が濃く、非常に小さく、通常、体長9～14ミリメートルまたは0.35～0.55インチSVLである。^{[7] [8]}幼体（1歳以上）は3～5年（オス）または4～6年（メス）で性成熟に達し、その時点で性別に特有の色と模様が現れる。^{[8] [13]}それまでは、幼体は成体のメスに似ており、茶色から灰色まで変化する地色を持ち、疣贅の周囲に通常はつながっていない黒い斑点がある。成体のメスとは異なり、幼体は背中の中央に白またはクリーム色の細い縞があり、手足の裏にオレンジ色の結節がある。幼鳥が成長すると、メスの場合は黒い斑点が広がって相互につながり、オスの場合は小さくなり、背中の中央の縞模様も小さくなってほとんど消えます。

ヨセミテヒキガエルは爆発的に繁殖し（短期間で繁殖する）、晩春、まだ雪が凍った草原を覆っている間に、繁殖池や冠水地帯に移動する。^{[7] [8]}腹部を冷たい雪に触れさせずに雪の吹きだまりを渡る習性から、「つま先立ちのヒキガエル」または「つま先立ちのヒキガエル」と呼ばれている。^[13]繁殖時期は標高と年間積雪量（4月から7月）によって大きく異なり、雪解けの時期によっても左右される。^{[7] [8] [14]}草原が約50％雪に覆われると、オスは繁殖池に一斉にやってくる。個体密度に応じて、オスはメスに求愛の鳴き声を上げて繁殖コーラスに参加するか、積極的にメスを探す。^[8]彼らの発声は平均2.6秒間続く高音の響きのあるトリルであり、頻繁に繰り返される。^{[7] [10]}オスは池の縁や丸太の下、柳の中から断続的に鳴き声をあげ、メスを引き寄せる。メスがやってくると、オスは限られた交尾の機会を巡って争い、すぐに1匹または複数匹のオスにつかまれる。メスはオスよりも繁殖頻度が低いため、繁殖時の性比はオスに大きく偏ることがあるが、通常、オスもメスも連続して繁殖することはない。^{[8] [13]}メスは抱卵中、1回に1,000～2,000個の卵を産む。卵は1～2週間後に孵化するが、孵化までの時間は周囲の温度や気温の変動に大きく左右される。メスは通常1回繁殖して2～3日後に去るが、オスは1～2週間とどまる。^{[15] [16]}

本種は主に山岳地帯や亜高山帯の湿地を繁殖地とするが、一時的な池や湖畔、その他の河岸地帯で繁殖することもある。^{[17] [11] [7] [8]}より平坦で、降水量が多く、水温が高い南西向きの草原が本種に好まれるようである。^{[18] [19]}より具体的には、繁殖は浅い雪解け水池や冠水地帯で行われ、卵は通常水深5cm未満の場所に産み付けられる。^{[7] [8]}春の雪解け水時には夜間の気温が特に低くなるため、水が浅いと卵が凍結しやすくなる。メスは卵を複数のエリアに分けることもあれば、1つのエリアに他のつがいと一緒に卵を産み付けることもある。^[8]卵やオタマジャクシの色素が比較的多いのは発育を早めるためと考えられており、オタマジャクシは日中は池の最も浅く暖かい縁に集まる。^{[17] [7] [8]}夜間、オタマジャクシはシルト質の堆積物の中に落ち着き、夜間の冷たい気温からより隔離されます。これにより、オタマジャクシがシルトにくぼみを残すため、プールは「ゴルフボール」のような質感になることがよくあります（繁殖プールの写真を参照）。オタマジャクシが変態に成功する前に、多くの繁殖池が毎シーズン乾燥することは珍しくありません。そのため、浅い池（オタマジャクシの発達を促進）と長い水力期間の池（生存を確実にする）の間で選択的なトレードオフがあるようです。^[7]孵化からオタマジャクシの変態までの時間は4〜6週間で、これは環境要因（標高、天候、餌、競争）とおそらく遺伝的背景に大きく依存します。^{[7] [8]}オタマジャクシは冬を越すことができないようです。

亜成体および成体の生息地利用パターンはよくわかっていない。変態個体は変態後すぐに繁殖池から移動するようだが、おそらく近くの水路やその周辺の植生（ヤナギ、スゲ、イネ科植物）の中で越冬する。^{[8] [20]}多くの幼体（1歳以上）は、特に2年目の夏半ばまでにさらに高地の成体の採餌生息地に分散すると思われるが、繁殖池の近くでも見られる。成体の高地の採餌生息地は、湧き水や泉、ヤナギ、背の高い雑草、花崗岩の玉石、または（標高の低い場所では）森林の開拓地で覆われている傾向がある。^{[20] [18]}齧歯類の巣穴は、ヤナギ、丸太、岩と同様に、捕食動物や天候からのシェルターとして重要な役割を果たしている。^{[17] [7] [8] [20] [18]越冬生息地には、}ホリネズミ、ハタネズミ、ジリスなどのげっ歯類の巣穴や、柳の根の絡み合いも含まれており、これらはすべて冬眠するヒキガエルにとって最適な温度と湿度の環境を保っていると考えられます。^{[8] [20]}

ヨセミテヒキガエルは繁殖地と高地の採餌生息地の両方に高い場所忠実性を示し、翌年も同じ繁殖池と避難場所を使用することが多い。^{[20] [21] [14]}繁殖後、成体は繁殖地の草原の高地の河岸地帯で採餌するか、（まれに）周囲の森林または亜高山帯の環境マトリックスに分散する。成体のヒキガエルは繁殖池からかなり離れた場所に分散することができるが、通常は恒久的な水源から90メートル以内で見られる。 ^{[7] [20]}時折、乾燥した森林生息地で見られる。^[18]メスのヒキガエルはオスよりも遠くまで分散し、1シーズンで繁殖地から最大1.26キロメートル移動することが判明している。^{[20] [21]}しかし、草原間の分散は非常に低く、400メートルの草原間では約2％と推定されている。^[8]

これは、草原群の間の乾燥した生息地が好ましくないことが原因と考えられます。^[6]越冬地はげっ歯類の巣穴や柳の茂み（「生息地の利用」を参照）であり、夜間の気温が初めて氷点下になると、成体のヒキガエルは冬眠場所を探す合図になるようです。^[20]冬眠は通常、9月から10月までの晩夏または初秋に始まります。

他のヒキガエル同様、ヨセミテヒキガエルは待ち伏せ型の捕食者です。獲物に飛びかかり、下顎を開いて粘着性の舌を広げ、下向きに折り曲げて動物を口の中に引き込みます。成体の胃の内容物には、ゴミムシダマシ、テントウムシ、ゾウムシ、ガガンボ、蚊、毛虫、大工アリ、トンボの幼虫、ムカデ、ヤスデ、クモなどが含まれています。^{[5] [22] [23]}幼体の胃の内容物には、アリ、クモ、スズメバチなどが含まれています。^{[23]変態期の胃の内容物には、}フクロウバエ、ハエ、トビムシ、ハダニ、クモなどが含まれています。 ^[23]主にハダニを食べる（変態）状態から、ハダニ、クモ、小さなスズメバチの混合を食べる状態（変態後2ヶ月）へ、主に大型の膜翅目動物（主にアリ）を食べる状態（幼体）へ、そして80%がハチとスズメバチを含む膜翅目動物（成体）を食べる状態へと、個体発生上の変化があるようである。[ ^{5] [22] [23]}オタマジャクシは堆積物や藻類を食べますが、それらを摂取するのか、細菌、ワムシ、または他のものを摂取するのかは不明です。^[24]オタマジャクシは、同種のオタマジャクシ、シエラコーラスガエルのオタマジャクシ、ベルディングジリス、捕食性ゲンゴロウの幼虫を日和見的に漁ったり、ロッジポールマツの花粉を食べたりすることも知られています。 ^[23]

ヨセミテヒキガエルは標高の高い場所に適応しているように見える。オスは少なくとも12年、メスは少なくとも15年生きる。^{[8] [13]}彼らの長寿は、繁殖条件が悪く変態個体の加入が少ない積雪量の少ない年を生き延びるのに役立っていると思われる。彼らは大部分の無尾目とは対照的に主に昼行性であるが、これはおそらく山の気温が低いためだろう。^{[8] [7]}彼らの活動を日中の気温のピークに合わせることで、太陽エネルギーを吸収して餌を捕獲し生合成することができる。卵とオタマジャクシ（おそらく成体のメスも）の高レベルの黒化や、オタマジャクシが暖かい浅瀬に集まる傾向は、おそらく同じ目的を果たしている。^[7]同様に、成体が浅い繁殖地を、オタマジャクシが浅い水域を選択するのは、おそらく短期間で変態しなければならないという強い圧力、したがって急速な発達のために高温を利用することが重要であることを反映し^{[7] [13]}オスとメスの顕著な二色性は、いまだに進化の謎である。考えられる説明の一つは性淘汰である。メスがオスの適応度の代理として、より明るい色のオスを性的に選択している可能性もあれば、オスがメスを引き付けたり、熱心すぎるオスを追い払うために雄であることを知らせている可能性もある。ヨセミテヒキガエルやその他多くのヒキガエル科の種のオスは、繁殖期に色が薄くなる（例：ウエスタンヒキガエル、アメリカヒキガエル）。また、北米以外の高地に生息するヒキガエル科の種で特に目立つ種は、性的に二色性が強い（例：ゴールデンヒキガエル、イエローヒキガエル、マーブルヒキガエル）。もっと可能性の高い仮説は、オスとメスは大きく異なる生息地に生息し、進化によって両性のカモフラージュが切り離されたというものである。 ^[7]オスは浅くて茶色くシルトの多い繁殖池で不釣り合いに多くの時間を過ごしており、そこでは捕食者にさらされる可能性が高くなる。対照的に、メスは池の生息地をすぐに離れ、破壊的な色彩がより適している可能性のある岩の多い高地の生息地に移動します。夏の終わりに高地の生息地で見つかる成体のヒキガエルの60％以上はメスですが、オスは10％未満です。^[25]低地の繁殖地では、このパターンは逆転します。成体のヒキガエルの54％はオスで、メスはわずか19％です。^[25]どちらの仮説が正しいかに関係なく、彼らの昼行性の習慣は色と模様をより多くの選択の対象にします。

カールストロム^[7]は、ヨセミテ国立公園におけるA. canorusの分布に基づき、氷河が同種をA. boreasから分化させるのに役立ったという仮説を初めて立てた。その考え方は、度重なる氷河作用がこの種を山岳地帯に隔離するのに役立ち、そこでの緩やかな適応が、高地からA. boreasを競争的に排除するのに役立ったというものである。最近の研究は、これが真実である可能性が高く、この種を新しい系統に分岐させた氷河作用のより大きなパターンの一部であることを示している。 ^[26]この種はおそらく更新世初期に起源を持ち、それ以降の多くの氷河サイクルがヒキガエルを西部と東部の避難場所に隔離してきた。ここでヒキガエルは異なる気候条件に適応し、新しい系統の形成を強化してきた。^[26]系統が二次的な接触に戻った場合、受精前後の障壁が交雑を許すほど低く、しかし雑種が親のタイプと区別できるほど高い場合には、時折、追加の雑種系統に融合した。^[26]ヨセミテ国立公園では、3つの融合（雑種）系統に加えて、4つの異なる系統が発見された。キングスキャニオン国立公園でも2つの系統が発見された。^[26]

ヨセミテヒキガエルは、限られた生息域で分布と個体数が大幅に減少していると報告されている。この種の存続に対する脅威は、シエラネバダキアシガエルなどの他のカリフォルニア両生類ほど解明されていないが、最も重要な2つの脅威は干ばつ（気候変動とともに増加）と病気（主にツボカビ症）のようだ。この2つの相互作用はよくわかっていない。この種は、国際自然保護連合（IUCN）によって「絶滅危惧種」に指定され、^[1] ESAの下で 米国魚類野生生物局（USFWS）によって「絶滅危惧種」に指定され、^[27]カリフォルニア州魚類野生生物局（CDFW ）によって「カリフォルニアの特別懸念種」に指定されている。^[16]

• カリフォルニア爬虫類ガイド
• 両生類Webページ
• ポール・マイヤー ヨセミテヒキガエルの研究
• 米国魚類野生生物ページ
• 生物多様性センターのページ
• シエラ フォレスト レガシー ページ