イモリ

イモリ
	水棲成魚の雄
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
	; セキュア（ネイチャーサーブ）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	ノトフタルムス
種：	ニセアカシア
二名法名
	ノトフタルムス・ビリデセンス; （ラフィネスク、1820年）
	N. viridescens亜種の範囲:; 黄色: N. v. viridescens; 紫: N. v. louisianensis; マゼンタ: N. v. dorsalis; 黒: N. v. piaropicola

東部イモリは体長が1インチです。これらの動物は一般的な水族館のペットで、野生から集められたり、商業的に販売されています。目立つ明るいオレンジ色の幼生は陸生で、アカイモリとして知られています。いくつかの情報源では、この種の一般名とアカイモリの亜種の一般名を混ぜて、東部アカイモリと呼んでいます（ただし、「西部」という名前はありません）。^[3]^[4]

亜種

東部イモリには以下の4つの亜種が含まれる: ^[5]

アカハライモリ ( Notophysicalmus viridescens viridescens )
ブロークイモリ ( Notophysicalmus viridescens dorsalis )
セントラルイモリ ( Notophthalmus viridescens louisianensis ) - セントラルイモリの体長は 2.5 インチ (6.4 cm) から 4 インチ (10 cm) です。体色は茶色または緑色で、全身に細かい黒い斑点があります。体の両側に赤い斑点が一列に並んでいることもあります。腹部は黄色またはオレンジ色で、体の他の部分よりも明らかに明るい色です。イモリの皮膚はサンショウウオの皮膚ほど滑りやすくなく、一生のうちの一部はざらざらして乾燥しているように見えることがあります。
ペニンシュライモリ ( Notohalftalmus viridescens piaropicola )

ライフステージ

野生のイモリの寿命は約8～10年ですが、中には15年まで生きる個体もいます。^[6]イモリには3つの生涯段階があります：（1）水生幼生またはオタマジャクシ、（2）アカイモリまたは陸生幼生、（3）水生成体。

幼虫

幼生期は2～5か月です。^[7]幼生は鰓を持ち、孵化した池の環境を離れることはありません。幼生は茶緑色で、赤いイモリに変化すると鰓を脱ぎます。幼生のイモリは最も捕食される段階です。魚、水生昆虫、他の成体のイモリによく捕食されます (Brossman 2014)。

レッドエフト

赤色イモリ（幼生）は明るいオレンジがかった赤で、黒で縁取られた濃い赤色の斑点がある。イモリは最大21個の斑点を持つ。斑点のパターンは亜種によって異なる。イモリが幼生から成体になるまでの期間は約3か月である。この段階では、イモリは池から池へと移動しながら遠くまで移動し、個体群内での異系交配を確実にする。この段階の目立つ色彩は警告色、つまり「警告色」の一例である。これは捕食者に対する適応の一種で、「警告信号」は獲物が捕食者にとって利益にならないこと（つまり、イモリの組織がテトロドトキシンで飽和していること）と関連している。^[8]テトロドトキシンは神経毒であり、最も強力な催吐剤として知られている。^[9]幼魚は変態後も水中で生活を続けることがある。^[10]

アダルト

2、3 年後、エボシは池を見つけ、水生成魚に変身します。成魚の皮膚は、背中がくすんだオリーブグリーンで、腹部はくすんだ黄色ですが、エボシの特徴である黒縁の赤い斑点はそのまま残ります。尾は大きく、刃のような形になり、皮膚はぬるぬるして特徴的になります。

半島イモリ ( N. v. piaropicola )は幼生成熟することが一般的で、幼生は外鰓を失うことなく性的に成熟した水生成体に直接変化します。この場合、赤鰓期は省略されます。

生息地

イースタンイモリは、針葉樹林と落葉樹林の両方に生息しています。生息地の好みには、浅瀬、静かな小川、沼地または溝、水没植物が密集した湖や池、および近くの湿った森林地帯が含まれます。^[11]一時的または恒久的な水域のある湿った環境を必要とし、泥だらけの環境で最もよく繁殖します。イースタンイモリは特定のタイプの生息地を好み、オスはより開けた水生生息地を、メスはより森林の多い陸生生息地を好みます。この好みは、オスとメスが生殖過程で果たす役割の違いに関係している可能性があり、オスは通常求愛に積極的であり、メスは産卵の準備のために陸上でより多くの時間を費やします。

イモリは、幼生期に元の場所から遠くまで移動することがある。最も活発になるのは、気温が 53 °F (12 °C) 以上の暖かい雨季で、乾燥した天候では落ち葉の下に隠れる。^[12]アカイモリは、暴風雨の後、森でよく見られる。成虫は泥水生の生息地を好むが、乾期には陸に上がる。イモリの皮膚にはある程度の毒素が含まれており、その色が明るいのは警告の役目を果たす。それでも、幼生期まで生き残れるのはわずか 2% である。肉食植物サラセニア・プルプレアの捕虫嚢の中に幼生が見つかったこともある。^[13]

ダイエット

イモリは肉食で、2、3日ごとに様々な獲物を食べます。幼生のときは小さな水生無脊椎動物を食べ、成虫になると昆虫、ミミズ、カタツムリ、その他の小さな無脊椎動物を食べます。イモリは昆虫、トビムシ、土壌ダニ、小さな軟体動物や甲殻類、幼い両生類、ミミズ、カエルの卵など、様々な獲物を食べます。^[14]また、カタツムリ、カブトムシ、アリ、蚊の幼虫もたくさん食べ、年間約35,000 kcalを摂取します。^[15]^[16]イモリの食習慣は、昆虫の個体数を制御して生息地のバランスを維持するのに役立つため、人間にとって有益であることが証明されています。イモリは多くの生態系において捕食者と獲物の両方として重要な役割を果たしています。

行動

イモリには、魚、ヘビ、鳥、大型のサンショウウオなど、数多くの天敵がいます。イモリは、警告信号として機能する鮮やかな色彩や、防御機構として皮膚から毒素を分泌する能力など、これらの天敵に対する防御手段をいくつか持っています。

適応性

東部イモリは環境の変化に非常に敏感で、水質や温度の変化を感知して反応することができます。この感受性により、さまざまな生息地で繁栄することができますが、環境の変化や汚染に対しても脆弱です。^[17]実際、東部イモリは敏感な種と考えられており、生態系の健全性の指標としてよく使用されます。東部イモリの個体数が減少すると、環境ストレスや劣化の兆候である可能性があります。イモリの個体数は、森林伐採、生息地の断片化、汚染によって脅かされています。^[18]

冬眠

トウブイモリは外温動物で、体温調節に外部の熱源に頼っています。最も活動的なのは一年のうち暖かい時期ですが、より温暖な気候の地域に生息し、一年中活動していることもあります。トウブイモリはさまざまな温度に耐性があり、体内の化学組成を変化させ、冬の氷の下でも生存し繁殖することができます。^[19]冬の間、トウブイモリの中には寒さを避けるために地中に潜ったり、丸太やその他の瓦礫の中に隠れたりする種もいます。^[20]しかし、研究によると、生息場所によっては冬眠しない種もいます。^[21]

ホーミング

イモリは磁気の方向感覚を利用して帰巣する。イモリの磁気受容システムは極性に基づく傾斜と太陽に依存するコンパスのハイブリッドのようだ。海岸に向かうイモリは、波長約400nmの光と波長約600nmの光では全く異なる方向感覚を示すが、帰巣するイモリは短波長と長波長の両方で同じように方向感覚を示す。^{[3]イモリの体内には、おそらく生体由来の} 磁鉄鉱と思われる強磁性物質が存在する可能性がある。^[4]

ある研究では、イモリの行動圏の大きさは主に食物の入手可能性や基質の湿度によって左右されるが、分散能力、競争、隠れ場所の入手可能性、捕食者の回避には影響されないことが判明した。^[22]移動距離は湿度と降水量に依存した。一晩の移動距離の平均は約15メートルで、最長の移動距離は70メートルを超える。^[23]

再生

イモリは年に1回繁殖し、繁殖期は晩秋から早春にかけて始まる。一夫多妻制であることが知られており、雌雄ともに複数の相手と交尾する。雄は体格の大きい雌を好むが、交尾中に雌が好むという証拠は見つかっていない。^[24]繁殖のための移動は雨が降ると頻繁に起こる。^[25]雄の斑点は雌を引きつけ、尾を扇状に動かして誘い寄せ、フェロモンを放出する。^[26]雌が相手を選ぶと、雄は精包（精子の塊）を地面に置き、雌はそれを拾い上げて卵子を受精させる。雌は卵子を水中に産みつけ、水中の植物などに付着させる。一度に200～400個の卵子が産まれ、孵化期間は3～8週間である。^[27]生殖腺の正常で健康な発達には、適切な生殖能力を確保するために、発達中の臓器の近くに脂肪体が必要です。^[28]

社会的交流

トウブイモリの行動は、同種の他の個体との社会的相互作用によっても影響を受けます。トウブイモリは社会的階層構造を持ち、優位な個体は下位の個体に対して攻撃的な行動を示します。この社会的階層構造は資源の分配に関係していると考えられており、優位な個体はより多くの食物やより良い交尾の機会にアクセスできます。そのような行動の 1 つが縄張り意識で、個体は特定のエリアや資源を同種の他の個体から守ります。この行動は繁殖期のオスによく見られ、メスを引き付けて交尾の機会を確保するために縄張りを守ります。

生存上の利点

イモリは皮膚から毒素を分泌することで捕食者から身を守っているため、素手で扱ってはいけません。成体のイモリの赤い色は、捕食者に対する警告サインとしても機能します。^[29]腹面には毒腺があり、捕食者はイモリを食べたがりません。^[30]しかし、ある研究では、カワセミ ( Megaceryle alcyon ) が巣箱にいるイモリを15回叩いてから食べるのを観察しました。^[31]この特殊な毒素はテトロドトキシンとして知られています。いくつかの研究で、イモリの幼生は捕食者 (トンボ) がいるとこの毒素の産生を増やすことがわかりました。テトロドトキシンは、筋肉麻痺、皮膚炎、さらには捕食者の死を引き起こすことが知られていますが、一部のカマキリの種はこの毒素に対して耐性を示しており^[32]、捕食性のマンボウは毒素によって阻止されません。^[33]イモリは尾が長く、水生捕食者から素早く逃げる能力も持っています。

四肢の再生

イモリは怪我で失った四肢を再生することができる。前肢の再生は前肢の発達と密接な関係があると考えられており、前肢の再生に関与する遺伝子は発達段階でも発現することが知られている。^[34]さらに、イモリは脊髄、心臓、その他の臓器を再生することができる。この能力は、損傷した組織を修復・再生できる幹細胞のレベルが高いことに関係していると考えられている。^[35]

保全に関する懸念

イースタンイモリは北米全土に広く分布しているが、他の多くの両生類種と同様に、生息地の断片化、気候変動、外来種、過剰利用、新興感染症など、いくつかの要因によってますます脅威にさらされている。^[36]米国全土の両生類の生物多様性は、湿地の喪失、さらにはそれらの連結性によって脅かされていると考えられている。^[37]^[38] 1780年代以降、米国の湿地の53％以上が失われている。^[39]例えば、ある研究では、コールタール舗装の毒性がイースタンイモリに対して致死的ではなく、立ち直る能力と遊泳速度を低下させることが判明した。^{[40]野生のイースタンイモリは}、バトラコキトリウム・デンドロバティディスやラナウイルス、中菌類のアンフィビオシスチジウム・ラナエの宿主として知られている^[41]。また、新たに出現したツボカビであるバトラコキトリウム・サラマンドリボランスにも非常に感染しやすい。^[42]

ギャラリー

陸生幼生段階（「赤尾」）
水生幼虫期
マサチューセッツ州ノースフィールド近郊のEft
アラバマ州トーマスビル近郊の葉の上を航行するEft
ウェストバージニア州東部のノースフォーク山にあるエフト
ニューヨーク州ハリマン公園の遊歩道沿いで見られるエフト
生殖可能な成体の雄の腫れた総排泄腔と大きな後ろ足
成体の雌のイモリ
バーモント州ボルトン近郊の紅葉の中にいるアカハライモリ

参考文献

引用

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さらに読む

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外部リンク

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