四肢動物の進化

四肢動物の進化は、約4億年前のデボン紀に始まり、最古の四肢動物は肉鰭類の魚類から進化した。^[1]四肢動物（このページで使用されている親類進化に基づく定義による）は、生物学的上綱 四肢動物に分類され、現生および絶滅した両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類のすべてが含まれる。今日のほとんどの種は陸生であるが、最古の四肢動物が陸上で動き回れたという考えを裏付ける証拠はほとんどなく、四肢は胴体を地面から離して支えることができず、既知の足跡からは腹部を引きずっていたことが示されていない。おそらく、足跡は浅い水域の底を歩いていた動物によって作られたものと思われる。^[2]四肢動物の具体的な水生祖先や、陸上への定着が起こったプロセスは不明のままである。これらは現在、 古生物学者の間で活発な研究と議論が行われている分野である。

今日の両生類のほとんどは半水生のままで、生涯の初めは魚のようなオタマジャクシとして暮らしている。ヘビやクジラ目など、四肢動物のいくつかのグループは、手足の一部または全部を失っている。さらに、多くの四肢動物は、グループの歴史を通じて、部分的または完全な水生生活に戻ってきている（完全に水生の四肢動物の現代の例としては、クジラ目と海牛類がある）。水生生活への最初の回帰は、石炭紀にまで遡る可能性があるが^[3]、クジラ目、鰭脚類^[4]、およびいくつかの現代の両生類^[5]のように、他の回帰は新生代という比較的新しい時期にも起こっている。

水中で呼吸し、移動するための体型から陸上での移動を可能にする体型への変化は、知られている進化の中で最も重大な変化の一つです。^{[6]これは、20世紀後半に発見された多くの重要な}過渡期の化石と系統解析の進歩により、最もよく理解されている変化の一つでもあります。^[1]

デボン紀は伝統的に「魚類の時代」として知られ、絶滅した魚類や現生魚類の多数の主要な魚類が多様化した時代である。^[7]その中には初期の硬骨魚類があり、この時代初期に淡水と汽水域で多様化し広がった。初期の種は、サメのような尾びれ、螺旋状の腸、骨格要素によって前方が硬くなった大きな胸びれ、ほとんど骨化していない軸骨格など、解剖学的特徴の多くにおいて軟骨魚類の祖先に類似していた。^[8]

しかし、軟骨魚類とは異なる特徴があり、その特徴は陸生種の進化において極めて重要になる。一対の鰓門を除いて、鰓はサメのように単独で外部に開いておらず、膜骨で補強され骨性の鰓蓋で覆われた鰓室に包まれており、外部に通じる開口部が1つだけある。鰓室の後縁を形成する鰓骨は、胸鰭を固定する役割も果たしていた。軟骨魚類にはそのような胸鰭の固定部はない。これにより、初期の硬骨魚類では鰭の基部の可動関節が可能になり、後に四肢動物の体重支持構造として機能するようになった。頭蓋骨は菱形の 宇宙鱗で覆われており、その全体が真皮骨で覆われ、サメのような軟骨の頭蓋骨の内側を覆う屋根のような構造となっている。重要なことに、この生物は腹側に一対の肺を持っていたが、^[9]これはサメやエイには見られない特徴である。

魚類は主にサンゴ礁の周りで進化したと思われていたが、約4億8千万年前に誕生して以来、潮間帯や恒久的に浅いラグーンなどの沿岸環境に生息しており、他の生息地に増え始めたのはそれから6千万年後のことである。少数はより深い水域に適応したが、固くて重厚な形態はそのままの場所に留まるか、淡水域に移動した。^{[10] [11]}デボン紀後期の陸上の一次生産性の増加は淡水生態系を変えた。植物からの栄養素が湖や川に放出されると、微生物に吸収され、次に無脊椎動物がそれを食べ、脊椎動物の餌となった。一部の魚類は腐食動物にもなった。^[12]初期の四肢動物は、河口やデルタなど塩分濃度が変化する環境に対する耐性を進化させた。^[13]

肺/浮き袋は腸管の突起物として発生し、消化器系の上にガスで満たされた袋を形成した。原始的な形態では、浮き袋は消化管に開いており、この状態はフィソストメアと呼ばれ、現在でも多くの魚に見られる。^[14]浮き袋の主な機能は完全には明らかではない。考慮すべき点の1つは浮力である。初期の硬骨魚類の重い鱗の装甲は、確かに動物の体重を重くしたであろう。浮き袋のない軟骨魚類では、外洋のサメは深みに沈まないように絶えず泳ぐ必要があり、胸びれが揚力を提供している。^[15]もう1つの要因は酸素消費量である。デボン紀前期の周囲の酸素は比較的低く、おそらく現代の半分程度であった。^[16]単位体積あたりでは、空気中の酸素は水中よりもはるかに多く、脊椎動物（特に浮遊性のもの）は、同サイズの無脊椎動物に比べてエネルギー所要量が高い活動的な動物です。^{[17] [18]}デボン紀には酸素レベルが上昇し、追加の酸素を利用できるグループが活動的で大型の動物に進化することで、新しい生態学的ニッチが開拓されました。^{[16]特に熱帯の沼地の生息地では、大気中の酸素ははるかに安定しており、主な酸素摂取に}鰓ではなく原始肺（本質的には腸内呼吸の進化したタイプを行う）に依存するよう促した可能性があります。^{[19] [20]}結局のところ、浮力と呼吸の両方が重要だった可能性があり、一部の現代のフィソストメス魚類は実際に浮袋を両方に使用しています。

ガス交換を行うために、肺は血液の供給を必要とする。軟骨魚類や硬骨魚類では、心臓は体の低い位置にあり、腹側大動脈を通じて血液を送り出す。腹側大動脈は、それぞれが鰓弓に対応する一連の一対の大動脈弓に分かれている。^[21]大動脈弓は次に鰓上で合流して背側大動脈を形成し、酸素を含んだ血液を体に供給する。肺魚類、ボウフィン類、ビチル類では、浮き袋には最後尾（6番目）の大動脈弓から分岐する一対の肺動脈によって血液が供給されている。 ^[22]同じ基本パターンが肺魚類のプロトプテルスや陸生サンショウウオにも見られ、おそらく四肢動物の直接の祖先や最初の四肢動物に見られるパターンであった。^[23]他のほとんどの硬骨魚類では、浮袋には背大動脈から血液が供給されている。^[22]

肺でガス交換を行うためには、まず肺の中にガスが入っている必要がある。現代の四肢動物では、３つの重要な呼吸機構が初期の祖先から保存されており、一つ目はCO ₂ /H+検出システムである。現代の四肢動物の呼吸では、呼吸する衝動は血流中のCO _{2の蓄積によって引き起こされ、O 2}の不足によって引き起こされるわけではない。^[24] 同様のCO _{2 /H+検出システムはすべての}硬骨魚類に見られ、これはすべての硬骨魚類の最後の共通祖先がこの種の検出システムを必要としていたことを示唆している。 ^{[24] [25]} 呼吸の２つ目の機構は、ガス交換を容易にするための肺にあるサーファクタントシステムである。これもすべての硬骨魚類に見られ、ほぼ完全に水生であるものも含む。 ^{[26] [27]} このシステムが非常に保存されていることから、水生の硬骨魚類でさえサーファクタントシステムが必要であることが示唆されるが、水中にはガスがないため奇妙に思えるかもしれない。呼吸の3つ目のメカニズムは、呼吸そのものの動きである。このメカニズムは、硬骨魚類の最後の共通祖先よりも古く、硬骨魚類の姉妹群であるLampetra camtshaticaで観察できる。ヤツメウナギでは、このメカニズムは「咳」の形をとり、ヤツメウナギは体を振ってえらに水を流す。ヤツメウナギの血液中のCO ₂レベルが高くなりすぎると、信号が中枢パターン発生器に送られ、ヤツメウナギは「咳」をしてCO _{2 を}体から排出する。^{[28] [29] CO} ₂検出システムと中枢パターン発生器のつながりは、四肢動物のこれら2つのシステムのつながりと非常によく似ており、相同性があることを意味する。

ほとんどの硬骨魚の鼻孔は、四肢動物のものと異なっている。通常、硬骨魚には 4 つの鼻孔 (鼻の開口部) があり、左右両側に 1 つの鼻孔がもう 1 つの鼻孔の後ろに並んでいる。魚が泳ぐと、水は前方の鼻孔に流れ込み、嗅覚組織を横切って後方の開口部から排出される。これは条鰭類だけでなく、四肢動物も含まれる肉鰭綱に含まれるシーラカンスにも当てはまる。対照的に、四肢動物は外部に 1 対の鼻孔しかないが、鼻孔から空気を吸い込むことができるように、後鼻孔と呼ばれる内部の鼻孔も備えている。肺魚も内部の鼻孔を持つ肉鰭綱だが、これは四肢動物の後鼻孔とは十分に異なるため、長い間独立した発達であると認識されてきた。^[30]

四肢動物の内鼻孔の進化については、20 世紀に激しい議論が交わされた。内鼻孔は、外鼻孔 (通常は後側の 1 対と推定される) の 1 対が口の中に移動したものである可能性もあるし、内鼻孔が新たに進化した構造である可能性もある。しかし、移動を可能にするには、上顎の歯のある 2 つの骨、上顎骨と前上顎骨が分離して鼻孔を通し、その後再び結合する必要がある。最近まで、2 つの骨が分離する移行段階の証拠はなかった。現在では、そのような証拠がある。中国で発見され、約 3 億 9500 万年前のケニクティスと呼ばれる小型の肉鰭類魚類は、上顎骨と前上顎骨が分離し、2 つの骨の間の唇に開口部 (初期の後鼻孔) があり、進化が「途中段階」にあることを示している。^[31] ケニクティスは、外鼻孔しか持たないシーラカンス^[32]よりも四肢動物に近いため、四肢動物の進化の中間段階を表しています。しかし、後鼻孔が鼻から唇へと進化的に移動した理由はよくわかっていません。

ケニクティスの近縁種はすぐに水路や汽水の河口に定着し、デボン紀から石炭紀の大半にかけて最も個体数の多い硬骨魚類となった。このグループの基本的な解剖学は、20世紀後半のエリック・ヤルヴィクによるユーステノプテロンに関する非常に詳細な研究のおかげでよく知られている。 ^[33]頭蓋骨は初期の四肢動物のものと大まかに似ており、歯は迷歯類に似たエナメル質の陥入を有していた。一対の鰭は、前鰭の上腕骨、尺骨、橈骨、腹鰭の大腿骨、脛骨、腓骨と明らかに相同な骨でできていた。 ^[34]

リゾドン類には、リゾドン科、オニヒトデ科、エルピストステギ科、メガリクチス科、オステオレピ科、トリコプター科など、多くの科がありました。^[35]ほとんどが外洋性魚類で、中には非常に大きなサイズに成長するものもいました。成魚の体長は数メートルにもなります。^{[36]リゾドン類の}リゾドゥスは、最大で7メートル（23フィート）まで成長したと推定されており、知られている中で最大の淡水魚です。^[37]

これらのほとんどは外洋に生息する魚類であったが、エルピストステガリア類という一群は浅瀬での生活に適応した。この魚類は浅瀬での移動のために平たい体を進化させ、胸鰭と腹鰭が主な推進器官となった。中鰭のほとんどは消失し、前尾鰭のみが残った。浅瀬では時折酸素が不足するため、浮袋で大気中の空気を呼吸する能力がますます重要になった。^[6]気門が大きく目立つようになり、これらの魚類は空気を吸い込むことができるようになった。

四肢動物は、デボン紀前期の 四肢形質魚類に起源を持つ。^{[38]原始的な四肢動物は、扁平な}頭蓋骨に2葉の脳を持つ、四肢形質の肉鰭類（肉鰭類-交鰭類）の骨鰭類から進化した。シーラカンス類は、浅瀬への適応を獲得しなかった海洋肉鰭類を表す。肉鰭類は明らかに2つの異なる系統の系統を辿っており、それに応じて2つの主要グループに分けられる。アクティニスティア（シーラカンスを含む）とリピディスティア（肺魚類と四肢形質魚類に進化した絶滅した肉鰭類の系統を含む）である。

最も古い四肢動物として知られているのは、中国で発見されたケニクティスで、約3億9500万年前のものである。最も古い四肢動物のうち2つは、3億8000万年前のゴゴナサスとパンデリクティスである。^{[39]これらの動物には後}鼻骨があり、鰭を使って潮汐の影響を受ける水路や、枯れ枝や腐った植物で覆われた浅瀬を移動した。^[40]獲物を待ち伏せしているときに、鰭を使って植物などにつかまった可能性がある。肘から前方に曲がる前肢と膝から後方に曲がる後肢という四肢動物の普遍的な特徴は、浅瀬に生息していた初期の四肢動物に由来する可能性が高い。ティクタリクの骨盤の化石は、これが初期の四肢動物全般の代表例であるならば、後肢と骨盤による移動が陸上への適応より前に水中で始まったことを示している。^[41]

四肢動物の足やその他の特徴が、動物がまだ水生だった頃に進化したことを示すもう1つの証拠は、彼らの摂食方法である。彼らは、陸上で獲物を飲み込むことを可能にする頭蓋骨と顎の変形を持っていなかった。獲物は浅瀬、水辺、または陸上で捕まえることができたが、口腔の拡張による流体力によって食物が食道に押し込まれる水中で食べなければならなかった。^[42]

肉鰭類の鰭から四肢が進化したのは、HOXD13遺伝子の発現、または魚類の鰭の発達に関与するタンパク質アクチノジン1とアクチノジン2の喪失が関係していると考えられている。^{[43] [44]}ロボットシミュレーションでは、歩行に必要な神経回路は、主にアンカーポイントとして機能し、限られた推進力を提供する四肢で体の横方向の振動を利用して、水泳を制御する神経から進化したことが示唆されている。 ^{[45]このタイプの動きと胸帯の変化は、化石記録に見られるものと似ており、}ビチルを水から上げることで誘発することができる。 ^[46]

2012 年に行われたイクチオステガの 3D 再構成画像を用いた研究では、この動物は典型的な四足歩行ができないという結論が出されました。四肢は必要な回転運動範囲がないため、交互に動かすことができませんでした。さらに、後肢には後肢駆動の陸上移動に必要な骨盤筋がありませんでした。この動物の陸上移動の最も可能性の高い方法は、現代のトビハゼに似た同期した「松葉杖運動」です。^[47] （トビハゼが「歩く」様子を撮影したいくつかのビデオを見ると、両方の胸びれを同時に使って体を前に引っ張って移動していることがわかります（左右の胸びれは交互に動くのではなく、同時に動きます）。ひれは前に出されて固定され、肩が後方に回転して体を前進させ、尾を3番目の接触点として引きずります。後ろには「手足」やひれはなく、脊椎の大きな屈曲もありません。）

最初の四肢動物はおそらく沿岸および汽水域、および浅くて湿地のある淡水域で進化した。^[48]以前、研究者らはデボン紀末期と考えられていた。2010年、この考えは、ポーランドの現在のシフィエントクシスキエ（聖十字架）山脈であるローラシア大陸南岸の海洋堆積物に保存されたザヘルミエ・トラックウェイと呼ばれる最古の四肢動物の足跡の発見によって疑問視された。これらはアイフェリアン期、中期デボン紀初期に作られたものである。足跡には指が見えるものもあり、約3億9500万年前のものであり、最古の四肢動物の化石よりも1800万年も古い。^{[49]さらに、足跡は動物が腕と脚を前方に突き出すことができたことを示している。これは、}ティクタアリクのような四肢形類の魚では不可能なタイプの動きである。足跡を残した動物は、体長が最大2.5メートル（8.2フィート）、足裏の幅が最大26センチメートル（10インチ）と推定されているが、ほとんどの足跡の幅はわずか15センチメートル（5.9インチ）である。^[50]

新たな発見は、最初の四肢動物が干潟で日和見主義者として生活し、潮によって打ち上げられたり座礁した海洋動物を食べていた可能性があることを示唆している。^[49]しかし現在、魚が大量に座礁するのは、エールワイフの産卵期など、特定の時期に限られており、そのような座礁では捕食者に十分な食料を供給することはできない。デボン紀の魚が現代の魚よりも慎重ではなかったと考える理由はない。^[51]シカゴ大学のメリナ・ヘイルによると、古代の足跡はすべて必ずしも初期の四肢動物によって作られたわけではなく、同様の基質ベースの移動に肉質の付属肢を使用した四肢動物の親戚によって作られた可能性もあるという。^{[52] [53]}

ジェニファー・A・クラックと彼女の同僚による研究によると、アカントステガに似た最古の四肢動物は完全に水生で、陸上生活にはまったく適していなかったことがわかった。これは、魚類が最初に陸地に侵入し（現代のトビハゼのように）、または生息していた池が干上がったときに水を探すために）、後に脚や肺などを進化させたという以前の見解とは対照的である。

デボン紀後期までに、陸上植物は淡水生息地を安定させ、最初の湿地 生態系が発達し、食物連鎖がますます複雑になり、新たな機会が生まれました。淡水生息地は、水辺近くに有機物と密集した植物が豊富な唯一の場所ではありませんでした。浅い湿地、沿岸のラグーン、大きな汽水河川デルタなどの沼地の生息地もこの時代に存在しており、このような環境で四肢動物が進化したことを示唆する証拠は数多くあります。初期の四肢動物の化石は海洋堆積物で発見されており、原始的な四肢動物の化石は一般に世界中に散らばって発見されているため、海岸線に沿って広がったに違いありません。淡水だけで生活していたはずはありません。

オレゴン大学の分析によると、「縮小する水場」理論を裏付ける証拠はないという。過渡期の化石は縮小する水たまりや池の証拠とは関連がない。そして、そのような動物は枯渇した水場の間を短距離移動しても生き残れなかっただろうと示唆している。^[54]新しい理論では、代わりに原始肺と原始四肢は、湿気の多い森林の氾濫原の環境に対処するために役立つ適応だったと示唆している。^[55]

デボン紀の四肢動物は、後期デボン紀の絶滅として知られる時期に、2つの大きなボトルネックを経験した。1つはフラスニアン期の終わりに、もう1つはそれに続くファメニアン期の終わりに、その2倍の大きさになった。これらの絶滅により、イクチオステガやその主な水生種のような魚のような特徴を持つ原始的な四肢動物が姿を消した。^[56]デボン紀の絶滅後に四肢動物が化石記録に再び現れたとき、成体はすべて陸上生活に完全に適応しており、後の種は二次的に水生生活に適応していた。^[57]

硬骨魚類（硬骨魚類）の共通祖先は原始的な空気呼吸用の肺を持っていたことは現在では明らかであり、後に条鰭類（条鰭類）のほとんどでこの肺が浮袋へと進化した。これは、条鰭類が温かく浅い水域で進化し、水中の酸素レベルが低くなりすぎたときに単純な肺を使ったことを示唆している。

鰭条で硬くなった鰭ではなく、骨で支えられた肉質の肉鰭は、すべての硬骨魚類 (硬骨魚類) の祖先の特徴であったようだ。肉鰭を持つ四肢動物の祖先は、肉鰭をさらに進化させたが、条鰭類 (条鰭綱) の祖先は、鰭を別の方向に進化させた。条鰭綱の最も原始的なグループであるビキル類は、今でも肉質の前鰭を持っている。

デボン紀の四肢動物は9 つの属が記述されており、そのうちいくつかは主にまたは完全に下顎の標本から知られている。1 つを除いてすべて、ヨーロッパ、北アメリカ、グリーンランドを含むローラシア 超大陸に生息していた 。唯一の例外は、オーストラリアで発見されたゴンドワナの1 つの属、Metaxygnathusである。

アジアで最初に確認されたデボン紀の四肢動物は、2002年に報告された化石の顎骨から確認されました。中国産四肢動物のシノステガ・パニは、中国北西部の寧夏回族自治区の赤色砂岩堆積物中の化石化した熱帯植物や肉鰭類の魚類の中から発見されました。この発見により、これらの動物の地理的範囲が大幅に拡大され、比較的短期間で世界規模で分布し、分類上の多様性が著しく高まった理由について新たな疑問が生じています。

これらの最古の四肢動物は陸生ではなかった。確認されている最古の陸生形態は、約 2,000 万年後の石炭紀初期の堆積物から知られている。それでも、彼らは水から出た時間をごく短時間過ごし、足を使って泥の中をかき分けて進んでいた可能性がある。

そもそもなぜ陸に上がったのかは、いまだに議論の的となっている。理由の 1 つは、変態を終えた小さな幼生が、陸地が提供するものを活用するのに必要な資質を備えていたからかもしれない。すでに陸地近くの浅瀬で空気呼吸をし、身を守るために動き回るように適応していた (現代の魚類や両生類が、生涯の最初の部分をマングローブ林のような比較的安全な浅瀬で過ごすことが多いのと同じように) 2 つの非常に異なるニッチが部分的に重なり合っており、若い幼生はその中間の境界線上にいた。一方は過密で危険だったが、もう一方ははるかに安全で、はるかに混雑しておらず、資源をめぐる競争も少なかった。陸生のニッチは、主に水生動物にとってはるかに困難な場所だったが、進化と選択圧の仕組みにより、これを利用できた幼生は報われるだろう。事前適応のおかげで、いったん陸上に小さな足場を築くと、子孫に好ましい変化が起こり、徐々に進化と多様化が続くことになる。

当時、陸上や水辺、湿った土や湿ったゴミの中を這い回る無脊椎動物が豊富にあり、食料源となっていた。中には小さな四肢動物を食べられるほど大きなものもいたが、陸上には水中でよくある危険はなかった。

四肢動物は当初はためらいながら陸に上陸しただけだったが、時が経つにつれて陸上環境に適応し、水から離れて過ごす時間も長くなった。また、成体が水辺近くで日光浴をするために陸上で時間を過ごすようになった可能性もある（イクチオステガ^{などの初期の四肢動物の骨格の変化が示唆するように） [要出典]}。それ以外は主に水中で生活している。

しかし、最近の四肢動物の化石標本の微細解剖学的および組織学的分析により、アカンステガのような初期の四肢動物は完全に水生であったことが判明し、陸上への適応は後になって起こったことを示唆している。^[58]

ペル・アールバーグらの研究によると、潮汐は四肢動物の進化の原動力であった可能性がある。この仮説では、「潮が引くと、魚は浅瀬の潮だまりの環境に取り残され、温度上昇と低酸素状態にさらされる」ため、「効率的な空気呼吸器官と陸上航行に適した付属肢」を発達させた魚が選択されたとしている。^[59]

1990 年代まで、デボン紀後期の四肢動物と、石炭紀中期 両生類の系統として認識される四肢動物の化石が再出現するまでの化石記録には 3,000 万年のギャップがありました。これは「ローマーのギャップ」と呼ばれ、これを認識した古生物学者にちなんで、現在では約 3 億 6,000 万年前から 3 億 4,500 万年前 (デボン紀から石炭紀への移行期とミシシッピ紀前期) の期間に相当します。

この「ギャップ」の間に、四肢動物の背骨が発達し、指の付いた手足や陸上生活へのその他の適応も発達しました。耳、頭蓋骨、脊柱もすべて変化しました。手足の指の数は5 本で標準化され、より多くの指を持つ系統は絶滅しました。したがって、この「ギャップ」で発見された非常に少数の四肢動物の化石は、これらの重要な変化を記録し、その歴史を明らかにするため、古生物学者からさらに高く評価されています。

水生で肉鰭類の魚から空気呼吸する両生類への移行は、脊椎動物の進化の歴史において重要かつ基本的な変化であった。重力が中立な水環境に生息する生物が、その後、全重量を支え、脱水症状を緩和するメカニズムを持つ環境に定着するには、形態と機能の両方において、全体的なボディプラン内での大幅な適応または外適応が必要であった。そのような適応をした動物の一例であるエリュオプスは、魚類の祖先に見られる多くの形質を改良した。頑丈な四肢は、水の外にいる間、体を支えて運ぶ。太く強い背骨は、体が自重で垂れ下がるのを防いだ。また、退化した魚の顎の骨の形状変更により、原始的な中耳が発達し始め、魚類の内耳につながるようになったため、エリュオプスは空気伝播音を増幅してよりよく感知できるようになった。

ヴィゼアン期（石炭紀前期中期）までに、初期の四肢動物は少なくとも3つまたは4つの主要な枝に分岐していた。これらの異なる枝のいくつかは、現生の四肢動物すべての祖先を表している。これは、現生の四肢動物すべての共通祖先が石炭紀前期に生息していた可能性が高いことを意味する。この共通祖先の子孫のみを含む四肢動物（クラウン四肢動物とも呼ばれる）の狭義の分岐論的定義によれば、四肢動物は石炭紀に初めて出現した。認識可能な初期の四肢動物（広義の）は、テムノスポンディルス（例：エリオプス） 、レポスポンディルス（例：ディプロカウルス）、羊膜類の親戚および祖先であるアントラコサウルス、およびおそらくテムノスポンディルスと関連があると考えられ、主要な枝としての地位がまだ決着していないバフェティッド類の代表である。どの権威に従うかによって異なりますが、現代の両生類（カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ）は、おそらくテムノスポンディルスまたはレポスポンディルス（または両方である可能性もありますが、これは現在では少数派の見解です）から派生したものです。

最初の有羊膜類（今日では爬虫類、哺乳類、鳥類を含む脊椎動物の系統群）は、後期石炭紀の初期から知られている。三畳紀までには、このグループはすでに最古の哺乳類、カメ、ワニへと分岐していた（トカゲと鳥類はジュラ紀に、ヘビは白亜紀に出現した）。これは、現在生き残っている系統を残さない （おそらく4番目の）石炭紀のグループであるバフェティッド類とは著しい対照をなしている。

両生類と爬虫類は、約3億700万年前に起きた絶滅イベントである石炭紀の熱帯雨林崩壊（CRC）の影響を強く受けました。石炭紀は長い間、厚く蒸気の多い沼地と湿気の多い熱帯雨林と関連付けられてきました。 ^[60]植物は地球上のほぼすべての生態系の基盤を形成しているため、植物の分布の変化は常にある程度動物の生活に影響を与えてきました。重要な熱帯雨林の生態系が突然崩壊したことで、そこに依存する主要な四肢動物グループの多様性と豊かさに深刻な影響が及びました。^[61]地球の歴史上最も壊滅的な植物絶滅のトップ2のうちの1つであったCRCは、自己強化的で非常に急速な環境変化であり、世界中の気候は全体的に非常に乾燥し、寒冷になりました（ただし、石炭紀からペルム紀への移行における詳細な歴史的気候変動とその発生方法をよりよく理解するための新しい研究が数多く行われています^[62]）。

植物が新しい気候に適応するのに困難を経験した結果、世界的に植物が減少し、熱帯雨林の生態系は徐々に断片化され崩壊していった。これにより、当時縮小していた生態系で支えられる動物の数が激減し、崩壊がさらに加速した。この動物の減少の結果、地球全体の二酸化炭素レベルが急激に低下し、植物にさらに大きな影響を与えた。^[63]この植物の急激な減少と主要な温室効果ガスの減少によって生じた乾燥と気温の低下により、地球は急速に一連の激しい氷河期に突入した。^[60]

これは特に両生類にさまざまな形で影響を与えた。世界中の水の多くが氷河に閉じ込められたことによる海面の大幅な低下は、両生類が好む半水生生態系の分布と規模に深刻な影響を与え、気候の大幅な寒冷化は両生類にとって好ましい新たな領域をさらに狭めた。両生類の特徴として、産卵のために必ず水域に戻ること、乾燥しやすい繊細な皮膚（そのため両生類は生涯を通じて比較的水の近くにいなければならないことが多い）、そしてその結果生じる生態学的変化に対する回復力の低さから、破壊された生態系の先駆けとなる種であるという評判があることを考えると、^[64]両生類は特に壊滅的な打撃を受け、その中でも迷歯類が最もひどい状況にあった。対照的に、羊膜卵に水とのガス交換を可能にする膜があり、それによって陸上で産卵できる爬虫類は、新しい条件にうまく適応していた。爬虫類はより速いペースで新しいニッチに侵入し、昆虫や魚だけを食べるのではなく、草食や肉食になり、食性を多様化させ始めました。^[65]一方、深刻な影響を受けた両生類は、新しい生態学的ニッチを制覇する上で爬虫類に勝つことができず、^[66]そのため、四肢動物の進化の火を、ますます成功し急速に拡散している爬虫類に渡す義務がありました。

ペルム紀: 初期の「両生類」(迷歯類) の系統群には、テムノスポンディルとアントラコサウルスが含まれ、有羊膜類の系統群には、竜弓類と単弓類が含まれていました。竜弓類は最終的に今日の爬虫類と鳥類に進化し、単弓類は今日の哺乳類に進化しました。しかし、ペルム紀には、その区別は明確ではなく、有羊膜類の動物相は、通常、爬虫類または哺乳類のような爬虫類として説明されていました。後者 (単弓類) は、ペルム紀で最も重要で繁栄した動物でした。

ペルム紀末期には、ペルム紀-三畳紀絶滅イベント（顕生代でおそらく最も深刻な大量絶滅）の間に動物相の大きな変化が見られました。複数の絶滅の波により、種の喪失が長期化しました。^[67]かつては大きく多様なグループの多くが絶滅するか、大幅に減少しました。

地球上の生命はペルム紀の絶滅後すぐに回復したようだが、これは主に丈夫なリストロサウルスのような災害分類群の形で起こった。高い生物多様性、複雑な食物網、そして多様なニッチを持つ複雑な生態系を形成した特殊動物は、回復にはるかに長い時間を要した。^[67]現在の研究では、この長い回復は、回復を妨げた絶滅の波が続いたことと、三畳紀前期まで続いた生物への長期にわたる環境ストレスによるものであることが示されている。最近の研究では、回復は絶滅から400万年から600万年後の三畳紀中期の初めまで始まらなかったことが示されている。 ^[68]また、一部の研究者は、回復はP-Tr絶滅から3000万年後、つまり三畳紀後期まで完了しなかったと推定している。^[67]

爬虫類の小グループである双弓類は三畳紀に多様化し始め、特に恐竜が顕著であった。中生代後期までに、古生代に初めて出現したテムノスポンディルや爬虫類のような両生類などの大きな迷宮歯類のグループは絶滅した。現在の主要な竜弓類のグループはすべて中生代に進化し、鳥類は獣脚類恐竜の派生系統としてジュラ紀に初めて出現した。ペルム紀の優勢な陸生動物相を構成していた異歯類や獣頭類などの単弓類の多くのグループも中生代に絶滅した。しかし、三畳紀には、一つのグループ（キノドン類）から哺乳類という子孫の分類群が生まれ、中生代まで生き残り、その後新生代に多様化しました。

新生代は中生代と白亜紀の終わりに始まり、今日まで続いています。新生代の始まりは白亜紀-古第三紀の絶滅イベントによって特徴づけられ、このイベントの間にすべての非鳥類恐竜が絶滅しました。新生代は「哺乳類の時代」と呼ばれることもあります。

中生代には、原型的な哺乳類は、ツバメのような小型の夜行性の 昆虫食動物でした。夜行性の習性により、ほとんどの哺乳類は色覚を失い、嗅覚と聴覚が大幅に向上しました。今日のすべての哺乳類は、この起源によって形成されています。霊長類と一部のオーストラリアの有袋類は、後に色覚を再進化させました。

暁新世と始新世の間、ほとんどの哺乳類は小型（20kg以下）のままでした。漸新世と中新世の気候の寒冷化と草原の拡大は、より大きな哺乳類種の進化に有利に働きました。

走鳥類は走り、ペンギンは泳ぎ、よちよち歩きをしますが、ほとんどの鳥は比較的小型で、飛ぶことができます。一部の鳥は飛ぶ能力を利用して、地球を横断する壮大な渡りをしますが、グンカンドリなどの鳥は、何ヶ月も海上を飛び続けます。

コウモリも空を飛ぶようになり、クジラ類とともに反響定位やソナーを発達させました。

クジラ、アザラシ、マナティー、ラッコが海に戻り、水生生活を送っています。

草原や森林には、反芻 動物の大群が生息しています。肉食動物は、群れをなす動物の個体数を抑制するために進化してきました。

中生代末期の動物相の大転換の後、四肢動物はわずか 7 つのグループしか残っていませんでした。そのうちの 1 つであるChoristodera は、1100 万年前に原因不明で絶滅しました。現在も生き残っている他の 6 つのグループにも、絶滅した種が多数含まれています。

• 多肉植物亜綱：カエル、ヒキガエル、サンショウウオ、アシナシイモリ
• カメ目：カメ、リクガメ、スッポン類
• 鱗竜類：ムカシトカゲ、トカゲ、両生類、ヘビ
• ワニ目：ワニ、アリゲーター、カイマン、インドガビアル
• 新鳥類：現生鳥類
• 哺乳綱：哺乳類

• ベントン、マイケル J. (2009 年 2 月 5 日)。脊椎動物古生物学。ジョン ワイリー アンド サンズ。ISBN 978-1-4051-4449-0。
• クラック、ジェニファー A. (2012)。『地盤を築く：四肢動物の起源と進化』インディアナ大学出版局。ISBN 978-0-253-35675-8。

• ウィキメディア・コモンズの四肢動物の進化に関するメディア