パイナップル科

ブロメリア科（Bromeliaceae）^は、ブロメリア類（/ b r oʊ ˈ miː l i ˌ æ d z /）^[ 2 ^]と呼ばれ、約80属3700種の既知の単子葉植物の科であり^{[ 3 ]} 、主に熱帯アメリカに自生し、いくつかの種はアメリカの亜熱帯地域に、1種は熱帯西アフリカのPitcairnia felicianaに分布している^{[ 4 ]}。

これはガマ科の姉妹群であり、このクレードはイネ目の残りの系統の姉妹群である^{[ 5 ]} 。ブロメリア科は、隔壁蜜腺と下位子房を持つこの目の中で唯一の科である^{[ 6 ]}。これらの下位子房は、ブロメリア科の亜科であるブロメリア亜科の特徴である^{[ 7 ]} 。この科には、スパニッシュモス（Tillandsia usneoides）などの着生植物と、パイナップル（Ananas comosus ）などの地生植物の両方が含まれる。俗に「タンクブロメリア」と呼ばれる多くのブロメリアは、密着して重なり合った葉の基部によって形成される構造（「タンク」）に水を蓄えることができる。しかし、この科は非常に多様で、タンクブロメリア、葉の毛状突起と呼ばれる構造からのみ水分を吸収する灰色の葉を持つ着生植物のティランジア属、そして砂漠に生息する多くの多肉植物などが含まれる。

ブロメリアの中で最大のものはプヤ・ライモンディで、栄養成長で高さ3～4メートル（10～13フィート）、花穂は高さ9～10メートル（30～33フィート）に達します^{[ 8 ] [ 9 ]。}最小のものはティランジア属のいくつかの種です。  

ブロメリアは、ほとんどが草本性の多年生植物ですが、樹木のような性質を持つものも少数あります。多くは多肉質であったり、乾燥に耐えるための他の適応を備えています。地生または着生で、まれに登るものもあります（例：ピトカイルニア属）。^{[ 10 ]}ティランジア属の一部の種（例：スパニッシュモス、ティランジア・ウスネオイデス）は 気生植物で、根系が非常に小さく、空気から直接水分を吸収します。^{[ 11 ]}地生および着生のブロメリアの多くは、水を蓄える花瓶型のロゼット状の葉を持っています。これらのロゼットは最大で10リットル（2.2英ガロン、2.6米ガロン）の水を蓄えることができ、それ自体が小さな生物群集となっています。 1 つの水槽には、ザトウムシ4 匹、クモ 1 匹、ダンゴムシ3 種、ムカデ 1 匹、ヤスデ 1 匹、カニムシ1 匹、金属光沢のある甲虫 4 匹、ハサミムシ1 匹、木の苗1 匹、ユスリカの幼虫 1 匹、アリのコロニー 1 匹、ミミズ 1 匹、多数のダニ 1 匹、小さなカエル 1 匹が見つかった。^{[ 12 ]}個々の葉は分割されておらず、交差接続のない平行脈がある。葉の表皮にはシリカが含まれている。ブロメリアの花はさまざまな形の花序に集まっている。花には、しばしば鮮やかな色の苞と、3 枚の萼片からなる明確な萼と 3 枚の花弁からなる花冠がある。花には蜜腺がある。花粉媒介は昆虫、鳥 (しばしばハチドリ)、コウモリ、またはまれに ( Naviaでは) 風媒である。果実は多様で、通常はカプセルまたは液果の形をとる。^{[ 10 ]}     

ブロメリアは、多くの適応能力のおかげで、さまざまな環境条件下で生きることができます。鱗片や毛状の毛状突起は、雲霧林でブロメリアが水を捕らえることを可能にし、砂漠環境では日光を反射するのに役立ちます。 ^{[ 13 ]}葉の壺を持つブロメリアは、十分に発達した根系がない場合でも、水と栄養分を捕らえることができます。^{[ 13 ]}また、多くのブロメリアは、糖を生成するためにベンケイソウ型酸代謝（CAM）光合成を使用します。この適応により、暑いまたは乾燥した気候のブロメリアは、日中ではなく夜間に気孔を開くことができ、水分損失を減らすことができます。 ^{[ 14 ]} CAMと着生はどちらもこの科の中で複数回進化しており、一部の分類群は、より乾燥していない気候に放散するにつれてC3光合成に戻りました。^{[ 15 ]}

ブロメリア科は、比較的最近出現した植物群の一つです。約1億年前にギアナ楯状地のテプイで起源したと考えられています。現存する基底種の大部分は、南米のアンデス高地に分布しています。 ^{[ 16 ]}しかし、この科が現存する亜科に分岐したのは1900万年前のことです。ブロメリア科の起源から多様化までの長い期間、現存する種が進化しなかったことは、その間に多くの種分化と絶滅があったことを示唆しており、これがイネ目内の他の科とブロメリア科の遺伝的距離を説明するでしょう。^{[ 17 ]}

分子系統学的研究に基づくと、この科は8つの亜科に分けられます。それらの間の関係は次の系統樹に示されています。^{[ 16 ]}

最も基底的な属であるブロッキニア属（ブロッキニア亜科）はギアナ楯状地の固有種であり、同科の残りの属の姉妹群として位置づけられている。 ^{[ 17 ]}リンドマニオイデア亜科とナビオイデア亜科 もギアナ楯状地の固有種である。^{[ 18 ]}

西アフリカ原産のピトカイルニア・フェリシアナは、アメリカ大陸固有種ではない唯一のブロメリア科植物であり、約1200万年前に長距離分散によってアフリカに到達したと考えられている。^{[ 16 ]}

ブロメリア科は現在、イネ目に分類されている。

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  ビルベルギア・ピラミダリス
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  ビルベルギア・ヴィッタタ・ブロンニアルト
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  枝からぶら下がっているティランジア・ウスネオイデス
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  プヤ・チレンシス
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  ボリビアの電話線に生えるティランジア
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  コルク樫の樹皮に着生したティランジアのエアプランツ
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  フィリピンのブキドノンにあるパイナップル( Ananas comosus )のプランテーション

ブロメリア科の植物は、南北アメリカ大陸の自然気候に広く分布しています。1種（Pitcairnia feliciana）はアフリカで見られます。^{[ 32 ]}海抜から4,200メートルまでの高度、熱帯雨林から砂漠まで見られます。1,814種は着生植物、一部は岩生植物、一部は地生植物です。したがって、これらの植物は、チリ北部からコロンビアまでのアンデス高地、ペルー沿岸部のセチュラ砂漠、中央アメリカと南アメリカの雲霧林、バージニア州南部からフロリダ州、テキサス州までのアメリカ合衆国南部、そしてアリゾナ州最南部で見られます。

ブロメリアはしばしば植物性貯水池として機能し、葉の間に水を溜めます。ある研究では、1ヘクタール（2.5エーカー）あたり175,000本のブロメリアが森の中にあり、多くのブロメリアが50,000リットル（11,000英ガロン、13,000米ガロン）の水を保持できることが分かりました。^{[ 33 ]}その結果できた水生生息地は、特に水生昆虫の幼虫^{[ 34 ] [ 35 ] 、蚊の幼虫[ 36 ]}を含む、多様な無脊椎動物の宿主となっています。これらのブロメリアの無脊椎動物は、植物への窒素の吸収を増加させることで宿主に利益をもたらします。 ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}エクアドルのヤスニ科学保護区の209種の植物の調査では、350種以上の異なる種を代表する11,219匹の動物が特定され、^{[ 40 ]}その多くはブロメリアにのみ生息しています。例としては、カイアシ類、体長約2.5cmの小型サンショウウオ、アマガエルなどが挙げられます。ジャマイカのブロメリアには、体幅2cmの赤褐色のカニ、Metopaulias depressusが生息しており、幼虫がブロメリアに生息するイトトンボの一種、Diceratobasis macrogasterによる捕食から幼虫を守るために社会行動を進化させています。ブロメリアの中には、他のブロメリアの種の住処となるものもあります。^{[ 33 ]}         

日光の当たりが良い木や枝にはブロメリアが多く生える傾向がある。対照的に、西向きの部分は日光が少なく、ブロメリアも少ない。さらに、太い木にはブロメリアが多く生えるが、これはおそらく、それらの木が古く、構造がより複雑であるためと考えられる。^{[ 41 ] [ 42 ]}

人類は何千年もの間、ブロメリアを利用してきました。インカ、アステカ、マヤなどの文明では、食料、防護、繊維、儀式などに利用されており、現在でもその利用は続いています。ヨーロッパにおけるブロメリアへの関心は、スペインの征服者たちがパイナップルを持ち帰ったことから始まりました。パイナップルはエキゾチックな食べ物として非常に人気が高まり、そのイメージはヨーロッパの美術や彫刻にも取り入れられました。1776年には、グズマニア・リングラタという種がヨーロッパに導入され、それまでこの植物を知らなかった園芸家たちの間で大きな話題となりました。1828年にはアエケメア・ファシアタが、1840年にはフリーセア・スプレンデンスがヨーロッパに持ち込まれました。これらの移植は非常に成功し、現在でも最も広く栽培されているブロメリアの品種の一つとなっています。

19世紀、ベルギー、フランス、オランダの育種家たちは、卸売りのために植物の交配を始めた。第一次世界大戦まで多くの珍しい品種が生産されたが、戦争によって育種計画は中断され、一部の種は絶滅した。第二次世界大戦後、ブロメリアの人気は再び高まり、それ以来、オランダ、ベルギー、北米の苗木業者はブロメリアの生産を大幅に拡大している。

ブロメリア科の植物の中で、商業的に重要な食用作物はパイナップル（Ananas comosus）のみです。肉軟化剤の一般的な成分であるブロメラインは、パイナップルの茎から抽出されます。その他のブロメリア科の植物の多くは、観賞用植物として人気があり、庭や室内で栽培されています。

ブロメリアは多くの民族にとって重要な食用植物です。例えば、メキシコのピマ族は、糖分含有量が高いため、ティランジア・エルベセンスとティランジア・レクルバタの花を時折食べます。アルゼンチンとボリビアでは、ティランジア・ルベラとティランジア・マキシマの茎の先端が食用にされます。ベネズエラでは、沿岸部の先住民が、ブロメリア・クリサンタの「マヤ」と呼ばれる酸味のある甘い香りのする実を果物として、または発酵飲料に入れて食べます。チリでは、「チュポネス」として知られるグレイギア・スファセラタの甘い果実が生で食べられます。^{[ 43 ]}

• 葉物植物の病害一覧（パイナップル科）

• ブロメリアド科植物の新しい分類群リスト：ブロメリアド科植物の最新の名称とシノニムを常に更新したリスト。
• Luther, HE (2008)ブロメリアド属の二名法のアルファベット順リスト、第11版、マリー・セルビー植物園、サラソタ、フロリダ。ブロメリアド協会インターナショナル発行。
• ブロメリアの育て方に関する情報
• ブロメリア栽培品種登録簿
• チリのブロメリア類（Chileflora掲載）
• ヤシの木、小型のヤシ、ソテツ、ブロメリア、熱帯植物​​。ブロメリアとその関連植物の写真、生息地と栽培に関する情報。