アルプスサンショウウオ

アルプスサンショウウオ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	サラマンドラ
種：	S.アトラ
二名法名
サラマンドラ アトラ ラウレンティ、1768

アルプスサンショウウオ（Salamandra atra ）は、フランスのアルプス山脈やヨーロッパの山岳地帯に生息する黒いサンショウウオである。 ^[2] Salamandra属に属する。種小名のatraは、ラテン語の「鈍い黒」を意味するaterに由来している可能性がある。^[3]サンショウウオの色彩は時とともに進化しており、完全に単色の黒の種もあれば、黄色の斑点や模様がある種もある。^{[4] [5] [6] [7]}寿命は少なくとも10年である。アルプスサンショウウオには4つの亜種があり、分布や体色は様々である。^[8]幼生が水中で成長する他のサンショウウオとは異なり、アルプスサンショウウオとその亜種は、生涯を通じて完全に陸生である。^[8]生きた子供を産む。^[9]

アルプスサンショウウオは皮膚から毒性化合物を生成します。^[8]これらの化合物は捕食者と微生物の脅威から身を守っている可能性があります。^{[10] [11] [12] [13]}

アルプスサンショウウオは小型で、暗褐色または黒色であることが多い。^[8]この亜種の個体は完全に黒または茶色の単色ではなく、モザイクまたはまだら模様をしている。^[8]亜種Salamandra atra auroraeの個体は、背側と頭部に明るい斑点がある。色は明るい黄色であることが多いが、白や灰色の色合いに及ぶこともある。^[8]色素の分布は特定の細胞の分布に依存するため、滑らかで均一な場合もあれば、まだら模様の場合もある。^[8]

メスのS. atraはオスよりも大きい傾向があり、最大151ミリメートル（約5.9インチ）まで成長します。^[8]オスは約144ミリメートル（5.6インチ）まで成長します。両方の測定値には尾が含まれています。^[8]オスは腫れて目に見える総排出腔を持ち、メスよりも細身です。^{[8] [14]}サンショウウオは目の後ろと横に耳下腺があり、細長い頭の形になっています。 ^[8]体の側面には11〜13の肋骨溝がある傾向があり、背腺の2列が背骨の両側から尾の先端まで走っています。^[8]

完全に黒い（メラニズム）か主に黒いアルプスのサンショウウオのほとんどは、暗い色素を基本としていますが、この暗い色の進化には曲がりくねった歴史があります。^[4]科学者は、サンショウウオが最初から完全に黒いのか、それとも時間の経過とともにそのように進化したのかという仮説を研究してきました。^[5]母系の系統を通じて追跡されたDNAの証拠は、後者、つまりサンショウウオが時間の経過とともに黒い色を進化させたことを示唆しています。^[5]

生物学的色素は、特定の色を生成する細胞である色素胞の存在によって決定され、色素胞は特定の方法で光を吸収および/または反射して色として現れます。 ^{[7] [15]} S. atraでは、異なる色を生成する異なる細胞が存在したり活性化したりしています。メラノフォアは暗い色素であるメラニンを生成することで暗い色に寄与し、^[7]キサントフォアは黄色の色素を生成します。 [4 ^]虹彩胞は単に光を反射します。^[4] S. a. atraで見られる完全な黒色の表現型は、真皮と表皮にあるメラニン胞がメラニンのみを生成することに起因します。 ^{[5] [7]}キサントフォア-虹彩胞複合体は、明るく見える黄色の斑点の生成に関与しています。^[5]黄色の斑点のない種では、これらの細胞が決して発達しないようです。^[5] S. a.オーロラサンショウウオや体の部位によって体色が異なる他のサンショウウオとは異なり、2つの異なる皮膚タイプが存在します。1つはメラノフォア（黒色）のみを含む皮膚タイプで、もう1つはメラノフォア、キサントフォア、虹彩細胞が組み合わさった皮膚タイプです。^[7]

一部のアルプスサンショウウオの黄色い体色は、捕食者をかわすための警告戦略であると考えられています。 ^[11]純黒の体色は体温調節の一種であると考えられていますが、^[11]一部の捕食者に対する警告であると考えられることもあります。^[11]

• S. a. atraは中央アルプス、東アルプス、ディナルアルプスに生息する完全なメラニズム（黒色）亜種である。^[6]この亜種は最も広く分布している。^[16]
• ゴールデンアルプスサンショウウオ（S. a. aurorae）は背中に金色または黄色の斑点があり、主にアジアーゴ近郊のヴェネツィア・プレアルプスとイタリアアルプスの狭い地域に生息しています。 ^[17]
• S. a. pasubiensis はS. a. auroraeよりも黄色い斑点が少なく、ヴェネツィア・プレアルプスの別の地域に生息しています。
• S. a. prenjensisはボスニア・ヘルツェゴビナのディナルアルプス山脈の一部であるプレニ山に生息しています。この亜種の妥当性はまだ確認されておらず、この分野の科学者の中にはこのサンショウウオを独立した種と見なすべきかどうか議論している人もいます。^{[8] [18]}

遺伝子解析によると、コルシカサンショウウオ（Salamandra corsica）が最も近い種であり、黒黄色の体色はアルプスサンショウウオの祖先の特徴である。南部（プレアルプス）からアルプスにかけての提案されたコロニー化は、氷床の最後の後退後に、完全にメラニズム（派生的特徴）のS. a. atraによって行われた。^[18]

陸生生物であるこれらのサンショウウオは陸上に生息します。^{[8] [19]} S. atraは、山岳地帯の生息地では、石や丸太の下、または岩の割れ目に生息する傾向があります。^[8]また、昼行性で、最も活動的なのは日中であり、夜間は活動していない、休息している、または眠っている期間があります。 ^[16]夜間の活動は天候に応じて行われます。^[20]高山サンショウウオにとって理想的な天候は、雨または雨上がりで、気温が3〜18℃（37.4〜64.4℉）です。^[16]

アルプスサンショウウオは、生息域の西端にあるフランスとスイスの国境から、オーストリアを通ってその領土の東端にあるディナルアルプスまで見られる。このサンショウウオは通常、海抜700メートル（2,300フィート）以上の高度に生息し、標高2,000メートル（6,600フィート）に達することもある。 ^[8]西アルプス（フランスとイタリア）には、類似種のランツァアルプスサンショウウオ（Salamandra lanzai）が、1つの小さな地域にのみ生息している^[要出典]。S . atraは一般に森林バイオーム、特に落葉樹と針葉樹の混合林に生息する。^[8]また、山岳地帯の牧草地や草原に生息することもあり、 ^[8]さまざまな種類の樹木が混在する環境でうまくやっていく傾向がある。^{[21] [16]}

彼らの生息域は、スロベニア、クロアチア、ボスニア、ヘルセゴビナ、モンテネグロ、コソボ、フランス、イタリア、オーストリアなど、いくつかの国に広がっています。^[要出典]

彼らはヨーロッパモミやブナの木がある森林環境で繁栄します。^{[21] [22]}ヨーロッパトウヒやヨーロッパカラマツの割合が高い針葉樹林も、このサンショウウオが地上で生活するにもかかわらず、適切な生息地を提供します。^[21]アルプスサンショウウオは完全に陸生であるため、日中や避難場所として陸上にテリトリーを持ちます。彼らは多くの場合、生涯のほとんどの期間、同じ場所に戻ります。^[21]彼らが場所を離れるときはいつでも、捕食者にさらされ、また、場所を失う可能性にもさらされます。^[21]アルプスサンショウウオは外温動物であるため、避難場所や隠れ家を失うと、自然にさらされることになり、内部体温調節機構がないため  、致命的ではないにしても、非常に大きな損失になる可能性があります。 ^[21]

巣の質に大きく依存するこのことは、S. atra を含む多くの陸生サンショウウオが縄張り行動をとるという理論を裏付けている。^[21] 捕獲再捕獲法では、この種は非常に静止していることが示唆されている。^[23]夏季に1個体が移動した最大距離は12メートル（39フィート）であった。最も適した地域では1ヘクタールあたり約120個体が数えられ、1ヘクタールあたり2000個体を超える個体も観察されており、このやや隠蔽性の高い種が非常に豊富であることを示唆している。^[17]

彼らは縄張り行動のために匂いマーキング技術を採用しており、糞粒を使って縄張りをマーキングして自分の隠れ場所を識別できるようにしています。^[21]匂いマーキングは種内コミュニケーションであり、化学信号が他のS. atra個体に特定のメッセージを伝えます。^{[21] [24]}アルプスサンショウウオは、見つけた糞粒が自分と同じ性別や種の個体によって残されたものかどうかを判断できます。 [ ^21]したがって、この技術は、その特定の場所がすでに占有されていることを他のサンショウウオに警告するという二重の目的を果たします。^[21]

メスは自分の巣に戻る傾向が高く、オスは他のオスの縄張りに踏み込む勇気が強い。^[21]オスの糞は帰巣行動、つまり自分の巣に戻る行動と縄張り意識の両方に利用され、自分の縄張りに侵入した者を特定したり、他の縄張りに侵入したりすることを可能にする。^[21]

アルプスサンショウウオは生息地の変化に対して耐性がなく（陸生のサンショウウオで耐性がある種はほとんどない）、気候変動によって生息域が変化するリスクは深刻である。^{[23]アルプスサンショウウオは}IUCNレッドリストでは軽度懸念種として記載されているが、その数は減少している。^{[1]さらに、} S. atraの亜種の中にはより大きな危機に瀕しているものもある。^[25]例えば、 S. a. auroraeでは個体数が減少している。

アルプスサンショウウオ全体にとって最大の危険の一つは、生息地での商業目的の森林伐採である。 ^[25]トラクターやその他の林業用具などの機械は土壌を圧縮し、S. atraが食べる小さな昆虫の一部を除去し、隠れ場所として使用できる可能性のある隅や巣穴を破壊してしまう可能性がある。^[25]多くの科学者は、これらの生息地を修復する試みとして、木材産業の改革を提案している。 ^[25]これらのサンショウウオは、地球温暖化に伴い形態を変える可能性もある。 ^[26] 両生類や体温を内部で調節しない他の生物は、変化する気候に直面しても理想的な生理学的温度を維持するための適応メカニズムを必要とする可能性がある。^[26]酸性雨や降水量の変化などの他の問題により、アルプスサンショウウオを含む多くの動物が新しい生息地への移住を余儀なくされる可能性がある。^[26]アルプスサンショウウオは生態系において重要な役割を果たしている。^{[27]ヨーロッパにはすでに動物と生態系の}保護に関する法律がありますが、多くの学者は動植物を保護するために追加の法律を制定することを推奨しています。^[12]

毒性のため^{[10] [11]}、また高地での動物の密度の低下のため^[28]、研究者は限られた観察ではアルプスサンショウウオの一貫した捕食者がいるかどうか確信が持てません。 ^[8]これらのサンショウウオは動きが遅いため、捕獲されるリスクが高くなります。^{[28]一般的に、有毒な}サラマンダー種の広いカテゴリの捕食者には、鳥、ネズミ、ヘビのほか、アライグマ、ミンク、イノシシ、キツネなどの大型肉食哺乳類が含まれます。^[10]

S. atraの注目すべき捕食者は若いヘビである。^[28]特に、若いヨーロッパマムシ（Vipera berus）は、アルプスサンショウウオと同様に高地に生息しているため、危険である。^{[28]一部の地域では、} S. atraがこれらのヘビの食事の半分弱を占めていると示唆されている。^{[28] S. atraは、} S. atraが最も活発な早朝の時間帯にアルプスサンショウウオを狩る可能性がある。 ^[28]これらのヘビがアルプスサンショウウオを飲み込んだという記録もある。^[28] V. berusは、草蛇（Natrix natrix ）と並んで、イタリアアルプスのアルプスサンショウウオの著名な捕食者である。^[8]

アルプスサンショウウオのオスとメスの食性は比較的似ている。^{[29]アルプスサンショウウオが捕食する特定の生物には、}甲虫、カタツムリ、ヤスデ、クモなどがあるが [30]、アルプスサンショウウオは獲物の間で好みを示す。[29] S. atra は、通常、甲虫目と軟体動物の分類群に属する生物^を消費^する 。 [ 29 ]これらの^分類群は、彼らの食生活で最も重要な構成要素である。また、彼ら自身が大型のサンショウウオであるため、より大きな獲物を食べる傾向がある。^[29]このような好みは、獲物の消費によるエネルギー摂取が最大化される次元選択性を示している。^[29]アルプスサンショウウオは明確な食性の好みを持っているが、最適化された身体的ニーズと獲物を捕獲する能力に対応して、食生活にはかなりのバリエーションがある^{[29] 。 [要出典]}

アルプスサンショウウオは乱交的な交尾パターンをとっており^[20]、複数のパートナーと交尾することを意味します。オスはメスよりも遠くまで移動しますが、これはメスが発する匂いを追うためである可能性があり、通常はまだ幼体段階です。^[20]メスのS. atraは隠れ場所を見つけて守るため、オスよりも地元に留まる可能性があります。^[20]

オスは他のオスを追いかけたり、実際にお互いに戦ったりすることが多い。^[31]多くの場合、一方のオスがもう一方のオスにまたがり、前腕で軽くつかみ、もう一方のオスの頭にこすりつけ始める。^[31] 2頭のオスは役割を交換し、ある研究対象となったやりとりでは、このように7分間続けてから別れた。^[31]記録された2回目の戦いでは、行動はより激しいものだった。1頭が去ろうとすると、もう1頭のオスはそれを追いかけて再び交尾した。^[31]この遭遇は8分間続いた。これらの行動は写真とビデオの両方で証拠となっている。^[31]研究者たちは、これが縄張り意識によるものか、性別の識別の混乱と誤った交尾によるものか、それとも本当の戦いによるものかは不明である。^[31]

アルプスサンショウウオの性比は1:1である。^[32]交尾は陸上で行われる。オスがメスの前肢をつかみ、受精は体内で行われる。S . atraは胎生に分類され、つまりその子供は生きたまま生まれ、他の多くの両生類とは異なり変態を経ない^{[8] [9]} 2匹の子供を産むが、3匹または4匹の子供を産むこともある。生まれたばかりの若いアルプスサンショウウオは体長が50ミリメートル（2インチ）にもなるが、母親の体長はわずか120ミリメートル（4.7インチ）である。^[要出典]

メスのアルプスサンショウウオの子宮は、単一の管腔上皮細胞層、結合組織、平滑筋で構成されています。^[9]子宮卵子は大きくて数が多いですが、原則として、各子宮で完全に発育するのは1つだけです。胚は他の卵子の卵黄で栄養を与えられ、卵子は多かれ少なかれ溶解して大きな栄養物質の塊を形成します。卵塊は25 mmから40 mmの長さになることがあります。^[9]胚は3つの段階を経ます。^[33]

1. 第一段階は、幼虫がまだ卵の中に閉じ込められ、卵黄だけで生きている段階です。^[33]
2. 第二段階は卵黄塊の中で自由になり、卵黄塊を口で直接食べる段階です。^{[9] [33]}
3. 最終段階では卵黄塊はなくなります。胎児は長い外鰓を持ち、母体の子宮を通して栄養液の交換をします。これらの鰓は哺乳類の卵子の絨毛膜絨毛と同じように機能します。 ^{[9] [33]}

一般的に、海抜650～1,000メートル（2,130～3,280フィート）の高度では妊娠期間は2年、海抜1,400～1,700メートルの高度では妊娠期間は約3年ですが、2～4年の範囲内であれば標準的と考えられています。^{[9]アルプスサンショウウオの胚は、長い}妊娠期間を通じてこれらの栄養素を摂取できる点で独特です。^[9]サンショウウオが未受精卵を食べた後、母親の子宮壁の一部が栄養になります^[9]（卵食またはステージ1および2と呼ばれます）。^[9]次に、上皮食またはステージ3に参加し、出産までこれらの栄養帯細胞を摂取し、母親に害を及ぼさずに摂取できるように特別な歯のような発達をしています。^[9]

前述のように、アルプスサンショウウオには毒腺がある。^[8]アルカロイド分子やペプチド産物を産生することが知られており、そのためマスタードのような匂いがする。^[10] サラマンドラの 生物生産はまだ発展途上の研究分野である。サラマンダリンはアルプスサンショウウオや一部のファイアーサンショウウオの皮膚から産生される化学分泌物である。^{[8] [34]}それらは神経毒であり、食物摂取とはまったく関係なく生化学的経路によって合成される。^[8]これは、毒物を摂取した結果としてではなく、体内でこれらの化学物質を生成することを意味する。この神経ブロックの出発物質はおそらくコレステロールであり、シアン化物の約2倍の強さである。^[8]これはサンショウウオが生成する他の毒素に比べると見劣りするが、S. atraはこの強力な物質を獲物を麻痺させるためだけに使うのではなく、細菌や真菌の感染から身を守る抗菌作用を持っている可能性がある。^{[8] [35]サラマンドロンは}S. atraが生成する別の生化学物質であり、獲物に対する効力は劣るものの、これらのサンショウウオが持つ最も強力な抗菌兵器である。^{[8] [13] [35]}

研究されている毒素には、サマンダリンとサマンダロンの2つの主なカテゴリーがあります。^{[8] [11]}他にも多くの化合物や、さまざまなアルカロイド分泌物があります。^[8]サマンダリンとサマンダロンはどちらもS. atra種によって生成されます。^[11]サラマンダリンは捕食者防御機構としてアルプスサンショウウオでより一般的に生成され、サラマンドロンは感染リスクが高い場所で生成されると仮定されています。 ^[8]アルプスサンショウウオによる毒素生成には地理的な変動があることも知られています。^[8]

皮膚分泌物から生成される毒素であるサマンダロンには、抗菌作用があることが知られています。^[8]ある研究では、この毒素は感染リスクのある場所に存在していましたが、濃度は低かったです。^[8] S. atraによって生成される毒素は多種多様で、その多くは抗菌性であったり、他の保護分子の前駆物質であったりします。^[8]それにもかかわらず、アルプスサンショウウオは他の両生類種と比較して、両生類ツボカビの感染を比較的幸運に免れてきました。 ^{[35] [36] Batrachochytrium} dendrobatidis (Bd)によって引き起こされるこの危険な真菌感染症は、すべての大陸で両生類の個体数を激減させました。^[35] Bdはアルプスサンショウウオが生息するアルプスに存在しますが、2012年に実施された研究では、綿棒で採取した検査で陽性反応を示したサンショウウオはいませんでした。^[35]これは、Bd感染は水中で過ごす時間が長い種でより一般的であり、アルプスサンショウウオは陸生であるため感受性が低いためである可能性があります。^[35]別の仮説では、S. atraは皮膚の微生物叢または生成された分子を介して耐性を持ち、免疫を与えていると主張しています。[ ^{35] [ 37]}この理論は検証されていませんが、多くのサンショウウオが生物学的毒素を排出していることを考えると、もっともらしいものです。^{[35] [37]}

• ウィキメディア・コモンズのサラマンドラ・アトラに関連するメディア
• WikispeciesのSalamandra atraに関連するデータ
• ヨーロッパフィールドハーピングコミュニティ。「S. a. atra、S. a. aurorae、S. a.pasubiensis 亜種の画像ギャラリー」。2015年9月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年2月20日閲覧。
• エミナ・シュンジェ。 「サラマンドラ・アトラ・プレンジェンシス」。 2021年4月27日のオリジナルからアーカイブ。2011 年 2 月 20 日に取得。（ボスニア語）