モグラサンショウウオ

モグラサンショウウオ
斑点サンショウウオ( Ambystoma maculatum )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	アオムシ科
属:	アンビストマ・ チュディ、1838年

モグラサンショウウオ（Ambystoma属 ）は、北米固有の進化したサンショウウオのグループです。このグループは、幼形進化のため研究に広く利用されているアホロートル（A. mexicanum ）や、米国の多くの州で公式両生類に指定され、ペットとして売られることが多いタイガーサンショウウオ（A. tigrinum、A. mavortium）の存在により有名になりました。

陸生モグラサンショウウオは、大きく突き出た目、目立つ肋骨の溝、太い腕で識別されます。ほとんどは暗い背景に鮮やかな模様があり、その模様は種によって濃い青の斑点から大きな黄色の縞までさまざまです。陸生の成体は、自ら作ったか他の動物が放棄した巣穴の中で、ほとんどの時間を地中で過ごします。北方の種の中には、冬の間ずっとこれらの巣穴で冬眠するものもあります。彼らは単独で生活し、手に入る無脊椎動物を食べます。成体は水中で過ごす時間がほとんどなく、生まれた池に戻って繁殖するだけです。

モグラサンショウウオはすべて卵生で、水中に塊になって大きな卵を産みます。完全に水生の幼生は鰓があり、頭の後ろと鰓裂の上に3 対の外鰓があります。幼生には大きな尾鰭があり、後頭部から尾、総排泄腔まで伸びています。幼生は孵化後すぐに四肢が生え、前腕には 4 本、後脚には 5 本の指があります。目は離れており、まぶたはありません。

いくつかの種（特に南方やタイガーサンショウウオ）の幼生は、変態する前に成体の大きさに成長します。変態中、幼生のえらはひれと同様に消えます。尾、皮膚、手足は厚くなり、目にはまぶたができます。肺は完全に発達し、完全に陸生で生活できるようになります。

モグラサンショウウオのいくつかの種（および通常陸生種の個体群）は幼形成熟（幼生形態を成体まで維持する）する。最も有名な例はアホロートルである。アホロートルはチロキシンを生成できないため、変態する唯一の手段は主に外部からチロキシンを注入することである。これにより、サンショウウオの寿命は通常短くなる。

幼生成熟した個体群が大型の幼生を持つ個体群の近くにいるため、モグラサンショウウオの種の特定が困難になっている。タイガーサンショウウオ群は、以前はカナダからメキシコに分布する単一種と考えられており、 A. tigrinumという名前で分類されていた。体色や幼生の違いにもかかわらず、タイガーサンショウウオは分布域全体で見られるため、亜種の区別は難しく、個体群を種の地位に昇格させることはなおさら困難だった。形態学的には、タイガーサンショウウオはどれも頭が大きく、目が小さく、体が厚く、非常によく似ている。これはおそらく、タイガーサンショウウオがモグラサンショウウオの原始的な形態をしているからだろう。また、タイガーサンショウウオはモグラサンショウウオの中で最大で、幼生も非常に大きい。すべての個体群の生活様式は似ており、ライフサイクルも同一である。しかし、離れた場所にあるタイガーサンショウウオ群を見ると、この群群内の異なる種が明らかになる。これらの潜在的な種の範囲は重複しており、雑種化が起こり、種間の境界が曖昧になっています。

この問題に対処するため、A. tigrinumのいくつかの亜種が命名されました。最近、縞タイガーサラマンダー( A. mavortium ) が種の地位に昇格し、米国西部および中部のタイガーサラマンダーの個体群を網羅するようになりました。A. mavortiumにはまだいくつかの異なる亜種が存在しており、将来のある時点で種の地位に昇格する可能性があります。カリフォルニアタイガーサラマンダー( A. californiense ) もA. tigrinumから昇格しましたが、実際には他のすべてのモグラサンショウウオ種とは非常に遠い関係にあります。プラトータイガーサラマンダー( A. velasci ) は、1997年の遺伝子解析によってA. tigrinumから昇格しました。アホロートル( A. mexicanum ) をA. tigrinumの近縁種とするすべての説明は、現在では地理的にも、また間に多くの種が存在することからも区別されているため、誤りであると見なされています。代わりに、それはA. velasciであり、これはアホロートルと同じ生息地に生息し、おそらく近縁である。プラトータイガーサラマンダーは、おそらくほとんどの幼形成熟種の親であり、これによりA. velasci は側系統的であり、将来的にはより多くの種に分割される可能 性がある。

単性生殖（すべて雌）のアンビストマティッドサンショウウオの個体群は、五大湖地域と北アメリカ北東部に広く分布しています。雌は卵子を受精させて発育を開始するために、共存する関連種の精子を必要とします。通常^{[1] 、}卵子は精子ゲノムを捨てて無性生殖（減数分裂前倍加を伴う雌性発生）しますが、精子のゲノムを子孫に組み込むこともあります。^[2]精子の組み込みは一般的に^{[1]ゲノム追加（子孫の}倍数性上昇をもたらす）またはゲノム置換（母親のゲノムの1つを捨てる）の形をとります。このユニークな生殖方法は、ボガートらによってクレプトジェネシスと名付けられました。 ^[2]これは、母親のゲノムが半クローン的に受け継がれ、父親のゲノムは卵子が成熟する前に世代ごとに廃棄され、別の種の精子から再獲得される雑種生成とは対照的である。

単性生殖種の核DNAは、通常、最大5種のゲノムで構成されています：^[3]アオスジアゲハ（A. laterale）、ジェファーソンサンショウウオ（A. jeffersonianum）、コクチサンショウウオ（A. texanum）、渓流サンショウウオ（A. barbouri）、タイガーサンショウウオ（A. tigrinum）で、それぞれL、J、Tx、B、Tiと表記されます。この柔軟性により、単性生殖種では多数の核バイオタイプ（ゲノムの組み合わせ）が可能です。たとえば、LJJ個体は、1つのA. lateraleゲノムと2つのA. jeffersonianumゲノムを持つ三倍体であり、LTxJTi個体は4種のゲノムを持つ四倍体です。単性生殖種のサンショウウオはハイブリッドゲノムを持っているため、共存種と形態が似ている隠蔽種です。例えば、LLJ はアオサンショウウオに似ており、LJJ はジェファーソンサンショウウオに似ています。銀サンショウウオ LJJ ( A. platineum )、トレブレイサンショウウオ LLJ ( A. tremblayi )、ケリー島サンショウウオ LTxTx と LTxTi ( A. nothagenes ) は、当初種として記載されていました。その後、ゲノムの複雑さのため、すべての単性サンショウウオから種名が削除されました。1 匹の母親から生まれた子供は、異なるゲノムの組み合わせを持つ場合があります。^[2]例えば、1 つの卵塊に LLJJ と LJJ の両方の幼生がいる場合があります。

核ゲノムの複雑さにもかかわらず、すべての単性動物はミトコンドリアDNAに基づく単系統グループを形成します。単性動物のアンビストマティッド類の母方の祖先は、河川沿いのサンショウウオに最も近縁で、最初の交雑はおそらく240～390万年前に発生し、^[2]雌のみからなる脊椎動物の既知の最古の系統となっています。^[4]交雑はおそらくA. lateraleとのものでした。既知のすべての単性動物は少なくとも1つのA. lateraleゲノムを持っており^[3]、これが単性にとって必須であると考えられています。しかし、A. lateraleゲノムは、各系統において、 A. lateraleとの交配により独立して数回置換されています。

優れた再生能力を持つ幼形成熟 サンショウウオであるメキシコサンショウウオは、四肢再生を研究するための主要なモデルの1つです。^{[5]四肢再生には、}芽体 と呼ばれる低分化で増殖性の高い細胞の塊の増殖が伴います。^{[5] [6]四肢再生の過程で、芽体細胞は}DNA二重鎖切断を 経験するため、二重鎖切断に対処するDNA修復の一種である相同組み換えが必要になります。^[6]

Rhyacosiredonは、以前は Ambystoma 科内の別の属であると考えられていました。しかし、モグラサンショウウオの分岐分析により、Rhyacosiredonの存在によりAmbystoma が 側系統となることが判明しました。これは、この種がAmbystoma属の他の種と関係しているよりも、この種が Ambystoma 属の一部の種とより近縁であるためです。これらのサンショウウオのストリーム型の形態 (短い鰓と厚い喉襞を持つ幼生と新生幼生を含む) が、異なる属として誤って分類される原因となった可能性があります。

属名Ambystoma は、1839年にヨハン・ヤコブ・フォン・ツシュディによってつけられた^[7] 。これは伝統的に「カップ口」と翻訳されている^[要出典]。ツシュディは、この属名の由来を明らかにしておらず、多くの人が彼がAmblystoma、つまり「鈍い口」という名前を意図したのだと考えている。時折、古い標本や文書ではAmblystomaという名前が使われている。1907年の著作で、レオンハルト・シュタイネガーは、ギリシャ語で「口に詰め込む」という意味の語句の短縮形に基づいて Ambystomaの由来を提示した^{[8] [9]}が、他の人はこの説明に納得していない。^{[10]ツシュディが}過失を 犯したという明確な証拠がないため、1839年につけられた名前が採用されている。

この属には 32種が含まれており、以下に示すとおり、最も新しい種はA. bishopiです。Ambystoma属の種には陸生種と幼形成熟種があり、幼形成熟型と陸生型の両方の個体群が確立している種もあります。

さらに、単性交雑種の 2 つのグループが、独自の種として命名されることもあります。

• シルバーサンショウウオ( A. platineum )
• トレンブレイサンショウウオ( A. tremblayi )

• オオフィラ アンブリストマティス

• http://amphibiaweb.org/lists/Ambystomatidae.shtml

WikispeciesのAmbystomatidaeに関連するデータ ウィキメディア・コモンズの Ambystoma に関連するメディア

• 生命の木: アミメトコジラミ科
• ヘルプシーカー
• 絶滅危惧種アマガエル科のIUCNレッドリスト