マストドンサウルス

マストドンサウルス 時間範囲:中期三畳紀 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
シュトゥットガルト国立自然博物館所蔵のマストドンサウルス ギガンテウスの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
亜目:	†ステレオスポンディリ
クレード:	†カピトサウルス類
家族：	†マストドンサウルス科
属:	†マストドンサウルス イェーガー、1828
タイプ種
†マストドンサウルス・イェーゲリ・ ホール、1829
その他の種
† M. giganteus (Jaeger, 1828) † M. cappelensis Wepfer、1923 † M. トルバス コンジュコワ、1955 年
同義語
バトラコサウルス？フィッツィンガー、1837 年 ヘプタサウルス セーヴェ セーデルバーグ、1935 (おそらく同義語) ラビリントドン ・オーウェン、1841 サラマンダー ・イェーガー、1828

マストドンサウルス(「乳歯トカゲ」の意) は、ヨーロッパ中期三畳紀に生息していた絶滅した体躯脊椎動物の。体が大きく、おそらく水生生活を送っていたとされる、カピトサウルス類と呼ばれる三畳紀の体躯脊椎動物のグループに属している。マストドンサウルスは、現在でも知られている最大の両生類の 1 つであり、体長は 6 メートル (20 フィート) を超えていた可能性がある。

他の多くのカピトサウルス類と同様に、マストドンサウルスの頭部は三角形で、最大の標本では約1.5メートル（4.9フィート）に達しました。^[1]頭蓋骨の表面にある溝と呼ばれる狭い溝は、魚の側線に似た、水中の振動と圧力を感知できる感覚器官を持っていたことを示しています。大きな楕円形の眼窩は頭蓋骨の中央にあり、鼻孔は鼻先の先端近くにあります。小さな耳穴（耳痕）は、頭蓋骨の背面の両側にくぼんでいます。マストドンサウルスの頭蓋骨の上面には、多くの側椎類に見られる特徴である、窪みと隆起の複雑なパターンがありました。このごつごつした装飾の機能は完全には解明されていません。他のカピトサウルス類と同様に、マストドンサウルスには頭蓋骨の天井にある眼窩の後ろの頭頂骨の間に松果体孔（開口部）があり、そこには松果体につながる光を感知する頭頂眼があり、冷血動物（外温動物）の体温や生殖に関連する概日睡眠覚醒周期やホルモン生成を調節していたと考えられる。

上顎の側面には小さな円錐形の歯が2列に並んでおり、下顎には同様の小さな歯が1列に並んでいる。上下に並んだ小さく細い歯は、マストドンサウルスが口を閉じているときに小さな獲物を捕らえる罠のような役割を果たした可能性がある。上顎の先端には、より大きな歯が1組ある。頭蓋骨の下側にある口蓋の前端にあるこれらの歯の後ろには、小さな歯の組と複数対の大きな牙または牙（合計で約8本）がある。2本の大きな牙は下顎の端から突き出ており、口蓋の開口部を通り、顎を閉じたときには鼻孔の前の頭蓋骨の上部から出てくる。口蓋と下顎にある牙のような歯は、より大きな獲物を噛み、つかむことができた。

骨格の正確な椎骨数はまだわかっていませんが、最近の研究では、マストドンサウルスの胴椎骨は約28個で、尾は比較的長いことが示されています。これは、以前の復元図で想定されていたずんぐりとした体型と短い尾から修正されたものです。^{[2] [3]}最も大きな個体の全長は約4〜6メートル（13〜20フィート）です。^[1]最大14センチメートル（6インチ）の長さの孤立した歯は、古い個体がさらに大きく成長したことを示しています。

四肢の顕著な縮小、強い尾、そして頭部の感覚溝は、マストドンサウルスが水生動物であり、陸に上がることはほとんどなかったことを示している。マストドンサウルスは水から出られなかった可能性があり、干ばつ時に水たまりが干上がったときに個体が大量に死んだことを示唆する大量の骨が発見されている。^[4]通常は淡水から汽水の沼地、湖、河川デルタに生息していた。海洋堆積物で発見された頭蓋骨の化石は、時折塩分の高い環境にも入った可能性があることを示唆している。^{[2] [5]}

推進力を得るために、その尾は肉質のひれで厚くなっていたと思われる。強い尾と小さな手足、長く幅広で重なり合った肋骨で固くなった胴体部分、そして非常に重い骨の組み合わせは、マストドンサウルスが獲物を待ち伏せする水中の捕食者であり、尾の推進力で巨大な口と突き刺すような牙で突然素早く攻撃を仕掛け、海底に潜んで獲物を待ち伏せしていたことを示している。^{[2] [6]}

マストドンサウルスは主に魚類を食べており、その死骸は化石化した糞石の中に見つかっている。^[4]小型のテムノスポンディルスの化石にはマストドンサウルスに似た動物の歯型が残っており、成獣がマストドンサウルスの幼獣を共食いしていた証拠もある。また、水辺や水辺を進む小型の主竜類など、陸生動物も食べていたと思われる。マストドンサウルスの骨に残っている噛み跡から、大型の陸生主竜類バトラコトムスが水に入ったり、干ばつの時に水たまりに取り残された個体を襲ったりして、巨大両生類を積極的に捕食していたことがわかる。^[7]

マストドンサウルスはかつて三畳紀の砂岩で発見された足跡の動物であると考えられ、キロテリウムとして記述されていたが、後の研究で、その足跡は前述のバトラコトムスやティチノスクスのようなワニのような擬鰭綱爬虫類のものであることが判明した。^{[4]他の三畳紀の動物のものと誤って帰属された足跡や誤って同定された骨に基づいて、初期のイラストでは、巨大な両生類（当時は「}ラビリントドン」と呼ばれていた）が、キロテリウムの足跡の外側の第5指が親指に似ていたことから、歩くときに足を組んでいたとされる大きなカエルのような生き物として描かれていた。

マストドンサウルスの骨格の大部分は、頭骨と顎を除いて、最近までほとんどわかっていなかった。19世紀から20世紀にかけて、科学的な情報源と一般的な情報源の両方が、マストドンサウルスがずんぐりとしたカエルのような体と短い尾を持っていたと説明し続けており、1854年にロンドン郊外の水晶宮に建てられたウォーターハウス・ホーキンスによる「ラビリントドン」の彫刻や、 1955年に有名なチェコの古生物学者ズデネック・ブリアンによるマストドンサウルスの絵画もその例である。 ^{[8] [9] 1996年に}アメリカ自然史博物館の脊椎動物起源ホールに展示された実物大の模型も、マストドンサウルスを短く幅広い体と短い尾を持つように復元しており、おそらく陸上で這うことができたと思われる。^[10]

1977年、南ドイツのクプファーツェルの町の近くで道路工事中に発見された遺跡から、研究者らはマストドンサウルスの重要な新化石を入手した。これには、保存状態の良い頭蓋骨と体の各部のバラバラになった骨が含まれていた。道路工事が再開されるまでの3か月に及ぶ引き揚げ作業で、マストドンサウルスに加えて、翼竜のゲロトラークスや主竜類のバトラコトムス、そして多くの魚類の化石が数千点発見された。^{[11]骨の中には、転がされて長距離を運ばれた形跡があるものもあった。クプファーツェルの豊富な発見を基に、ドイツの古生物学者ライナー・ショック氏は1999年に}マストドンサウルスの改訂版を出版し、より大型で重厚で、高度に水生的な生活を送っていた動物としては、より長い体とより長い尾を明らかにした。^[1]現在までに完全で完全に関節がつながった骨格は発見されていないが、1999年以降の研究が組み込まれ、ドイツのシュトゥットガルト自然科学博物館に展示されている複合骨格復元と肉付け模型では、マストドンサウルスは他のカピトサウルス類と同様に泳ぐために尾が長くなっており、よりワニのような体型をしているとされている。^{[3] [12] [2]}

マストドンサウルスの成長段階は、クプファーツェルで発見された多数の標本から記録されており、頭蓋骨の長さは30cm（12インチ）から125cm（50インチ）までの範囲です。ステレオスポンディルスには真の幼生期の発達段階がなく、マストドンサウルスはゆっくりとした保守的な個体発生パターンに従い、成長するにつれて比較的小さな変化が見られ、小さな幼体は成体に似ていたと考えられます。^[6]

ドイツの古生物学者ゲオルク・フリードリヒ・フォン・イェーガーは、 1828年に、南ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州ガイルドルフ近郊の三畳紀のレッテンコイパー堆積物で発見された、垂直の縞模様と先端が磨り減った1本の大きな円錐形の牙にマストドンサウルスと命名した。^[13]イェーガーは、この大きな歯（保存されている吻部の牙の長さは約10.4cm（4.1インチ））は巨大な爬虫類のもので、欠けた先端のへこんだ部分は、上から見ると真ん中に小さな穴のある乳首に似ているという自然の特徴であると仮定し、これをマストドンサウルス、つまり「乳首歯トカゲ」（ギリシャ語のmastos「乳房、乳首」+ odous（odon）「歯」+ sauros「トカゲ」から）という名前で表現しました。「この歯は、その乳首のような先端によって特に際立っています。」[この歯は、その乳首のような先端によって特に際立っています。] 彼は、歯と「乳首のような」先端を図版に図示しました（図版IV、図4）。^{[14] [15]しかし、イェーガーは}マストドンサウルスのタイプ種名を与えなかった。

また 1828 年、イェーガーは、同じ地域で発見された大きな頭蓋骨の背面の一部が、後頭顆の二重関節から両生類のような動物のものであると特定しました。彼はこの生物に「巨大なサンショウウオのような (動物)」を意味する属名と種名の組み合わせSalamandroides giganteus を与えました。この化石は後にマストドンサウルスの標本であると特定されました。

マストドンサウルスという名前は、その意味をめぐって混乱を招いており、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが指摘したように、この名前は、一部の情報源で誤った意味が与えられているように、巨大なサイズ（「マストドン（サイズの）トカゲ」）を示唆すると思われる、絶滅した長鼻類 マストドンへの言及であると誤解される可能性がある。^[16]

オーウェンは、乳首のような外観は実際の診断特徴ではないと指摘し、両生類を「サウルス」と呼ぶことにも異議を唱えた。彼は、断面で見ると内側の歯の構造が複雑な迷路のように見えることから、より適切な代替名としてラビリントドン、つまり「迷路の歯」を提案した。しかし、動物命名法の規則では、最も古くから確立された名前を使用する必要があり、ラビリントドンはマストドンサウルスのジュニアシノニムである。マストドンサウルスの迷路のような内側の歯の構造は、複数の種類の絶滅した両生類に見られ、リチャード・オーウェンはそれらを統合するために「爬虫類」の想定された目としてラビリントドン綱という正式な分類カテゴリを作成した（1860年に出版）。しかし、この「目」には近縁ではない複数の種類の動物が含まれていることが判明し、迷歯類というカテゴリーはもはや科学的な地位を認められていないが、一般的な形式である「迷歯類」は依然として説明的な用語として使用されている。^[17]

複雑な命名の歴史と、元のマストドンサウルスの歯とサラマンドロディス・ギガンテウスの頭骨片が同じ種類の動物の異なる個体からのものであるという認識の後、ほとんどの著者は二名法の組み合わせであるMastodonsaurus giganteus を使用した。2007年のMarkus Moserと Rainer Schochによるこの属の再調査により、 1829 年のM. jaegeri Holl がマストドンサウルスの歴史上最古のタイプ種として復活し、Jaeger の元の歯 (SMNS 55911) がMastodonsaurus jaegeriのレクトタイプに指定された。長年にわたり、この属には多数の種が帰属されていたが、そのうち有効なのは3種のみであると判定された。最もよく知られているタイプ種であるM. jaegeri、ヨーロッパ産のM. giganteus （ 2種が分類学的に区別されていない場合はM. jaegeriの上級シノニムとなる可能性がある）、およびロシア産のM. torvusである。M . acuminatus種はM. giganteusのジュニアシノニムであることが示され、M. tantusとM. maximusはどちらもM. torvusのシノニムであると判定された。^[15]

M. andriani、M. indicus、M. laniarius、M. lavisi、M. meyeri、M. pachygnathus、M. silesiacusの各種は、モーザーとショックによって再調査された際、タイプ標本の断片的な性質のためマストドンサウルス属に割り当て可能とはみなされず、不審名（nomen dubium）とされた。^[15]文献の調査により、M. conicusはM. ventricosus属の上級シノニムであることが示されたが、この種は正式に公表されたことがなく、そのため裸名（nomen nudum）とみなされている。^[15]

1923年、ドイツの古生物学者エミール・ヴェプファー [de]は、バーデン＝ヴュルテンベルク州のカッペルの町の近くで、マストドンサウルス・ギガンテウスの化石よりも古い地層から発見された化石を新種マストドンサウルス・カッペレンシスと記載した。^[18]スウェーデンの古生物学者グンナー・セーヴェ＝セーデルベルグは1935年にこの種に新しい属ヘプタサウルス（頭蓋骨の開口部が7つあることから「7匹のトカゲ」）を創設した^。[19]ライナー・ショック（1999年）はマストドンサウルスのレビューで、ヘプタサウルスはマストドンサウルスとは異なる属であり、「より小さな眼窩と著しく幅広い吻端」を持ち、中部および上部ブンツァントシュタイン層で発見されており、マストドンサウルス・ギガンテウスの化石よりも古いと認識した。^[1]

この分析はダミアーニ（2001）によって疑問視され、彼はこの種に元の名前であるマストドンサウルス・カッペレンシスを使用した。 ^{[20]モーザーとショック（2007）は}ヘプタサウルス属の有効な地位を引き続き受け入れたが、この種は「マストドンサウルスに再分類される可能性もある」と指摘した。^{[15]レイフィールド、バレット、ミルナー（2009）は、}ヘプタサウルスとマストドンサウルスの頭蓋骨と大きさの違いは、属レベルでは重要な診断特徴ではない可能性があると指摘した。 ^[21]

より最近の研究では、ショック博士は地質学的に古い種をマストドンサウルス・カッペレンシスという組み合わせに復元し、2008年に「現在の証拠はマストドンサウルス・ギガンテウスとの密接なつながりを示しているため、この種はここではマストドンサウルスと呼ばれている」と述べている。^{[22] [23]} 2023年にショック博士らが改訂したマストドンサウルス・カッペレンシスの記載では、この初期の種は全長3メートルで、 M.ギガンテウスよりも鼻先が広く、眼窩の形が異なり、上腕骨がより長くて細いことが示された。マストドンサウルスの系統は、より多くの種類の獲物に対処するために、時間の経過とともにより大きな牙とより強い顎を進化させ、湖に関連する生態系の支配的な捕食者となった。^[24]

マストドンサウルス・トルヴス という種は、ロシアの古生物学者エレナ・ドメテヴナ・コンジュコワ（古生物学者イヴァン・エフレモフの妻）が1955年に、ロシアのブコバイ・スヴィタの一部である中期三畳紀の地層で南ウラル地方のバシコルトスタン共和国コルタエヴォ村の近くで発掘された下顎の断片（ホロタイプPIN 415/1）と他の骨に基づいて記述した。 ^{[25]非常に大型のマストドンサウルス科の追加の化石は、ロシアの}オレンブルク州とカザフスタン北部の中期三畳紀の遺跡でも発見されている。1972年、ロシアの古生物学者レオニード・ペトロヴィッチ・タタリノフはコルタエヴォへの探検中に完全な頭蓋骨（長さ1.25メートル）を発見した。この巨大な頭蓋骨はロシアのモスクワにあるオルロフ古生物学博物館（標本PIN2867/67）に展示されており、マストドンサウルス・トルヴス（Mastodonsaurus torvus）と名付けられているが、一部の情報源ではこの標本をマストドンサウルス属としている。^{[26] [27] [28] [29]}完全な科学的説明はまだ公表されていないが、マストドンサウルス・ギガンテウスとの違いは、頭蓋骨のさらに後ろに位置する小さな眼窩などである。

研究者たちはロシアの化石の属の分類について議論しており、時にはそれらを「マストドンサウルス」と引用符で囲んだり疑問符（？）を付けて呼んだりして、さらなる研究によって別の巨大なマストドンサウルス科の属が正当化される可能性があることを示している。^{[30] [21]}

• マストドンサウルス カッペレンシス= 有効 (またはヘプタサウルス)
• マストドンサウルス ヴァスレネンシス= 「ヘプタサウルス科」の可能性^[15]
• マストドンサウルス・グラヌロスス=プラギオスターヌム
• マストドンサウルス・アレナセウス=カピトサウルス
• マストドンサウルス・ロブトゥス＝シクロトサウルス^[15]
• マストドンサウルス・デュルス＝エウペロール（メトポサウルス科）^[15]
• マストドンサウルス・ケウペリヌス=メトポサウルスと不確定なマストドンサウルス類の化石の混合^[15]
• マストドンサウルス ヴァイゲルティ=パトスクスのジュニアシノニム^[15]
• ラビリントドン・レプトグナトゥス= ステレオスポンディリ不定形^[20]