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| オルム | |
|---|---|
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| ポストイナ洞窟のオルムス（スロベニア） | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 両生類 |
| 注文： | ウロデラ |
| 家族： | プロテイダエ |
| 属: | プロテウス・ ラウレンティ、1768 |
| 種： | P. アンギヌス
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| 二名法名 | |
| プロテウス・アンギヌス ラウレンティ、1768
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| 亜種 | |
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| 原産地（写真：アドリア海北東海岸）。[a] | |
オルム（ドイツ語：[ɔlm ] （Proteus anguinusは、水生サンショウウオで、プロテウスプロテウス属の唯一の種[2]、ヨーロッパで発見された唯一の洞窟にのみ生息する脊索動物種です。この科の他の現存する属はネクトゥルス両生類とは対照的に、本種は完全に水生で、水中で食事、睡眠、繁殖を行います。ディナルアルプスの洞窟に生息し、イタリアのクロアチア南西ボスニアヘルツェゴビナのソチャ川（イタリア語：イゾンツォ）中央および南東ヨーロッパカルスト地形の広大な石灰岩の岩盤を通って地下を流れる水域に固有です[3]。移入された、イタリアのヴィチェンツァとスロベニアのクラーニ付近でています。[4]1689年に地元の博物学者ヴァルヴァソル著書『カルニオラ公国の栄光』竜子孫だと信じていたと報告した。
この洞窟サンショウウオは、地下の生息地での完全な暗闇の生活に適応していることで最も有名です。オルムの目は未発達で盲目ですが、他の感覚、特に嗅覚と聴覚は鋭く発達しています。ほとんどの個体は皮膚に色素がありません。オルムの前肢には3本の指がありますが、後肢には2本しかありません。オルムは幼生成熟を示し、外鰓などの幼生の特徴を成体になっても保持します[5] 。これはアメリカの両生類、ウーパールーパーやマッドパピー（ネクトゥルス）の一部と同様です。
語源
olmという単語はドイツ語からの 借用語で、19世紀後半に英語に取り入れられました。[6]ドイツ語のOlmまたはGrottenolm (洞窟のオルム)の語源は不明です。[7] [8]これはMolch (サラマンダー)の変形である可能性があります。 [7] [9]
一般的な名前
その肉厚な肌の色から、地元の人々からは「人間の魚」とも呼ばれています（スロベニア語: človeška ribica、マケドニア語: човечка рипка、クロアチア語: čovječja ribica、ボスニア語: čovječija ribica、セルビア語: човечја )、同様に「洞窟サラマンダー」または「ホワイトサラマンダー」。[10]スロベニアでは、それはmočerilと呼ばれます（ * močerъ「ミミズ、湿った不気味で這う」、moča「湿気」から）。[11] [12]
説明
外観
オルムの体はヘビに似ており、長さは20～30センチメートル（8～12インチ）で、一部の個体は40センチメートル（16インチ）に達し、世界最大の洞窟生息動物の1つとなっています。[13] [14]平均的な体長は23～25センチメートルです。[15]メスはオスよりも大きくなりますが、それ以外の場合、両性の主な外見上の違いは繁殖期の総排出口部分（形状と大きさ）にあります。 [4]胴体は円筒形で均一な太さで、筋節の縁に等間隔の溝があり、節に分かれています。尾は比較的短く、横方向に平らで、薄いひれに囲まれています。四肢は小さくて細く、他の両生類に比べて指の数が少なく、前脚は通常の4本ではなく3本、後脚は5本ではなく2本の指があります。体は薄い皮膚で覆われており、リボフラビン色素がほとんど含まれていないため [16]、黄白色またはピンク色をしています。[5]
オルムの白い皮膚の色はメラニンを生成する能力を保持しており、光にさらされると徐々に暗色に変化します。幼生も着色している場合があります。クロオルムと呼ばれる個体群は常に色素があり、成体になると暗褐色から黒色になります。[17]オルムの洋ナシ形の頭は、背腹方向に平らな短い吻部で終わります。口の開口部は小さく、小さな歯がふるいの役割を果たして大きな粒子を口の中に留めています。鼻孔は非常に小さいため目立ちませんが、吻部の端近くのやや横向きに配置されています。退化した目は皮膚の層で覆われています。オルムは後頭部で2つの枝分かれした房を形成する外鰓で呼吸します。 [5]酸素を豊富に含んだ血液が色素のない皮膚を通して見えるため、外鰓は赤い色をしています。 [8]オニカマスにも原始的な肺があるが、低酸素状態を除いて呼吸におけるその役割は補助的なものに過ぎない。[4]
感覚器官
洞窟に生息する動物は、他の適応の中でも、常に暗い生息地で方向感覚をつかみ、適応するために、非視覚感覚系を発達させ、改善するよう促されてきた。[18]オルムの感覚系も、地下の水生環境での生活に適応している。オルムは方向感覚に視覚を使用できないため、他の感覚でそれを補っており、その感覚は地上に生息する両生類よりも発達している。オルムは、細長い体と大きく平らな頭など、幼生時の体型を維持しており、そのため、より多くの感覚受容器を持つことができる。[19]
光受容体
オルムは目が見えませんが、光から逃げます。[8]目は退化していますが、感度は保持しています。目は皮膚の真皮の奥深くにあり、若い成体を除いてめったに見えません。幼生は正常な目を持っていますが、すぐに発達が止まり、退化が始まり、最終的に4か月の発達後に萎縮します。[20]松果体にも光受容細胞があり、退化していますが、退化した目の光受容細胞と同様に視覚色素を保持しています。プロテウスの松果体は、おそらく生理学的プロセスをある程度制御しています。[21] 行動実験により、皮膚自体も光に敏感であることが明らかになりました。[22]外皮の光感受性は、メラノフォアと呼ばれる特殊細胞内の色素メラノプシンによるものです。予備的な免疫細胞化学分析は、動物の外皮にも光感受性色素が存在することを裏付けています。[23] [24]
化学受容体
ニシキヘビは水中の非常に低濃度の有機化合物を感知することができる。ニシキヘビは近縁両生類よりも嗅覚で獲物の量と質の両方を感知する能力に優れている。[25]鼻腔の内面とヤコブソン器官にある鼻上皮は、他の両生類よりも厚い。[26]味蕾は口の粘膜上皮にあり、そのほとんどは舌の上部と鰓腔の入り口にある。口腔内の味蕾は食物を味わうために使用され、鰓に近い味蕾は周囲の水中の化学物質を感知すると考えられる。[27]
機械受容器と電気受容器
内耳の感覚上皮は非常に特異的に分化しており、これによりオオサンショウウオは水中の音波だけでなく地面からの振動も受け取ることができる。感覚細胞の複雑な機能的・形態学的配向により、動物は音源を認識できる。[28] [29]この動物は長い生涯を通じて幼形成熟を続けるため、空気中で通常の成体の聴覚に触れる機会はまれであるが、これはほとんどのサンショウウオと同様にプロテウスにも可能と思われる。したがって、視覚のない洞窟では、特定の音を認識し、最終的には獲物やその他の音源の位置を特定することで、つまり一般的な音響的定位によって水中での聴覚を活用することが適応的価値があると考えられる。行動学的（動物行動学的）試験では、水中音波を感知する感度は10Hzから12,000Hz以上の音波周波数領域に達し、最も感度が高いのは1,500Hzから2,000Hzの間であることが示されています。動物行動学的実験では、プロテウスの最高の聴覚感度は10Hzから12,000Hzまでであることが示されています。 [30]側線は、近くの低周波の水の移動を感知することで、内耳の感度を補います。[18] [30]
プロテウスの頭部には、光学顕微鏡と電子顕微鏡を用いて新しいタイプの電気受容感覚器官が分析された。これらの新しい器官は膨大器官として説明されている。[31]
他の下等脊椎動物と同様に、オルムは弱い電界を感知する能力を持っている。[19]いくつかの行動実験では、オルムが地球の磁場を利用して自らの方向を定めることができる可能性が示唆されている。2002年、プロテウス ・アンギヌスは自然および人工的に改変された磁場に合わせて自らを方向付けることがわかった。[32]
生態と生活史
オルムは、酸素が豊富で、通常8～11℃（46～52℉）の非常に安定した水温の地下水に生息し、稀に14℃（57℉）まで上がることもある。[4]イタリア北東部では、洞窟の外の泉で日中でも水面まで泳ぎ上がってきて、ミミズを食べることもあることが観察されている。[33]クロオルムは、やや暖かい水面にも生息することがある。[4]
オルムはウナギのように体をねじって泳ぎますが、発達していない脚の助けはごくわずかです。捕食動物で、小型甲殻類（例えば、トログロカリス属のエビ、ニファガス属、アセルス属、シヌレラ属の端脚類、オニスカス属）、カタツムリ（例えば、ベルグランディエラ属）、時には昆虫や昆虫の幼虫（例えば、トビケラ目、カゲロウ目、カワラヒワ目、双翅目）を食べます。[5] [34] [35] [36]オルムは食物を噛まず、丸呑みします。オルムは長期間の飢餓に耐えますが、これは地下の生息地への適応です。一度に大量の食物を消費し、肝臓に脂質とグリコーゲンの大きな蓄積として栄養素を蓄えることができます。食料が不足すると活動性や代謝率が低下し、重症の場合は自身の組織を再吸収することもある。制御された実験では、ニシキヘビは食料なしで最大10年間生きられることがわかっている。[37]
オルムは群れを作り、通常は石の下や割れ目に集まります。[38]性的に活発なオスは例外で、メスを引きつける縄張りを築き、守ります。食料が乏しいため、闘争にはエネルギーコストがかかるため、オス同士の遭遇は通常、ディスプレイのみで行われます。これは、地下生活への行動上の適応です。[39]
繁殖と寿命
繁殖は今のところ飼育下でのみ観察されている。[39] [40]性的に成熟したオスは総排出口が膨らみ、皮膚の色が明るくなり、尾の横に2本の線が入り、ひれがわずかにカールしている。メスではそのような変化は観察されていない。オスはメスがいなくても求愛を始めることができる。オスは選んだ場所から他のオスを追い払い、メスを引き付けるフェロモンを分泌することがある。メスが近づくと、オスはメスの周りを回り始め、尾で扇ぐ。次にオスは鼻先でメスの体に触れ始め、メスは鼻先でオスの総排出口に触れる。その時点でオスはピクピクと動きながら前進し始め、メスはそれに従う。オスは次に精包を産みつけ、メスが総排出口で精包に当たるまでオスとメスは前進し続け、その後メスは止まってじっと立つ。精包はメスに付着し、精子はメスの総排泄腔内を泳ぎ回り、卵子を受精させようとする。求愛の儀式は数時間にわたって数回繰り返されることがある。[39]
メスは最大70個の卵を産み、それぞれの卵の直径は約12ミリメートル（0.5インチ）で、岩の間に置き、保護します。[41]平均は35個の卵で、成体のメスは通常12.5年ごとに繁殖します。[42]オタマジャクシは孵化すると体長2センチメートル（0.8インチ）になり、消化管の細胞に蓄えられた卵黄を1か月間食べて生きます。 [41]
10 °C (50 °F) の水温では、オルムの胚発生（卵から孵化するまでの期間）は140日ですが、水温が低いほど遅くなり、水温が高いほど早くなり、15 °C (59 °F) では86日ほどです。孵化後、10 °C (50 °F) の水中で生活すると、性成熟に達するまでにさらに14年かかります。[4] [43]幼生は約4か月で成体の外観になり、発育期間は水温と強く相関しています。[43]胎生に関する未確認の歴史的観察は存在しますが、魚類や卵を生む両生類と同様に、メスには卵殻を生成する腺があることが示されています。[39]ポール・カマーラーは、メスのオルムが13℃（55℉）以下の水温で幼体を出産し、それ以上の水温で卵を産むと報告したが、[8]厳密な観察では確認されていない。オルムは完全に卵生であると思われる。[44]
オルムやその他の洞窟性両生類の発達は異時性によって特徴付けられる。つまり 、動物は変態を起こさず、代わりに幼生の特徴を保持する。オルムにおける異時性の形態は幼生成熟である。これは、生殖成熟が早熟で体成熟が 遅れるものであり、つまり、生殖成熟に達しても幼生の外部形態を保持する。他の両生類では、変態は甲状腺から分泌されるホルモンであるチロキシンによって制御される。オルムでは甲状腺が正常に発達し機能しているため、変態が起こらないのは、主要組織がチロキシンに反応しないためである。[21]
寿命は最大58年と推定されている。[45] Biology Lettersに掲載された研究では、最長寿命は100年以上、平均的な成体の寿命は約68.5年と推定されている。他の両生類の寿命や体重と比較すると、オルムは例外的で、体の大きさから予想されるよりも長生きしている。[42]
分類学の歴史
異なる洞窟群に生息するオルムは、体の大きさ、色、および一部の顕微鏡的特徴が大きく異なります。以前の研究者はこれらの違いを利用して5種に分けることを支持しましたが、現代の爬虫類学者は、外部形態は両生類の分類学では信頼できず、栄養、病気、その他の要因によって非常に多様であり、単一の集団内でも個体間で異なる可能性があることを理解しています。Proteus anguinusは現在、単一の種と見なされています。頭の長さは、さまざまな集団間の最も明らかな違いです。たとえば、スロベニアのスティチナの個体は、スロベニアのトルジチやイストリア半島の個体よりも平均して頭が短いです。 [46]
クロオルム
クロオオカミ（Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ）は、基準亜種を除くと唯一認められているオオカミの亜種である。スロベニアのチュルノメリ近郊の100平方キロメートル（39平方マイル）未満の地域に生息する固有種である。1986年にスロベニアカルスト研究所のメンバーが、白カルニオラ地方のドブリチツァカルスト泉の水を調査していた際に初めて発見された。[47]
この種は、ノミノタイプ亜種（Proteus a. anguinus）とは異なるいくつかの特徴を有する：[17]
プロテウス・ババリカス
可能性のある種であるProteus bavaricus は、 P. anguinusと近縁であると推測されています。[48] この種は、ジョージ・ブルンナーによって単一の骨から記述され、ホロタイプは彼の個人コレクションに収蔵されています。[49] [50]この種は、バイエルンの悪魔の洞窟の更新世層で発見されました。[50] J.アラン・ホルマンは、1998年の著書で、この種を「問題のある」分類群と表現し、ブルンナーの骨の図ではP. bavaricusとP. anguinusの違いが十分に示されていないと述べています。[50]
研究の歴史
オルムに関する最初の文献は、ヨハン・ヴァイクハルト・フォン・ヴァルヴァソルの『カルニオラ公国の栄光』（1689年）で、幼竜として記されている。スロベニアの豪雨によりオルムは地中に住む生息地から押し流されたため、地殻の下に巨大な竜が住み、オルムはこれらの神話上の獣の未発達の子孫であるという民間伝承が生まれた。ヴァルヴァソルは著書の中で、スロベニアの地元の民話をまとめ、この生き物の豊かな神話をつなぎ合わせ、オルムを「長さはわずか一振りで、トカゲに似ており、要するに、この辺りにたくさんいる虫や害虫」と観察したことを文書化した。 [8] [51]
生きたオオニイトマキエイを最初に発見した研究者は、イドリヤ出身の医師で研究者のジョヴァンニ・アントニオ・スコポリで、彼は死んだ標本と絵を同僚や収集家に送った。しかし、ヨセフス・ニコラウス・ラウレンティは1768年に初めてオオニイトマキエイについて簡単に説明し、 Proteus anguinusという学名を与えた。この動物の解剖学を調べ始めたのは、19世紀末になってからだった。標本は、ジークムント・ゾイスからシュライバースに送られた。シュライバースは1801年にロンドンの王立協会で、後にパリでも研究結果を発表した。すぐにオオニイトマキエイは広く認知されて大きな注目を集めるようになり、何千頭もの動物が世界中の研究者や収集家に送られるようになった。 1839年の本の中で、エドワーズ博士は「...プロテウス・アンギニスは、カルニオラ川の地下水に生息することで、完全な成長を妨げられた動物の第一段階である」と信じていたと引用されている。[52]
1880年、マリー・フォン・ショーヴァンは、飼育下のオルムに関する初の長期研究を開始した。彼女は、オルムが獲物の動きを感知し、生息地の近くに重い物体が落とされるとパニックに陥り、1日数時間弱い光にさらされると色が変化するが、彼女や他の研究者がアホロートルで行ったように、オルムを陸生の成体形態に変化させることはできなかったことを知った。[8]
スロベニアにおける機能形態学的調査の基礎は、1980年代にリリヤナ・イステニッチリュブリャナ大学生物工学部生物学科の脊椎動物の機能形態学的研究グループは、ボリス・ブログの指導の下、イシモチを研究する主要なグループの一つとなっています。[53]また、ヨーロッパにはイシモチが導入され研究されている洞窟研究室がいくつかあります。ムーリス、アリエージュ（フランス）、ショランシュ洞窟（フランス）、ハン＝シュル＝レス（ベルギー）、アグテレク（ハンガリー）です。イシモチはヘルマンスヘーレ（ドイツ）とオリエロ（イタリア）の洞窟にも導入され、現在もそこに生息しています。[54] [55]さらに、1940年代に少数のオルムがイギリスに持ち込まれたという証拠がありますが、動物が放たれた直後に死んだ可能性が高いです。[56]
チャールズ・ダーウィンは『種の起源』の中で、オオサンショウクイを、使われなくなったことによる構造の縮小の例として挙げている。[57]
洞窟の動物の一部が非常に異常であることに驚くどころか...ヨーロッパの爬虫類に関する盲目のプロテウスの場合のように、これらの暗い住居のわずかな住民がさらされたであろう競争がそれほど激しくなかったために、古代の生命の残骸がもっと保存されていないことに私は驚いているだけです。
リュブリャナ大学とBGIは現在、オルム（プロテウス）ゲノムプロジェクトを進めている。推定ゲノムサイズはヒトゲノムの約15倍で、これはおそらくこれまでに配列決定された最大の動物ゲノムとなるだろう。 [58]
保全
オルムは洞窟内の特殊な環境に適応しているため、環境の変化に対して極めて脆弱である。カルスト地帯の水資源はあらゆる種類の汚染に対して極めて敏感である。[59]カルスト地帯の地下水の汚染は、雨水によって浸出する廃棄物処理場が多数あることと、さまざまな液体が偶然に溢れ出ることによる。カルスト地帯の地下水におけるこのような汚染の反映は、汚染物質の種類と量、および水が浸透する岩石構造に依存する。地下水の自己浄化プロセスは完全には解明されていないが、表層水のそれとはかなり異なっている。[60]
最も深刻な化学汚染物質には、塩素化炭化水素系殺虫剤、肥料、ポリ塩化ビフェニル（PCB）などがあり、これらは様々な工業プロセスや多くの種類の材料の製造に使用されていたり、使用されていたりする。また、水銀、鉛、カドミウム、ヒ素などの金属もある。これらの物質はすべて環境中に残留し、自然のプロセスによってゆっくりと分解される。さらに、すべてが相当の量が蓄積すると生命に有毒である。[60]それにもかかわらず、ニジマスは、関連する水生生物よりも高濃度のPCB蓄積でも生存できることで知られている。[61]
オルムは、1992 年の EU生息地指令(92/43/EEC) の付属書 II と IV に含まれていました。付属書 II の種のリストは、付属書 I にリストされている生息地と組み合わされて、各国で「特別保護地域」と呼ばれる保護地域を指定するために使用されています。これらの地域は、以前の鳥類指令によって作成された他の地域と組み合わされて、ナチュラ 2000ネットワークを形成することになりました。付属書 IV にはさらに、「厳格な保護を必要とする地域社会の関心のある動植物種」もリストされていますが、これにはほとんど法的影響はありません。[62]オルムが生息する地域は、最終的にナチュラ 2000 ネットワークのスロベニア、イタリア、クロアチアの部分に含まれるようになりました。[63]
スロベニアでは1922年に洞窟に棲む動物たちとともに初めてオルムが保護されたが、保護は効果的ではなく、かなりの闇市場が生まれた。1982年にオルムは希少種および絶滅危惧種のリストに掲載された。このリストには、種の取引を禁止する効果もあった。 2004年に欧州連合に加盟した後、スロベニアはEU生息地指令に含まれる種の保護のためのメカニズムを確立する必要があった。オルムはスロベニアの絶滅危惧種レッドリストに掲載されており、そのため捕獲や殺害は地元当局が決定した特定の状況下（科学的研究など）でのみ許可されている。[64]
クロアチアでは、オニカマスは両生類を保護するための法律によって保護されており、国立自然環境保護局の許可を得た研究目的でのみ採集が可能です。[65] 2020年現在、クロアチアの個体群はクロアチアで「絶滅危惧種」と評価されています。[66] 1999年現在、ボスニア・ヘルツェゴビナとモンテネグロの環境法は、この種についてまだ明確にされていませんでした。
1980年代、IUCNはペット取引のためにこの種の違法な収集が行われていると主張したが、その程度は不明であった。この文章はその後の評価にコピーされたが、現在では逸話的な主張は大きな脅威を示すものとは見なされていない。1980年代から2022年の最新の評価まで、同組織はIUCNレッドリストの保全状況を「脆弱」と評価しているが、これは自然分布が連続的ではなく、いくつかの洞窟系に分散していることと、生息地の範囲と質が低下しているとIUCNが考えているためであり、これは過去40年間で個体数が減少していることを意味するとIUCNは推測している。[1]
クロアチアのザグレブ動物園にはオオルリが飼育されている。[66] [67] [68]歴史的に、オオルリはドイツのいくつかの動物園のほか、ベルギー、オランダ、スロベニア、イギリスでも飼育されていた。現在、オオルリを観察できるのはドイツのザグレブ動物園、ヘルマンスヘーレ、スロベニアのポストイナ洞窟内のプロテウス・ビバリウム（プロテウス・ビバリウム）のみである。[69]フランスなどでも飼育下繁殖プログラムが実施されている。[70]
文化的意義
オルムはスロベニアの自然遺産のシンボルです。スロベニアの洞窟に生息するこの生物に対する科学者や一般大衆の熱意は、発見から300年経った今でも根強いものがあります。ポストイナ鍾乳洞は、オルムや盲洞窟甲虫などの珍しい洞窟生物の存在により、生物洞窟学発祥の地の1つとなっています。オルムのイメージはポストイナ鍾乳洞の知名度に大きく貢献しており、スロベニアはポストイナやスロベニアのカルストの他の地域でエコツーリズムを促進するためにこのイメージをうまく活用しています。ポストイナ鍾乳洞のツアーには、洞窟生物学ステーションであるプロテウス・ビバリウムのツアーも含まれており、洞窟環境のさまざまな側面を紹介しています。[71]
オルムはスロベニアのトラー硬貨にも描かれている。[72]また、 1933年に創刊されたスロベニア最古の科学雑誌『プロテウス』の名前の由来にもなっている。[73]
注記
- ^ 連続した居住地を想定。最近の評価によると、生息範囲はマークされたエリア内のより小さなエリアに細分化されています。[1]
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外部リンク
Wikispeciesには、Proteus anguinusに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Proteus anguinusに関連するメディアがあります。
- EDGE of Existence Olm情報
- 洞窟の動植物: Proteus anguinus
- プロテウス誌（スロベニア語）
- スロベニアの実践例: 人間の魚 (Proteus anguinus)
- ARKive の OLM – 写真、映画
- スロベニア自然史博物館のページに載っているオオヤマネコ（スロベニア語）
- 地球規模の両生類評価 – プロテウス・アンギヌス