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レプティリオモルファ（爬虫類の形をしているという意味。PhyloCodeではPan -Amniota [ 3 ] [ 4 ]として知られる）は、羊膜類と、現生両生類（lissamphibians ）よりも羊膜類とより最近の共通祖先を共有する四足動物を含むクレードである。これは、Michel Laurin（2001）とVallinおよびLaurin（2004）によって、 Homo sapiensを含むが、Ascaphus truei（尾のあるカエル）を含まない最大のクレードとして定義された。[ 5 ] [ 6 ] LaurinとReisz（2020）は、Pan-Amniotaを、 Homo sapiensを含むが、Pipa pipa、Caecilia tentaculata、およびSiren lacertinaを含まない最大の総クレードとして定義した。[ 3 ] [ 4 ]
非公式な名称である「爬虫類様類」は、時折、幹羊膜類、すなわち、両生類よりも羊膜類に近縁であるが、それ自体は羊膜類ではない爬虫類様の四足動物を指すためにも使用されます。この名称は、例えば Ruta、Coates、Quicke (2003) によってこの意味で使用されています。[ 7 ]また、このグループには「 Anthracosauria 」という別の名称もよく使用されますが、紛らわしいことに、Bentonによってより原始的な爬虫類様類 ( Embolomeri ) にも使用されています。[ 8 ]アントラコサウルス類とエンボロメア類はどちらも羊膜類に近い爬虫類様類であると示唆されていますが、最近の研究の中には、両生類として維持するものや、それらの関係はまだ曖昧で幹四足動物である可能性が高いと主張するものもあります。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
四足動物における両生類の正確な系統的位置は依然として不明であるため、どの化石四足動物が両生類よりも羊膜類に近縁であり、したがって、どの化石四足動物が爬虫類形類であったかについても議論が続いている。両生類の起源に関する2つの主要な仮説は、両生類がディッソロフォイド・テムノスポンディルス類の子孫であるか、またはミクロサウルス類の「レポスポンディルス類」の子孫であるかのいずれかである。前者（「テムノスポンディルス仮説」）が正しい場合、爬虫類形類には、テムノスポンディルス類よりも羊膜類に近いすべての四足動物グループが含まれる。これには、ダイアデクトモルファ類、セイモウリアモルファ類、ほとんどまたはすべての「レポスポンディルス類」、ゲフィロステギス類、そしておそらくエンボロメア類とクロニオスクス類が含まれる。[ 7 ]さらに、分類上の位置が不明確ないくつかの「アントラコサウルス」属も、ソレノドンサウルス、エルデセオン、シルヴァネルペトン、カシネリアなど、爬虫類形類に該当する可能性が高い。しかし、「レポスポンディル仮説」に従って両生類がレポスポンディル類から発生したとすれば、爬虫類形類はレポスポンディル類よりも羊膜類に近いグループを指すことになる。この定義では、非羊膜類グループで爬虫類形類に該当するものはほとんどないが、ダイアデクトモルファ類は該当するグループに含まれる。[ 12 ]
レプティリオモルファという名称は、 1934年にグンナー・セーヴェ＝セーデルベリ教授によって、羊膜類と、現生両生類よりも羊膜類に近縁な後期古生代の様々なタイプの四足動物を指すために造語された。彼の見解では、両生類は魚類から2回進化しており、1つのグループは現代のサンショウウオの祖先で構成され、もう1つのグループはセーヴェ＝セーデルベリがEutetrapodaと呼んだもので、無尾類（カエル）、羊膜類、およびそれらの祖先で構成され、アシナシイモリの起源は不明である。セーヴェ＝セーデルベリのEutetrapodaは、無尾類とその祖先を含むBatrachomorphaと、アントラコサウルス類と羊膜類を含むReptiliomorphaという2つの姉妹群から構成されていた。[ 13 ]セーヴェ＝セーデルベリはその後、自身の爬虫類形類にセイモウリア形類も追加した。[ 14 ]
アルフレッド・シャーウッド・ローマーは、セーヴェ＝セーデルベルクの二系統両生類説を否定し、羊膜類が進化した「迷歯類」系統を記述するためにアントラコサウリアという名称を使用した。1970年、ドイツの古生物学者アレック・パンチェンは、このグループにセーヴェ＝セーデルベルクの名称を優先権があるとして採用したが、 [ 15 ]ローマーの用語は、例えばキャロル（1988年と2002年）やヒルデブランドとゴスロー（2001年）によって今でも使用されている。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]系統分類学の命名法を好む一部の著者はアントラコサウリアを使用している。[ 19 ]
1956年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは両生類と無弓類爬虫類の両方を爬虫類形類に含めた。これには次の目が含まれる：Anthracosauria、Seymouriamorpha、Microsauria、Diadectomorpha、Procolophonia、Pareiasauria、Captorhinidia、Testudinata。[ 20 ]
マイケル・ベントン（2000年、2004年）は、これをレポスポンディルス類の姉妹クレードとし、「アントラコサウルス類」（厳密な意味でのエンボロメリ類）、セイモウリアモルファ類、ダイアデクトモルファ類、および羊膜類を含むとした。 [ 8 ]その後、ベントンはレポスポンディルス類も爬虫類形類に含めた。[ 21 ]しかし、リンネの枠組みで考えると、爬虫類形類は上目として位置づけられ、羊膜類の子孫ではなく、爬虫類のような両生類のみが含まれる。[ 22 ]
いくつかの系統学的研究によると、羊膜類とダイアデクトモルファ類は、セイモウリアモルファ類、ゲフィロステグス類、エンボロメリ類よりもレポスポンディル類とより最近の共通祖先を共有していることが示されています（例：Laurin and Reisz、1997、[23] 1999；[ 12 ] Ruta、Coates and Quicke、2003；[ 7 ] Vallin and Laurin 、2004；[ 6 ] Ruta and Coates、2007 [ 24 ]）。レポスポンディル類は、現生両生類の祖先であると示唆されている四足動物のグループの一つです。そのため、羊膜類との潜在的な近縁関係は、爬虫類モルファの内容にとって重要な意味を持ちます。両生類がレポスポンディル類からではなく、別の四足動物群、例えばテムノスポンディル類から派生したと仮定すると、[ 7 ] [ 24 ] [ 25 ]レポスポンディル類は、ローリン (2001) による爬虫類形類に属していたことになり、両生類よりも羊膜類に近縁であることになる。一方、両生類がレポスポンディル類から派生したと仮定すると、[ 6 ] [ 23 ] [ 12 ]レポスポンディル類だけでなく、セイモウリアモルファ類、ゲフィロステグス類、エンボロメリ類もこのグループから除外されなければならず、現生両生類よりも羊膜類に遠縁であることになる。その場合、ラウリンによる爬虫類類（Reptiliomorpha sensu Laurin）のクレードには、羊膜類（Amniota）の他に、ダイアデクトモルファ類（diadectomorpha）と、おそらくソレノドンサウルス（Solenodonsaurus）だけが含まれることになる。[ 6 ]
ゲフィロステギド類、セイモウリアモルファ類、ダイアデクトモルファ類は陸生の爬虫類のような両生類であり、エンボロメア類は長い体と短い四肢を持つ水生両生類であった。それらの解剖学的特徴は、主に水生であったデボン紀のラビリンソドン類と最初の爬虫類の中間に位置する。ブリストル大学の古生物学者マイケル・J・ベントン教授は、レプティリオモルファ類（エンボロメア類、セイモウリアモルファ類、ダイアデクトモルファ類を含む）について、以下の特徴を挙げている。[ 8 ]
従来爬虫類形類に分類されてきたグループ、すなわちエンボロメア類、セイモウリア類、ダイアデクト類は、同時代の非爬虫類形類であるテムノスポンディル類とは異なり、頭蓋骨がより深く、より高かったが、頭蓋骨の天井と頬の間には原始的なキネシス（緩い付着）が残っていた（頬が頭蓋骨の天井にしっかりと付着していたセイモウリアなどの特殊な分類群は例外である[ 26 ]）。頭蓋骨が深かったため、両生類によく見られる背側に位置する目とは異なり、目が側面に位置することができた。このグループの頭蓋骨には通常、細かい放射状の溝が見られる。頭蓋骨の後部にある方形骨には深い耳切痕があり、鼓膜ではなく気門があったと考えられる。[ 27 ] [ 28 ]
椎骨は、迷歯類に見られる典型的な多要素構造を示していた。ベントンによれば、「アントラコサウルス類」（すなわちエンボロメリ）の椎骨では、椎間体と側椎体の大きさが同じである可能性があるが、セイモウリアモルファ類の椎骨では側椎体が優勢な要素であり、椎間体は小さな楔形に縮小している。羊膜類の椎骨では椎間体がさらに縮小し、薄い板状になるか、完全に消失する。[ 29 ]ほとんどの迷歯類とは異なり、体は平らではなく適度に深く、四肢はよく発達して骨化しており、二次的に水生になったグループを除いて、主に陸上生活を送っていたことを示している。各足には5本の指があり、これは羊膜類の子孫に見られるパターンである。[ 30 ]しかし、彼らには爬虫類のような足首の骨が欠けており、足を掴み具としてではなく、推進力のためのてことして使うことができなかった。[ 31 ]
全体的な体格はどの形態でも重厚であったが、それ以外は初期の爬虫類と非常によく似ていた。[ 32 ]皮膚は、少なくともより進化した形態では、今日の爬虫類に見られるものと同様の防水性の表皮角質層を持っていたと考えられるが、角質の爪はなかった。[ 33 ] [ 34 ]クロニオスクス類や、ディスコサウリスクスなどの一部のセイモウリアモルファ類では、変態後の標本に皮膚鱗が見られ、鱗状ではないにしても「こぶ状」の外観をしていた可能性がある。[ 35 ]爬虫類様のアントラコサウルス類は小さくてほぼ円形の角質の鱗を進化させ、羊膜類の子孫はさらに体全体をほぼその鱗で覆い、角質の爪も形成した。鱗と爪の両方によって皮膚呼吸と水分吸収が不可能になり、口と鼻孔で呼吸し、口で水を飲むようになった。
セイモウリアモルファ類は両生類のように水生卵を産み、外鰓を持つ幼生（オタマジャクシ）に孵化しました[ 36 ]。一方、マゾンクリーク化石層（米国イリノイ州）のエンボロメリ類の孵化幼体の解剖学的特徴は、このグループのメンバーの生活史において、現生両生類に見られるような幼生期を経ず、直接発生していたことを示しています[ 37 ] 。爬虫類形類に分類される他の四足動物がどのように繁殖していたかは不明です。
石炭紀とペルム紀の間、一部の四足動物は爬虫類のような状態へと進化し始めました。これらの四足動物の中には（例えば、 Archeria、Eogyrinus）、細長いウナギのような体型で四肢が小さい水生の形態のものもいれば（例えば、Seymouria、Solenodonsaurus、Diadectes、Limnoscelis）、爬虫類に非常に似ていたため、ごく最近まで実際に爬虫類と考えられており、現代の観察者には、大型から中型のずんぐりしたトカゲのように見えた可能性が高いです。しかし、いくつかのグループは水生または半水生のままでした。クロニオスクス類の中には、現代のワニのような体型と恐らく習性を示し、川辺の捕食者であったという点でもワニ類に似ていたと思われるものもあれば、細長いイモリやウナギのような体を持つものもありました。陸上生活に最も適応した2つのグループは、中型の昆虫食または肉食のセイモウリアモルファと、主に草食のディアデクトモルファで、大型の形態も多く含まれる。後者のグループは、ほとんどの分析において、羊膜類に最も近縁である。[ 38 ]
爬虫類形類の最も古い化石証拠は、オーストラリアのミシシッピ紀前期（トゥルネー期）の羊膜類の足跡である。これらの発見は、これまでの想定とは異なり、爬虫類形類は石炭紀の開始直後、あるいはそれ以前（デボン紀）に両生類から分岐したに違いないことを示唆している。[ 1 ]
陸上生活様式と、卵を産んで幼生（オタマジャクシ）を孵化させるために水に戻る必要性が相まって、幼生期と水生卵を放棄する動きにつながった。考えられる理由としては、繁殖池をめぐる競争、開放水へのアクセスが少ない乾燥した環境の利用、あるいは現代の両生類を悩ませている魚によるオタマジャクシの捕食を避けることなどが挙げられる。[ 39 ]理由はともかく、この動きは体内受精と直接発生（卵の中でオタマジャクシ期を完了する）につながった。泡巣、摂食しない陸生オタマジャクシ、直接発生など、非常に多様な生殖システムを持つカエル科のレプトダクティルス科に顕著な類似点が見られる。ディアデクトモルファ類は一般的に大型動物であるため、陸上では生存できないほど大きな卵を持っていたと考えられる。[ 40 ]
完全な陸上生活は、羊膜卵の発達によって実現した。羊膜卵では、多数の膜状の袋が胚を保護し、卵と大気との間のガス交換を促進する。最初に進化したのはおそらく尿膜で、腸管／卵黄嚢から発達する袋である。この袋は、発生中に胚の窒素性老廃物（尿素）を封じ込め、胚が中毒を起こすのを防ぐ。現代の両生類には非常に小さな尿膜が見られる。その後、胎児本体を包む羊膜、そして羊膜、尿膜、卵黄嚢を包む絨毛膜が発達した。
爬虫類のような両生類（非羊膜類爬虫形類）と羊膜類の境界が正確にどこにあるのかは、生殖器官が化石化しにくいため、おそらく永遠に分からないだろうが、ソレノドンサウルス、カシネリア、ウェストロティアナなど、さまざまな小型で進化した爬虫形類が最初の真の羊膜類であると示唆されている。このような小型動物は、 直径1cm以下の小さな卵を産んだ。小さな卵は、羊膜と絨毛膜がガス交換に積極的に影響を与えることなく陸上で発達できるほど体積と表面積の比率が小さく、真の羊膜卵の進化の舞台が整った。[ 40 ]最初の真の羊膜類はおそらく中期ミシシッピ紀に出現したが、非羊膜類（または両生類）爬虫形類の系統は、羊膜類の子孫と何百万年も共存していた。ペルム紀中期までに、羊膜を持たない陸生動物は絶滅したが、羊膜を持たない水生動物のいくつかのグループはペルム紀末まで存続し、クロニオスクス類の場合はペルム紀末の大量絶滅を生き延びたものの、三畳紀末以前に絶滅した。一方、爬虫類形類の最も成功した娘系統である羊膜類は繁栄を続け、哺乳類、爬虫類、鳥類を含む驚くべき多様性を持つ四足動物へと進化を遂げた。
