石炭紀の熱帯雨林の崩壊

石炭紀における熱帯雨林の台頭は、低エネルギーで有機物に富む網状河川系を侵食し、複数の水路と安定した沖積島を形成することで、景観を大きく変えた。樹木のような植物の進化が続くことで、氾濫原の森林密度の増加、木質残骸の生成、根の集合体の複雑さと多様性の増加により、氾濫原の安定性（侵食と移動の減少）が高まった。^{[ 2 ]}

崩壊は一連の段階的変化を経て起こった。まず、後期モスコビアン期には日和見的なシダの頻度が徐々に増加した。^{[ 3 ]}これに続いて、初期カシモビアン期には優勢なヒカゲノカズラ類が急激に絶滅し、木生シダが優勢な生態系へと変化した。^{[ 4 ]}これは、2011年の研究で、蛇行および分枝する河川の存在、大きな木質残骸の発生、および丸太の堆積物の記録がモスコビアン期とカシモビアン期の境界で著しく減少していることが示されており、確認されている。^{[ 2 ]}熱帯雨林は断片化され、ますます離れていく縮小する「島」を形成し、後期カシモビアン期には熱帯雨林は化石記録から消えた。この移行期を通して、異なる植物群集の混合はほとんど起こらなかった。花の群集は非常に明確で保守的であり、先行する群集と後続する群集との中間的な構成を持つ過渡的な植物相を経ることなく、新しい群集に取って代わられた。^{[ 5 ]}

昆虫の化石記録は、一般的に体が小さく繊細なため、研究が難しい場合があります。ある研究では、600 を超える陸生および淡水動物科の発生率と絶滅率を表にまとめています。これらの動物の地層範囲は、古生代中期の生物の陸地への侵入からペルム紀-三畳紀の絶滅イベントまでの地質学的期間に及びます。昆虫は、調査された科の半分以上を占め、そのほとんどは熱帯ユーラメリカに由来します。この研究では、乾燥気候とヒカゲノカズラ類から木生シダが優占する陸上植物相への移行を反映した、ペンシルバニア紀後期の絶滅の波を発見しました。^{[ 6 ]}

崩壊前は、脊椎動物の種分布は非常に広範囲に及び、熱帯のパンゲア大陸全体に同じ種が存在していました。崩壊後、生き残った熱帯雨林の「島」ごとに、独自の種の組み合わせが発達しました。多くの両生類が絶滅しましたが、爬虫類と哺乳類の祖先は最初の危機の後、より多くの種に多様化しました。^{[ 1 ]}これらのパターンは、島嶼生物地理学の理論によって説明されます。これは、個体群が孤立したポケットに制限されている場合に進化がどのように進むかを説明する概念です。この理論はもともと海洋島のために開発されましたが、断片化され、小さなパッチにのみ存在し、他の不適切な生息地に囲まれている他の生態系にも同様に適用できます。

この理論によれば、生息地の分断化の初期の影響は壊滅的で、ほとんどの生物は資源不足で急速に死滅する。その後、生き残った植物や動物が再び定着すると、制限された環境に適応して新たな資源配分を利用し、多様化する。CRCの後、それぞれの生物の生息地は独自の方法で進化し、生態学者が「固有種」と呼ぶ独自の種構成が生まれた。しかし、2018年の論文はこの理論に異議を唱え、石炭紀の熱帯雨林の消滅後には固有種ではなく、むしろ世界共通種の増加の証拠を発見した。^{[ 7 ]}

湿地の分断により、ヨーロッパにはいくつかの孤立した避難地が残されました。しかし、これらの避難地でさえ、モスクワの植物相の多様性を維持することはできませんでした。^{[ 8 ]}アッセリアン期までに、モスクワの熱帯湿地を特徴づけていた多くの種子シダ科、例えばフレミンギタ科、ディアフォロデンドロン科、テデレア科、ウルナトプテリダ科、キクロプテリダ科、ニューロドントプテリダ科などが姿を消しました。^{[ 8 ]}

石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、巨大なグリフィンフライであるメガニューラやヤスデであるアルトロプレウラなどの石炭紀の大型節足動物の絶滅要因として扱われることがある。酸素濃度が高いと節足動物が大型化し、これらの生物は森林に生息していたと考えられてきたというのが一般的な説である。熱帯雨林の崩壊は酸素濃度の低下とこれらの節足動物の生息地の減少につながり、絶滅に至ったと言われている。^{[ 9 ]}しかし、その後の研究では、グリフィンフライとアルトロプレウラはどちらも森林に依存しない生活を送っていた可能性が高く、大型グリフィンフライとアルトロプレウラの化石記録は熱帯雨林の崩壊後に発見されている。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}これは、熱帯雨林の崩壊と酸素濃度の低下がこれらの生物の絶滅にあまり関与していなかったことを意味する。

突然の崩壊はいくつかの大きなグループに影響を与えた。迷歯類両生類は特に壊滅的な被害を受けたが、羊膜類（爬虫類と単弓類グループの最初のメンバー）は乾燥した環境に生理学的によりよく適応していたため、より良い結果となった。^{[ 1 ]}

両生類は代謝率を下げて越冬戦略（つまり、1年の大半を巣穴や倒木の下で活動せずに過ごす）に頼ることで、寒冷な環境を生き延びることができます。しかし、これは特に乾燥などの長期にわたる不利な環境に対処する効果的な方法ではありません。両生類は卵を産むために水に戻らなければなりませんが、羊膜類は水を保持し、水からガス交換を可能にする膜を持つ卵を持っています。両生類はペルム紀の環境を支配していた乾燥した環境に適応する能力が限られていたため、多くの両生類の科は新しい生態的ニッチを占めることができず、絶滅しました。^{[ 13 ]}両生類はまた、水生祖先の鱗を取り除き、肺と皮膚の両方で呼吸しました（皮膚が湿っている限り）。しかし、羊膜類は鱗を再び進化させ、より角質化して水分を保持できるようになりましたが、皮膚呼吸を失いました。

単弓類と竜弓類は両生類よりも早く新たなニッチを獲得し、以前は昆虫食と魚食のみであった草食と肉食を含む新たな摂食戦略を獲得した。^{[ 1 ]}特に単弓類は以前よりも大幅に大きくなり、この傾向はペルム紀-三畳紀の大量絶滅イベントまで続き、その後、キノドン類（哺乳類の祖先）の子孫はより小さく夜行性になったが、ディキノドン類は三畳紀を通じてより大型化する傾向にあった。

石炭紀の熱帯雨林崩壊の性質と原因についてはいくつかの仮説があり、その中には気候変動も含まれる。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}後期古生代氷河期Iのバシキール氷期最盛期後 、約3億1800万年前以降、湿潤期から乾燥期への季節性の頻繁な変化が始まった。^{[ 17 ]} 

The Carboniferous period is characterised by the formation of coal deposits which were formed within a context of the removal of atmospheric carbon. In the latest Middle Pennsylvanian (late Moscovian) a cycle of aridification began, coinciding with abrupt faunal changes in marine and terrestrial species.^[18] This change was recorded in paleosols, which reflect a period of overall decreased hydromorphy, increased free-drainage and landscape stability, and a shift in the overall regional climate to drier conditions in the Upper Pennsylvanian (Missourian). This is consistent with climate interpretations based on contemporaneous paleo-floral assemblages and geological evidence.^[18][19][20]

At the time of the Carboniferous rainforest collapse, the climate became cooler and drier. This is reflected in the rock record as the Earth entered a short, intense ice age. Sea levels dropped by about 100 metres (330 ft), and glacial ice covered most of the southern continent of Gondwana.^[21] The climate was unfavourable to rainforests and much of the biodiversity in them. Rainforests shrank into isolated patches mostly confined to wet valleys further and further apart. Little of the original lycopsid rainforest biome survived this initial climate crisis. The concentration of carbon dioxide in the atmosphere crashed to one of its all time global lows in the Pennsylvanian and early Permian.^[17][21] As the climate became drier through the Late Paleozoic, rainforests were eventually replaced by seasonally dry biomes.^[22]

After restoring the middle of the Skagerrak-Centered Large Igneous Province using a new reference frame, it has been shown that the Skagerrakplume rose from the core–mantle boundary to its ~300 Ma position.^[23] The major eruption interval took place in very narrow time interval, of 297 Ma ± 4 Ma. The rift formation coincides with the Moskovian/Kasimovian boundary and the Carboniferous rainforest collapse.^[24]