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| 古細菌 時間範囲:
古始生代～現在
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科学的分類 
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| ドメイン： | Archaea Woese、カンドラー&ウィーリス、2024 [1] [2] |
| 王国[3] [4] | |
| 同義語 | |
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古細菌( / ɑːr ˈ k iː ə / ⓘ ar- KEE -ə）は、生物のドメイン。伝統的に、古細菌には原核生物の核生物ため、これは側系統で。 古細菌ドメインには真核生物が含まれますが、英語の「古細菌」（単数形：archaeon / ɑːr ˈ k iː ɒ n / ar- KEE -on、ギリシャ語の「ἀρχαῖον」は古代を意味する）という用語は、依然として一般的に古細菌の原核生物のメンバーを指します。 古細菌は当初、細菌として分類され古細菌界では古細菌（ / ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə / ）という名前が付けられていましたが、この用語は使用されなくなりました。[5]
古細菌細胞は、細菌や真核生物とは異なる独自の特性を持っています。古細菌はさらに複数の門に分かれています。分類が難しいのは、ほとんどが実験室で分離されておらず、環境サンプルの遺伝子配列によってのみ検出されているためです。胞子を生成できるかどうかは不明です。
古細菌と細菌は一般に大きさや形が似ているが、 Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞のように形が大きく異なる古細菌もいくつかある。[6]細菌とのこの形態的類似性にもかかわらず、古細菌は真核生物のものとより近い遺伝子や代謝経路をいくつか持っており、特に転写や翻訳に関与する酵素がそうだ。古細菌の生化学の他の側面は独特で、例えば細胞膜のエーテル脂質への依存が挙げられる。[7]古細菌には古細菌オールも含まれる。古細菌は真核生物よりも多様なエネルギー源を利用し、糖などの有機化合物からアンモニア、金属イオン、さらには水素ガスまで幅広い。耐塩性のHaloarchaeaは太陽光をエネルギー源として利用し、他の種の古細菌は炭素を固定する（独立栄養性）が、シアノバクテリアとは異なり、両方を行う古細菌の種は知られていない。古細菌は二分裂、断片化、または出芽によって無性生殖する。細菌とは異なり、既知の古細菌の種は胞子を形成しない。最初に観察された古細菌は極限環境生物であり、温泉や塩湖など他の生物がいない極端な環境に生息していた。分子検出ツールの改良により、土壌、[8]海洋、湿地など、ほぼすべての生息地で古細菌が発見された。古細菌は特に海洋に多く存在し、プランクトン中の古細菌は地球上で最も豊富な生物群の1つである可能性がある。
古細菌は地球上の生命の主要な部分を占めています。古細菌はすべての生物の微生物叢の一部です。人間のマイクロバイオームでは、腸、口、皮膚で重要な役割を果たしています。 [9]形態的、代謝的、地理的多様性により、古細菌は炭素固定、窒素循環、有機化合物のターンオーバー、微生物共生および共栄養コミュニティの維持など、複数の生態学的役割を果たすことができます。[8] [10]
古細菌の病原体や寄生虫の明確な例は知られていない。代わりに、それらはしばしば共生者または片利共生者であり、例えば、人間や反芻動物の消化管に生息し、その膨大な数が消化を促進するメタン生成菌（メタン生成菌株）などである。メタン生成菌はバイオガス生産や下水処理にも使用され、バイオテクノロジーは高温や有機溶媒に耐えられる極限環境古細菌の酵素を利用している。
発見と分類
初期のコンセプト
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20世紀の大半、原核生物は単一の生物群とみなされ、生化学、形態、代謝に基づいて分類されていました。微生物学者は、細胞壁の構造、形状、消費する物質に基づいて微生物を分類しようとしました。[11] 1965年、エミール・ズッカーカンドルとライナス・ポーリング[12]は、代わりに、異なる原核生物の遺伝子配列を使用して、それらが互いにどのように関連しているかを解明することを提案しました。この系統学的アプローチは、今日使用されている主な方法です。[13]
古細菌は、1977年にカール・ウーゼとジョージ・E・フォックスによって、リボソームRNA（rRNA）遺伝子に基づいて細菌とは別に分類された。 [14]（当時はメタン生成菌のみが知られていた）。彼らはこれらのグループを古細菌と真正細菌のウルクダムと呼んだが、他の研究者はそれらを界または亜界として扱っていた。ウーゼとフォックスは、古細菌が別の「系統」であるという最初の証拠を示した。1.細胞壁にペプチドグリカンがないこと、2. 2つの異常な補酵素、3. 16SリボソームRNA遺伝子の配列決定の結果。この違いを強調するために、ウーゼ、オットー・カンドラー、マーク・ウィーリスは後に、生物を3ドメインシステムとして知られる3つの自然ドメイン、すなわち真核生物、細菌、古細菌に再分類することを提案した。 [2]これは現在ウーゼ革命として知られている。[15]
古細菌という言葉は、古代ギリシャ語の ἀρχαῖα（古代のもの）に由来しています。 [16]古細菌ドメインの最初の代表はメタン生成菌であり、その代謝は地球の原始的な大気と生物の古さを反映していると考えられていましたが、新しい生息地が研究されるにつれて、より多くの生物が発見されました。高度好塩性微生物[17]と超好熱性微生物[18]も古細菌に含まれていました。長い間、古細菌は温泉や塩湖などの極端な生息地にのみ存在する極限環境生物であると考えられていましたが、20世紀末までに、極限環境以外でも古細菌が確認されるようになりました。今日では、古細菌は自然界に豊富に分布する大規模で多様な生物群であることが知られています。[19]古細菌の重要性と普遍性に対するこの新たな認識は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）を使用して、リボソーム遺伝子を増殖させることで環境サンプル（水や土壌など）から原核生物を検出することから生まれました。これにより、実験室で培養されていない生物の検出と識別が可能になります。 [20] [21]
分類
古細菌、そして一般的に原核生物の分類は、急速に変化し、論争の多い分野です。現在の分類システムは、構造的特徴と共通の祖先を共有する生物のグループに古細菌を編成することを目指しています。[22]これらの分類は、生物間の関係を明らかにするためにリボソームRNA遺伝子の配列の使用に大きく依存しています（分子系統学）。[23]培養可能でよく研究されている古細菌の種のほとんどは、「ユーリアーキオータ」と「サーモプロテオータ」（以前はクレナーキオータ）という2つの主要な門に属しています。2003年に発見され、「ナノアーキオータ」という独自の門が割り当てられた特異な種ナノアーキオータなど、他のグループも暫定的に作成されています。[24]また、新しい門「コラキオータ」も提案されており、これは、主要な門の両方の特徴を共有しているが、最も近縁なのはサーモプロテオータである。[25] [26]他に発見された古細菌の種は、これらのグループのいずれとも遠縁であり、例えば、2006年に発見されたリッチモンド鉱山好酸性ナノ生物（ミクラキオータとパルバルキオータを含むARMAN ）は、知られている中で最も小さな生物の1つである。 [ 27 ]
2011年、真核生物の起源に関連するものとして、タウマルケオータ（現ニトロソスファエロタ）、「アイガルケオータ」、「クレナルケオータ」（現サーモプロテオータ）、および「コラルケオータ」を含む上門であるTACKが提案されました。 [29] 2017年、新たに発見され、新たに命名されたアスガルド上門は、元の真核生物にさらに近縁であり、TACKの姉妹群であると提案されました。[30]
2013年、DPANN上門は「ナノアーキオータ」、「ナノハロアーキオータ」、リッチモンド鉱山好酸性ナノ生物（ARMAN、「ミクラアーキオータ」と「パルバルカオータ」を含む）、およびその他の類似のアーキアをグループ化するために提案されました。このアーキア上門は少なくとも10の異なる系統を包含し、細胞とゲノムのサイズが極めて小さく、代謝能力が限られている生物が含まれます。したがって、DPANNには共生相互作用に絶対的に依存するメンバーが含まれる可能性があり、新しい寄生虫も含まれる可能性があります。ただし、他の系統解析では、DPANNは単系統群を形成せず、見かけ上のグループ化は長枝引力（LBA）によって引き起こされることが判明しており、これらすべての系統が「ユーリアーキオータ」に属することを示唆しています。[31] [3]
系統発生
Tom A. Williams et al. 2017、[32] Castelle & Banfield (2018) [33]およびGTDBリリース09-RS220（2024年4月24日）によると：[34] [35] [36]
種の概念
古細菌の種への分類も議論の的となっている。エルンスト・マイヤーの種の定義（交配する生物の生殖的に隔離されたグループ）は、古細菌が無性生殖のみを行うため適用されない。[38]
古細菌は系統間で高いレベルの水平遺伝子伝播を示す。研究者の中には、 Ferroplasma属のように、非常に類似したゲノムを持ち、関連性の低いゲノムを持つ細胞との遺伝子伝播がまれであることから、個体を種のような集団にグループ化できると示唆する者もいる。[39]一方、Halorubrumの研究では、関連性の低い集団との間で遺伝子伝播が顕著であることが判明しており、この基準の適用範囲は限られている。[40]このような種の指定に実際的な意味があるのかどうか疑問視する研究者もいる。[41]
古細菌の遺伝的多様性に関する現在の知識は断片的であるため、種の総数を正確に推定することはできない。[23]門数の推定値は18から23の範囲で、そのうち培養され直接研究された代表種を持つのは8つだけである。これらの仮説上のグループの多くは単一のrRNA配列から知られているため、多様性のレベルは不明のままである。[42]この状況は細菌にも見られ、培養されていない微生物の多くは、特性評価に関して同様の問題を抱えている。[43]
原核生物門
有効な門
以下の門は細菌学規約に基づいて有効に出版されている: [44] [45]
- ハロバクテリオタ
- メタノバクテリオタ
- ミクロカルドタ
- ナノブデロタ
- プロメテアーケオータ[46] [47]
- テルモプロテオタ（別名ニトロソスファエロタ）
- サーモプラズマタ
暫定的な門
以下の門は提案されているが、細菌学規約に従って有効に公表されていない（候補門のステータスを持つものを含む）。
- 「カンディダトゥス ・アエニグマルキエオタ」
- 「カンディダトゥス ・アイガルカオータ」
- 「カンディダトゥス・アルティアーキオータ」
- 「カンディダトゥス ・アスガルダエオタ」
- 「カンディダトゥス ・バチアーキオタ」
- 「カンディダトゥス・ブロックアーキオータ」
- 「カンジダトゥス・ジア フェロトリテス」
- 「カンディダ トゥス地古生物」
- 「カンディダトゥス ・ハダルケオタ」
- 「カンディダトゥス・ハデサルカエオタ」
- 「カンジダタス・ハロバクテロタ」
- 「カンディダトゥス ・ヘイムダラルキエオタ」
- 「カンジダトゥス・ヘラルカエオタ」
- 「カンディダトゥス・フベラルカエオタ」
- 「カンディダトゥスハイドロサーマルキオータ」
- 「カンディダトゥス ・コラキオータ」
- 「カンディダトゥス ・ロキアーキオータ」
- 「カンジダトゥス・ママカオータ」
- 「カンジダトゥス・マルサルカオータ」
- 「カンディダトゥス ・ミクラケオタ」
- 「カンジダトゥス ・ナノアーキオータ」
- 「カンジダトゥス ・ナノハロアーキオータ」
- 「カンディダトゥス・ネザールカオータ」
- 「カンディダトゥス・ニョルダルカエオタ」
- 「カンディダトゥス ・オディナルカエオタ」
- 「カンディダトゥス ・パセアーキオータ」
- 「カンディダトゥス ・パルヴァルカエオタ」
- 「カンジダトゥス ・サーモプラズマトータ」
- 「カンジダトゥス ・ソラルカエオタ」
- 「カンディダトゥス・ウンディナーカオータ」
- 「カンディダトゥス ・ヴァーストラエターキエオタ」
- 「カンディダトゥス ・ウォエサルカエオタ」
起源と進化
地球の年齢は約45.4億年です。[48] [49] [50]科学的証拠は、地球上で生命が少なくとも35 億年前に始まったことを示唆しています。[51] [52]地球上の生命の最古の証拠は、西グリーンランドで発見された37億年前の堆積岩で生物起源であると発見されたグラファイトです[53]と、西オーストラリアで発見された34.8億年前の砂岩で見つかった微生物マット化石です。[54] [55] 2015年には、西オーストラリアの41億年前の岩石で生物物質の残骸と思われるものが発見されました。 [56] [57]
原核細胞の化石はおよそ35億年前のものであると 考えられるが、ほとんどの原核生物は特徴的な形態を持たず、化石の形状から古細菌であると特定することはできない。[58]その代わりに、ユニークな脂質の化学化石の方が、そのような化合物は他の生物には存在しないため、より有益である。 [59]いくつかの出版物は、古細菌または真核生物の脂質の残骸が27億年前の頁岩に存在することを示唆しているが、 [60]そのようなデータはその後疑問視されている。[61]これらの脂質は、西グリーンランドのさらに古い岩石からも検出されている。そのような最も古い痕跡は、38億年前に形成された地球最古の堆積物を含むイスア地区からのものである。[62]古細菌の系統は、地球上に存在する最も古い系統である可能性がある。[63]
ウォース氏は、細菌、古細菌、真核生物は、祖先の生物群から早い段階で分岐した別々の系統を表していると主張した。[64] [65]一つの可能性[65] [66]は、これが細胞の進化の前に起こり、典型的な細胞膜の欠如により無制限の遺伝子水平伝播が可能になり、3つのドメインの共通祖先が特定の遺伝子サブセットの固定によって発生したというものである。[65] [66]細菌と古細菌の最後の共通祖先が好熱菌であった可能性があり、これは、低温が古細菌にとって「極限環境」であり、より低温の環境に生息する生物が後になってから現れた可能性を提起する。[67]古細菌と細菌は真核生物との関係がないのと同様に、互いに関連がないため、原核生物という用語はそれらの間の誤った類似性を示唆している可能性がある。[68]しかし、系統間の構造的・機能的類似性は、祖先形質の共有や進化の収束によって生じることが多い。これらの類似性はグレードと呼ばれ、原核生物は膜結合細胞小器官の欠如などの特徴を持つ生命のグレードと考えるのが最も適切である。
他のドメインとの比較
次の表は、3つの領域の主な特徴を比較し、それらの類似点と相違点を示しています。[69]
古細菌は、リボソームRNA構造の大きな違いから、第3のドメインとして分離されました。特定の分子16S rRNAは、すべての生物のタンパク質生成の鍵です。この機能は生命にとって非常に重要であるため、16S rRNAに変異のある生物は生き残る可能性が低く、このポリヌクレオチドの構造は世代を超えて非常に安定しています（ただし絶対的ではありません）。16S rRNAは、生物固有の変化を示すのに十分な大きさですが、すぐに比較できるほど小さいです。1977年、生物の遺伝子配列を研究する微生物学者のカール・ウーゼは、RNAを断片に分割し、分類して他の生物の他の断片と比較するという新しい比較方法を開発しました。[14]種間のパターンが類似しているほど、それらの種はより密接に関連しています。[72]
ウォーズは、新しいrRNA比較法を使って、さまざまな生物を分類し、対比しました。彼はさまざまな種を比較し、既知の原核生物や真核生物と大きく異なるrRNAを持つメタン生成菌のグループに偶然出会いました。[14]これらのメタン生成菌は他の生物よりも互いに非常に類似していたため、ウォーズは新しいドメインとして古細菌を提案しました。[14]彼の実験では、構造的には原核生物に似ているものの、遺伝的には原核生物よりも真核生物に似ていることが示されました。[73]これにより、古細菌と真核生物は、真核生物と細菌よりも最近の共通の祖先を共有しているという結論に至りました。[73]核の発達は、細菌とこの共通の祖先との分裂後に起こりました。[73] [2]
古細菌に特有の特性として、細胞膜にエーテル結合脂質が豊富に含まれることが挙げられます。エーテル結合は、細菌や真核生物に見られるエステル結合よりも化学的に安定しており、これが、極度の高温や塩分濃度など、細胞膜に大きなストレスがかかる極限環境で多くの古細菌が生存できる要因となっていると考えられます。古細菌ゲノムの比較解析により、すべての古細菌または古細菌内の異なる主要グループにのみ存在する、いくつかの分子的に保存されたシグネチャインデルとシグネチャタンパク質も特定されています。[74] [75] [76]他の生物には見られない古細菌のもう一つの独特な特徴は、メタン生成（メタンの代謝による生成）です。メタン生成古細菌は、メタンの酸化からエネルギーを得る生物（多くは細菌）を含む生態系において極めて重要な役割を果たしています。なぜなら、そのような環境では細菌がメタンの主要な発生源となることが多く、一次生産者としての役割を果たすことができるからです。メタン生成菌は炭素循環においても重要な役割を果たしており、有機炭素をメタンに分解し、メタンも主要な温室効果ガスとなっている。[77]
細菌と古細菌の生化学的構造のこの違いは、研究者によって進化の過程を通じて説明されてきた。[曖昧]両方のドメインは深海のアルカリ性熱水噴出孔で発生したと理論づけられている。微生物は少なくとも 2 回、脂質生合成と細胞壁生化学を進化させた。最後の普遍的共通祖先は非自由生活生物であったと示唆されている。 [78]細菌の単純鎖両親媒性物質 (脂肪酸) と古細菌の単純鎖両親媒性物質 (イソプレノイド) で構成された透過性膜を持っていた可能性がある。これらは海水中の脂肪酸膜を安定化する。この特性が細菌と古細菌の膜の分岐を引き起こした可能性があり、「その後のリン脂質の生合成により、古細菌と細菌のそれぞれ独自の G1P および G3P ヘッドグループが生じた。そうだとすれば、膜イソプレノイドによって付与される特性は、脂質の分岐が生命の起源の早い時期に起こったことを意味している」。[79]
細菌との関係
3つのドメイン間の関係は、生命の起源を理解する上で非常に重要です。生物の遺伝子の大部分の対象である代謝経路のほとんどは、古細菌と細菌の間で共通であり、ゲノム発現に関与するほとんどの遺伝子は、古細菌と真核生物の間で共通です。[81]原核生物の中では、古細菌の細胞構造はグラム陽性細菌のものと最も似ていますが、これは主に、両方とも単一の脂質二重層を持ち、 [82]通常はさまざまな化学組成の厚い球形嚢（外骨格）を含むためです。[83]原核生物の相同体の異なる遺伝子/タンパク質配列に基づくいくつかの系統樹では、古細菌の相同体はグラム陽性細菌の相同体とより密接に関連しています。[82]古細菌とグラム陽性細菌は、Hsp70やグルタミン合成酵素Iなど、いくつかの重要なタンパク質で保存されたインデルを共有しています 。[82] [84]しかし、これらの遺伝子の系統発生はドメイン間の遺伝子転移を明らかにすると解釈されており、[85] [86]生物間の関係を反映していない可能性があります。[87]
古細菌は抗生物質の選択圧に応じてグラム陽性細菌から進化したと提案されている。[82] [84] [88]これは、古細菌が主にグラム陽性細菌によって生成される多種多様な抗生物質に耐性があること、[82] [84]これらの抗生物質は主に古細菌と細菌を区別する遺伝子に作用するという観察によって示唆されている。この提案は、グラム陽性抗生物質によって生成された耐性への選択圧が最終的に多くの抗生物質の標的遺伝子に広範な変化を引き起こすのに十分であり、これらの株が現在の古細菌の共通の祖先を表しているというものである。[88]抗生物質の選択、または他の競合的選択圧に応じた古細菌の進化は、抗生物質産生生物から逃れるために占有されていないニッチを探した結果としての極端な環境（高温や酸性度など）への適応を説明することもできる。[88] [89] キャバリエ＝スミスも同様の提案、ネオムラ仮説を立てている。[90]この提案は、タンパク質の構造的関係を調査した他の研究[91]や、グラム陽性細菌が原核生物の中で最も初期の分岐系統を構成している可能性があることを示唆する研究によっても支持されている。[92]
真核生物との関係
古細菌と真核生物の進化的関係は未だ不明である。以下で論じる細胞構造と機能の類似点を除けば、多くの遺伝子樹は両者をグループ化している。[94]
複雑な要因としては、真核生物と古細菌門サーモプロテオータとの関係が、 「ユーリアーキオータ」とサーモプロテオータ門との関係よりも近いという主張[95]や、サーモトガ・マリチマなどの特定の細菌に水平遺伝子伝播による古細菌様遺伝子が存在することなどが挙げられる[96]。標準的な仮説では、真核生物の祖先は古細菌から早期に分岐し[97] [98] 、真核生物は古細菌と真正細菌の融合である共生によって発生し、ミトコンドリアを形成したとされており、この仮説は両グループ間の遺伝的類似性を説明している[93] 。一方、エオサイト仮説では、真核生物は古細菌から比較的後期に出現したとしている[99] 。
2015年に発見された古細菌の系統であるロキアーケウム（提案された新しい門「ロキアーキオータ」）は、北極海のロキの城と呼ばれる熱水噴出孔にちなんで名付けられ、当時知られていた真核生物に最も近いことが判明しました。原核生物と真核生物の間の移行生物と呼ばれています。[100] [101]
その後、「ロキアーキオータ」の姉妹門（「ソラルキオータ」、「オディナルキオータ」、「ヘイムダラルキオータ」）がいくつか発見され、これらすべてを合わせて新たに提案されたスーパーグループ「アスガルド」を構成している。[30] [4] [102]
アスガルドのメンバーと真核生物の関係についての詳細はまだ検討中ですが[103]、2020年1月に科学者らは、アスガルド古細菌の一種であるカンディダトゥス・プロメテオアーケウム・シントロフィカムが、約20億年前の単純な原核生物と複雑な真核生物の微生物を結びつけた可能性があると報告しました。[104] [105] [106]
形態学
個々の古細菌の直径は0.1 マイクロメートル（μm）から15μmを超えるまでの範囲で、球形、棒状、螺旋状、板状など様々な形状をしています。[107]サーモプロテオータの他の形態には、サルフォロバスの不規則な形の葉状細胞、サーモフィルムの直径が0.5マイクロメートル未満の針状の糸、サーモプロテウスとピロバキュラムのほぼ完全な長方形の棒状細胞があります。[108] Haloquadratum walsbyiなどのHaloquadratum属の古細菌は、高塩分プールに生息する平らで四角い標本です。[109]これらの珍しい形状は、おそらく細胞壁と原核生物の細胞骨格の両方によって維持されています。古細菌には他の生物の細胞骨格成分に関連するタンパク質が存在し、[110]細胞内にフィラメントが形成されるが[111] 、他の生物とは対照的に、これらの細胞構造は十分に理解されていない。[112]サーモプラズマとフェロプラズマでは細胞壁がないため、細胞は不規則な形をしており、アメーバに似ていることがある。[113]
いくつかの種は、最大200μmの長さの細胞の集合体または糸状体を形成する。[107]これらの生物はバイオフィルムで目立つことがある。[114]注目すべきことに、Thermococcus coalescens細胞の集合体は培養中に融合し、単一の巨大細胞を形成する。[115] Pyrodictium属の古細菌は、細胞の表面から突き出て細胞を密集した茂みのような集合体に接続する、カニューレと呼ばれる長くて細い中空の管の配列を含む精巧な多細胞コロニーを生成する。 [116]これらのカニューレの機能は定まっていないが、近隣の生物とのコミュニケーションや栄養交換を可能にしている可能性がある。[117] 2001年にドイツの沼地で発見された「真珠の首飾り」コミュニティなど、複数の種のコロニーが存在する。新しいユーリアーキオータ種の丸くて白っぽいコロニーは、最大15センチメートル（5.9インチ）の長さに及ぶ細い糸に沿って配置されています。これらの糸は特定の細菌種でできています。[118]
構造、構成開発、運用
古細菌と細菌は一般的に細胞構造が似ているが、細胞の構成と組織が古細菌を区別している。細菌と同様に、古細菌には内膜や細胞小器官がない。[68]細菌と同様に、古細菌の細胞膜は通常細胞壁で囲まれており、1本以上の鞭毛を使って泳ぐ。[119]構造的には、古細菌はグラム陽性細菌に最も似ている。ほとんどが単一の細胞膜と細胞壁を持ち、細胞周腔がない。この一般的な規則の例外はイグニコッカスであり、膜結合小胞を含み外膜に囲まれた特に大きな細胞周腔を持っている。[120]
細胞壁と古細菌
ほとんどの古細菌（サーモプラズマとフェロプラズマは除く）は細胞壁を有する。[113]ほとんどの古細菌では、細胞壁は表層タンパク質から組み立てられ、S層を形成する。[121] S層は、細胞の外側を覆うタンパク質分子の硬い配列である（鎖かたびらのように）。[122]この層は化学的保護と物理的保護の両方を提供し、高分子が細胞膜に接触するのを防ぐことができる。[123]細菌とは異なり、古細菌の細胞壁にはペプチドグリカンがない。[124] メタノバクテリアは擬似ペプチドグリカンを含む細胞壁を持ち、これは形態、機能、および物理的構造において真正細菌のペプチドグリカンに似ているが、擬似ペプチドグリカンは化学構造が異なり、D-アミノ酸とN-アセチルムラミン酸を欠き、後者はN-アセチルタロサミヌロン酸に置き換えられている。[123]
古細菌の鞭毛はアーキエラとして知られ、細菌の鞭毛のように機能する。その長い柄は基部の回転モーターによって駆動される。これらのモーターは膜を横切るプロトン勾配によって駆動されるが、アーキエラは構成と発達において著しく異なる。 [119] 2種類の鞭毛は異なる祖先から進化した。細菌の鞭毛はタイプIII分泌システムと共通の祖先を共有しているが、[125] [126]古細菌の鞭毛は細菌のタイプIV線毛から進化したと思われる。[127]細菌の鞭毛は中空で、中央の孔から鞭毛の先端まで移動するサブユニットによって組み立てられるのに対し、古細菌の鞭毛は基部にサブユニットを追加することで合成される。[128]
膜
古細菌の膜は、他のすべての生命体のものとは明らかに異なる分子でできており、古細菌が細菌や真核生物と非常に遠い関係にあることを示している。[129]すべての生物において、細胞膜はリン脂質と呼ばれる分子でできている。これらの分子は、水に溶ける極性部分（リン酸の「頭」）と、水に溶けない「脂っこい」非極性部分（脂質の尾）の両方を持っている。これらの異なる部分は、グリセロール部分によってつながっている。水中では、リン脂質はクラスターを形成し、頭は水に面し、尾は水から離れた方向を向いている。細胞膜の主な構造は、これらのリン脂質の二重層であり、脂質二重層と呼ばれる。[130]
古細菌のリン脂質は次の 4 つの点で異常です。
- それらはグリセロール-エーテル脂質からなる膜を持っていますが、細菌と真核生物は主にグリセロール-エステル脂質からなる膜を持っています。 [ 131 ]違いは、脂質をグリセロール部分に結合させる結合の種類です。2つのタイプは右の図で黄色で示されています。エステル脂質ではこれはエステル結合ですが、エーテル脂質ではこれはエーテル結合です。[132]
- 古細菌のグリセロール部分の立体化学は、他の生物に見られるものと鏡像関係にある。グリセロール部分は、鏡像異性体と呼ばれる互いに鏡像関係にある 2 つの形態で存在することがある。右手が左利きの手袋に簡単にははまらないのと同様に、一方のタイプの鏡像異性体は、他方のタイプの鏡像異性体に適した酵素によって使用または生成されることは通常できない。古細菌のリン脂質はsn -グリセロール-1-リン酸の骨格上に構築されており、これは細菌や真核生物に見られるリン脂質骨格sn -グリセロール-3-リン酸の鏡像異性体である。これは、古細菌が細菌や真核生物と比較してリン脂質の合成にまったく異なる酵素を使用していることを示唆している。このような酵素は生命の歴史の非常に初期に発達しており、他の 2 つのドメインから早期に分岐したことを示している。[129]
- 古細菌の脂質尾部は、他の生物の脂質尾部とは異なり、複数の側枝を持つ長いイソプレノイド鎖をベースとしており、シクロプロパン環やシクロヘキサン環を持つこともある。[133]対照的に、他の生物の膜中の脂肪酸は、側枝や環のない直鎖である。イソプレノイドは多くの生物の生化学において重要な役割を果たしているが、リン脂質を作るためにイソプレノイドを使用するのは古細菌だけである。これらの分岐鎖は、高温で古細菌の膜が漏れるのを防ぐのに役立つ可能性がある。[134]
- 一部の古細菌では、脂質二重層が単層に置き換えられている。実際、古細菌は2つのリン脂質分子の尾部を、2つの極性頭部を持つ1つの分子（双頭型両親媒性分子）に融合する。この融合により、膜がより強固になり、過酷な環境に耐えられるようになる可能性がある。[135]たとえば、フェロプラズマの脂質はこのタイプであり、この生物が酸性度の高い生息地で生存するのに役立つと考えられている。[136]
代謝
古細菌は代謝において多種多様な化学反応を示し、多くのエネルギー源を使用する。これらの反応は、エネルギー源と炭素源に応じて栄養グループに分類される。一部の古細菌は、硫黄やアンモニアなどの無機化合物からエネルギーを得る（化学栄養生物）。これらには、硝化菌、メタン生成菌、嫌気性メタン酸化菌が含まれる。[137]これらの反応では、1つの化合物が別の化合物に電子を渡し（酸化還元反応）、細胞の活動に必要なエネルギーを放出する。1つの化合物は電子供与体として、もう1つは電子受容体として働く。放出されたエネルギーは、真核細胞のミトコンドリアで起こるのと同じ基本プロセスである化学浸透によってアデノシン三リン酸（ATP）を生成するために使用される。 [138]
他のグループの古細菌は太陽光をエネルギー源として利用しますが（光合成生物）、酸素を生成する光合成はこれらの生物では起こりません。[138]多くの基本的な代謝経路はすべての生命体で共有されています。たとえば、古細菌は解糖系の改変型（エントナー・ドゥドロフ経路）と、クエン酸回路の完全または部分的な利用を行っています。[139]他の生物とのこれらの類似点は、生命の歴史における初期の起源と、その高い効率性の両方を反映していると考えられます。[140]
ユーリアクアオータの中には、沼地などの嫌気的環境に生息するメタン生成菌（代謝の結果としてメタンを生成する古細菌）もいる。この形態の代謝は初期に進化しており、最初の自由生活生物がメタン生成菌であった可能性もある。 [141]一般的な反応では、二酸化炭素を電子受容体として使用して水素を酸化する。メタン生成には、補酵素Mやメタノフランなど、これらの古細菌に特有のさまざまな補酵素が関与する。[142]アルコール、酢酸、ギ酸などの他の有機化合物は、メタン生成菌によって代替の電子受容体として使用される。これらの反応は、腸内に生息する古細菌で一般的である。酢酸は、酢酸栄養性古細菌によってメタンと二酸化炭素に直接分解される。これらの酢酸栄養菌はメタノサルシナール目の古細菌であり、バイオガスを生産する微生物群集の主要な部分を占めています。[143]
他の古細菌はCOを使用する
2古細菌は、大気中の炭素源を炭素固定と呼ばれるプロセスで利用します（これらは独立栄養生物です）。このプロセスには、高度に改変されたカルビン回路[145]または 3-ヒドロキシプロピオン酸/ 4-ヒドロキシ酪酸回路と呼ばれる別の代謝経路が関与しています。[146]熱プロテオータも逆クレブス回路を使用し、「ユーリアーキオータ」も還元アセチル CoA 経路を使用します。[147]炭素固定は無機エネルギー源によって行われます。既知の古細菌で光合成を行うものは存在しません[148]（ハロバクテリウムが唯一の既知の光合成古細菌ですが、光合成とは異なるプロセスを使用します）。古細菌のエネルギー源は非常に多様で、ニトロソプミラレスによるアンモニアの酸化[149] [150]から、酸素または金属イオンを電子受容体として使用するサルフォロバス属の種による硫化水素または元素硫黄の酸化まで多岐にわたります。[138]
光合成古細菌は光を利用してATPという形で化学エネルギーを生成する。ハロバクテリアでは、バクテリオロドプシンやハロロドプシンなどの光活性化イオンポンプが、細胞膜を介してイオンを細胞外へ出し入れすることでイオン勾配を生成する。これらの電気化学的勾配に蓄えられたエネルギーは、 ATP合成酵素によってATPに変換される。[107]このプロセスは光リン酸化の一種である。これらの光駆動ポンプが膜を越えてイオンを移動させる能力は、タンパク質の中心に埋め込まれたレチノール 補因子の構造が光駆動によって変化することに依存している。 [151]
遺伝学
古細菌は通常、単一の環状染色体を持つが[152]、多くの広古細菌はこの染色体の複数のコピーを持つことが示されている。[153] 2002年時点で知られている最大の古細菌ゲノムは、 メタノサルキナ・アセティボランスの5,751,492塩基対であった。[154]ナノアーキウム・エクイタンスの非常に小さな490,885塩基対ゲノムはこのサイズの10分の1であり、知られている中で最も小さい古細菌ゲノムである。これには、わずか537個のタンパク質をコードする遺伝子しか含まれていないと推定されている。[155 ]プラスミドと呼ばれる、より小さな独立したDNA片も古細菌に見られる。プラスミドは、細菌の接合に似たプロセスで、物理的接触によって細胞間を移動することができる。[156] [157]
古細菌は遺伝的に細菌や真核生物とは異なり、古細菌ゲノムにコードされるタンパク質の最大15%がそのドメインに固有のものであるが、これらの固有の遺伝子のほとんどは機能が不明である。[159]機能が特定されている残りの固有のタンパク質のほとんどはユーリアクアオータに属し、メタン生成に関与している。古細菌、細菌、真核生物が共有するタンパク質は、主に転写、翻訳、ヌクレオチド代謝に関連する細胞機能の共通コアを形成している。[160]古細菌の他の特徴としては、関連機能の遺伝子の構成（同じ代謝経路の段階を触媒して新しいオペロンにする酵素など）や、tRNA遺伝子とそのアミノアシルtRNA合成酵素の大きな違いなどがある。[160]
古細菌の転写は細菌の転写よりも真核生物の転写に似ており、古細菌のRNAポリメラーゼは真核生物のそれと非常に近いが[152]、古細菌の翻訳は細菌と真核生物の両方の兆候を示している。[161]古細菌はRNAポリメラーゼを1種類しか持たないが、転写におけるその構造と機能は真核生物のRNAポリメラーゼIIに近いようで、同様のタンパク質アセンブリ（一般転写因子）がRNAポリメラーゼの遺伝子プロモーターへの結合を指示するが[ 162 ]、他の古細菌の転写因子は細菌に見られるものに近い。[163] 転写後修飾は真核生物よりも単純であり、古細菌の遺伝子のほとんどにはイントロンが存在しないが、転移RNA遺伝子とリボソームRNA遺伝子には多くのイントロンが存在する。 [164]また、タンパク質をコードする遺伝子の中にはイントロンが存在するものもある。[165] [166]
遺伝子伝達と遺伝子交換
高度好塩性古細菌であるハロフェラックス・ボルカニは、細胞間に細胞質橋を形成し、DNAをある細胞から別の細胞へ双方向に伝達するために使用されているようです。 [167]
超好熱性古細菌であるSulfolobus solfataricus [168]とSulfolobus acidocaldarius [169]をDNA損傷性の紫外線照射やブレオマイシン、マイトマイシンCなどの薬剤に曝露すると、種特異的な細胞凝集が誘導される。S . solfataricusにおける凝集はpHや温度変化などの他の物理的ストレス因子では誘導されなかったことから[168] 、凝集はDNA損傷によって特異的に誘導されることが示唆される。Ajon et al. [169] は、紫外線誘導性細胞凝集がS. acidocaldariusにおいて高頻度に染色体マーカー交換を媒介することを示した。組換え率は、誘導されていない培養物の組換え率を最大3桁上回った。Frols et al. [168] [170]とAjon et al. [169]は、細胞凝集がサルフォロバス細胞間の種特異的なDNA転移を促進し、相同組換えによる損傷DNAの修復を促進するという仮説を立てた。この反応は、細胞間の種特異的なDNA転移と関連し、DNA損傷の相同組換え修復につながる、よりよく研究されている細菌形質転換システムに似た、原始的な性的相互作用である可能性がある。[171]
古細菌ウイルス
古細菌は、細菌や真核生物のウイルスとは異なる多様なウイルス圏において、多くのウイルスの標的となっている。これまでに15～18のDNAベースの科に分類されているが、多くの種は分離されておらず、分類を待っている。 [172] [173] [174]これらの科は、非公式には古細菌特異的とコスモポリタンの2つのグループに分けられる。古細菌特異的ウイルスは古細菌種のみを標的とし、現在12の科が含まれる。このグループでは、ボトル型、紡錘型、コイル型、液滴型のウイルスなど、これまで特定されていなかった数多くの独特なウイルス構造が観察されている。[173]古細菌特異的種の生殖周期やゲノム機構は他のウイルスと似ているかもしれないが、感染する宿主細胞の形態に応じて特に発達した独特な特徴を有している。[172]ウイルス放出機構は他のファージとは異なる。バクテリオファージは一般に、溶菌経路、溶原性経路、または（まれに）その2つが混在する経路をたどります。[175]ほとんどの古細菌特異的ウイルス株は、宿主と安定した、ある程度溶原性の関係を維持しており、これは慢性感染のように見えます。これには、宿主細胞を殺さずに、徐々に継続的にウイルス粒子が生成され、放出されることが含まれます。 [176] Prangishyili（2013）は、尾のある古細菌ファージは、ハロアーキア種に感染できるバクテリオファージに由来するという仮説が立てられていることを指摘しました。この仮説が正しければ、古細菌特異的グループの残りを構成する他の二本鎖DNAウイルスは、世界的なウイルスコミュニティの中で独自のグループであると結論付けることができます。Krupovic et al. （2018）は、水平遺伝子伝播のレベルの高さ、ウイルスゲノムの急速な変異率、普遍的な遺伝子配列の欠如により、研究者は古細菌ウイルスの進化経路をネットワークとして認識するようになったと述べています。このネットワークとグローバルウイルス圏の系統発生マーカー間の類似性の欠如、および非ウイルス要素への外部リンクは、いくつかの種の古細菌特異的ウイルスが非ウイルス性の可動性遺伝要素（MGE）から進化したことを示唆している可能性があります。[173]
これらのウイルスは好熱菌、特にサルフォロバレス目とサーモプロテアレス目において最も詳細に研究されている。[177]古細菌に感染する一本鎖 DNA ウイルスの 2 つのグループが最近分離されている。1 つのグループは好塩性古細菌に感染するハロルブルム多形性ウイルス 1 (プレオリポウイルス科) によって例示され、[178]もう 1 つは超好熱性 (90～95 °C で最適増殖) 宿主に感染するエアロピルムコイル状ウイルス(スピラウイルス科) によって例示される。 [179]注目すべきことに、後者のウイルスは現在報告されている中で最大の ssDNA ゲノムを持っている。これらのウイルスに対する防御には、ウイルスの遺伝子に関連する反復 DNA配列からのRNA 干渉が関与している可能性がある。[180] [181]
再生
古細菌は二分裂または多重分裂、断片化、出芽によって無性生殖する。有糸分裂と減数分裂は起こらないため、古細菌の種が複数の形で存在する場合、すべて同じ遺伝物質を持つ。[107] 細胞分裂は細胞周期で制御され、細胞の染色体が複製され、2つの娘染色体が分離した後、細胞は分裂する。[182]サルフォロバス属では、この周期は細菌系と真核生物系の両方に似た特徴を持つ。染色体は、同等の真核生物酵素に似たDNAポリメラーゼを使用して、複数の開始点（複製起点）から複製される。[183]
ユーリアーキオータでは、細胞の周りに収縮リングを形成する細胞分裂タンパク質FtsZと、細胞の中心を横切るように構築される隔壁の構成要素は、細菌の同等物と類似している。 [182]クレン[184] [185]およびタウマルケア[186]では、細胞分裂機構Cdvが同様の役割を果たしている。この機構は、真核生物のESCRT-III機構に関連しており、細胞選別の役割で最もよく知られているが、分裂した細胞間の分離の役割も果たしていることがわかっており、細胞分裂における祖先的な役割を示唆している。[187]
細菌と真核生物は両方とも胞子を作るが、古細菌は胞子を作ることはない。[188]ハロアーキアのいくつかの種は表現型の切り替えを経て、浸透圧ショックに耐性があり、低塩濃度の水中でも古細菌が生存できる厚い壁の構造を含むいくつかの異なる細胞型として成長するが、これらは生殖構造ではなく、むしろ新しい生息地に到達するのに役立つ可能性がある。[189]
行動
コミュニケーション
クオラムセンシングはもともと古細菌には存在しないと考えられていたが、最近の研究では、一部の種がクオラムセンシングを介してクロストークを行うことができるという証拠が示されている。他の研究では、バイオフィルムの成長中に古細菌と細菌の間で共栄養的な相互作用が示された。古細菌のクオラムセンシングに関する研究は限られているが、いくつかの研究では古細菌種でLuxRタンパク質が発見され、細菌のLuxRとの類似性を示し、最終的に高密度通信に使用される小分子の検出が可能になった。細菌と同様に、古細菌のLuxRソロはAHL（ラクトン）および非AHLリガンに結合することが示されており、これはクオラムセンシングを介して種内、種間、界間の通信を行う上で大きな役割を果たしている。[190]
エコロジー
生息地
古細菌は広範囲の生息地に存在し、現在では地球規模の生態系の主要な部分として認識されており、[19]海洋の微生物細胞の約20％を占める可能性がある。[191]しかし、最初に発見された古細菌は極限環境生物であった。[137]実際、一部の古細菌は、間欠泉、黒煙、油井などで見られるように、100℃（212℉）を超える高温でも生き延びる。 その他の一般的な生息地には、非常に寒い生息地や、塩分、酸性、またはアルカリ性の高水が含まれるが、古細菌には、沼地や湿地、下水、海洋、動物の腸管、土壌などの温暖な条件で生育する中温菌も含まれる。[8] [19] PGPRと同様に、古細菌は現在、植物成長促進源としても考えられている。[8]
極限環境古細菌は4つの主要な生理学的グループに属している。これらは好塩菌、好熱菌、好アルカリ菌、好酸性菌である。[192]これらのグループは包括的でも門特異的でもなく、また一部の古細菌は複数のグループに属しているため、相互に排他的でもない。それでも、分類の出発点としては有用である。[193]
ハロバクテリウム属を含む好塩菌は、塩湖などの非常に塩分濃度の高い環境に生息し、塩分濃度が20～25%を超えると細菌よりも数が多くなります。[137]好熱菌は、温泉などの45℃（113℉）を超える温度で最もよく成長します。超好熱古細菌は、80℃（176℉）を超える温度で最もよく成長します。 [194]古細菌のメタノピルス・カンドレリ株116は、122℃（252℉）でも繁殖することができ、これは生物の最高記録温度です。[195]
他の古細菌は非常に酸性またはアルカリ性の条件で存在します。[192]たとえば、最も極端な好酸性古細菌の1つはピクロフィラス・トリダスで、pH 0で成長しますが、これは1.2モルの 硫酸で繁殖するのと同等です 。[196]
この極限環境への耐性により、古細菌は地球外生命の可能性のある特性についての推測の焦点となっている。[197]いくつかの極限環境微生物の生息地は火星のものと似ており、[198]生存可能な微生物が隕石によって惑星間で移動できる可能性があるという示唆につながっている。[199]
最近、いくつかの研究により、古細菌は中温および高温環境だけでなく、低温環境にも存在し、時には大量に存在することが示されています。たとえば、古細菌は極地の海などの冷たい海洋環境でよく見られます。[200]さらに重要なのは、世界中の海洋の非極端でない生息地で、プランクトン群集（ピコプランクトンの一部として）の中に多数の古細菌が見つかることです。[201]これらの古細菌は非常に大量に存在することがありますが（微生物バイオマスの最大40％）、これらの種のほとんどは分離され、純粋培養で研究されていません。[202]そのため、海洋生態学における古細菌の役割に関する私たちの理解は初歩的であり、地球規模の生物地球化学的循環へのその完全な影響はほとんど未解明のままです。[203]海洋性熱原生生物の中には硝化能を持つものもあり、これらの生物が海洋の窒素循環に影響を与える可能性があることを示唆しているが、[149]これらの海洋性熱原生生物は他のエネルギー源も利用している可能性がある。[204]
海底を覆う堆積物には膨大な数の古細菌も見られ、これらの生物は海底下1メートル以上の深さで生きている細胞の大部分を占めています。[205] [206]すべての海洋表層堆積物（水深1,000〜10,000メートル）において、ウイルス感染の影響は細菌よりも古細菌の方が大きく、ウイルスによって引き起こされる古細菌の溶解は死滅した微生物バイオマスの最大3分の1を占め、その結果、世界中で年間約0.3〜0.5ギガトンの炭素が放出されることが実証されています。[207]
化学サイクルにおける役割
古細菌は、さまざまな生息地を通じて炭素、窒素、硫黄などの元素をリサイクルします。 [208]古細菌は窒素循環の多くのステップを実行します。これには、生態系から窒素を除去する反応（硝酸塩ベースの呼吸や脱窒など）と窒素を導入するプロセス（硝酸塩の同化や窒素固定など）の両方が含まれます。[209] [210]
研究者らは最近、アンモニア酸化反応に古細菌が関与していることを発見した。これらの反応は海洋において特に重要である。[150] [211]古細菌は土壌中のアンモニア酸化にも重要な役割を果たしているようだ。古細菌は亜硝酸塩を生成し、それを他の微生物が酸化して硝酸塩にする。植物や他の生物は後者を消費する。[212]
硫黄循環では、硫黄化合物を酸化して成長する古細菌が岩石からこの元素を放出し、他の生物が利用できるようにしますが、サルフォロバスなどのこれを行う古細菌は廃棄物として硫酸を生成するため、廃鉱山でこれらの生物が成長すると、酸性鉱山排水やその他の環境被害に寄与する可能性があります。[213]
炭素循環において、メタン生成古細菌は水素を除去し、堆積物、湿地、下水処理場などの嫌気性生態系で分解者として働く微生物の集団による有機物の分解に重要な役割を果たします。[214]
他の生物との相互作用
古細菌と他の生物との間のよく特徴付けられた相互作用は、相互的または共生的である。既知の古細菌病原体または寄生虫の明確な例はないが[215] [216]、メタン生成菌のいくつかの種は口腔感染症に関与していると示唆されており[217] [ 218]、ナノアーキウム・エクイタンスは、クレナーキア・イグニコッカス・ホスピタリスの細胞内でのみ生存し、繁殖することから、別の種の古細菌の寄生虫である可能性があり[155] 、宿主に利益をもたらさないようである[219]。
相互主義
相利共生とは、異なる種の個体間の相互作用であり、相互作用する集団の一人当たりの繁殖および/または生存にプラス（有益な）効果をもたらします。相利共生のよく知られた例の1つは、反芻動物やシロアリなど、セルロースを消化する動物の消化管における原生動物とメタン生成古細菌の相互作用です。[220]これらの嫌気性環境では、原生動物は植物のセルロースを分解してエネルギーを得ます。このプロセスでは廃棄物として水素が放出されますが、水素レベルが高いとエネルギー生産が減少します。メタン生成菌が水素をメタンに変換すると、原生動物はより多くのエネルギーの恩恵を受けます。[221]
Plagiopyla frontata、Trimyema、Heterometopus、Metopus contortusなどの嫌気性原生動物では、古細菌が原生動物の中に住み、そのハイドロジェノソームで生成された水素を消費します。[222] [223] [224] [225] [226]古細菌はより大きな生物とも共生しています。例えば、海洋古細菌Cenarchaeum symbiosumは、海綿動物Axinella mexicanaの共生生物です。[227]
片利共生
一部の古細菌は共生関係にあり、他の生物を助けたり傷つけたりすることなく共生関係から利益を得ている。例えば、メタン生成菌であるメタノブレビバクター・スミティは、ヒトの細菌叢で圧倒的に最も一般的な古細菌であり、ヒトの腸内原核生物の約10分の1を占めている。[228]シロアリやヒトでは、これらのメタン生成菌は実際には共生関係にあり、消化を助けるために腸内の他の微生物と相互作用している可能性がある。[229]古細菌群集は、サンゴの表面、[230]や植物の根を取り囲む土壌領域（根圏）など、さまざまな他の生物と共生している。[231] [232]
寄生
古細菌は歴史的に病原体であるという評判はないが、大腸菌のようなより一般的な病原体と類似したゲノムを持つものがしばしば発見されており、[233]今日の病原体との代謝的つながりや進化の歴史を示している。古細菌はより具体的な種に分類されていないため、臨床研究では一貫して検出されていない。[234]
技術と産業における意義
好極限性古細菌、特に熱や極端な酸性およびアルカリ性に耐性のあるものは、このような厳しい条件下で機能する酵素の供給源となる。 [235] [236]これらの酵素は多くの用途がある。例えば、ピロコッカス・フリオサス由来のPfu DNAポリメラーゼなどの耐熱性DNAポリメラーゼは、ポリメラーゼ連鎖反応をDNAクローニングの単純かつ迅速な技術として研究に使用できるようにすることで、分子生物学に革命をもたらした。産業界では、100℃（212℉）を超える温度で機能する他の種のピロコッカス由来のアミラーゼ、ガラクトシダーゼ、プルラナーゼにより、低乳糖ミルクやホエーの製造など、高温での食品加工が可能になっている。[237]これらの好熱性古細菌由来の酵素は有機溶媒中でも非常に安定している傾向があるため、有機化合物を合成するグリーンケミストリーにおける環境に優しいプロセスで使用することができる。[236]この安定性により、構造生物学での使用が容易になります。その結果、極限環境古細菌由来の細菌酵素や真核生物酵素の対応物は、構造研究でよく使用されます。[238]
古細菌酵素の応用範囲とは対照的に、バイオテクノロジーにおける生物自体の利用はあまり進んでいない。メタン生成古細菌は嫌気性消化を行いバイオガスを生成する微生物群の一部であるため、下水処理に不可欠な部分である。[239]鉱物処理では、好酸性古細菌は金、コバルト、銅などの金属を鉱石から抽出するのに有望である。[240]
古細菌は、潜在的に有用な抗生物質の新しいクラスを保有しています。これらのアーキオシンのいくつかは特徴付けられていますが、特にハロアーキアとサルフォロバスにはさらに数百が存在すると考えられています。これらの化合物は細菌の抗生物質とは構造が異なるため、新しい作用機序を持つ可能性があります。さらに、古細菌の分子生物学で使用するための新しい選択マーカーの作成を可能にする可能性があります。 [241]
参照
- 好気性メタン生成
- 最も古い生命体
- 古細菌属の一覧
- 配列決定された古細菌ゲノムのリスト
- 核局在配列
- スターラップタンパク質ドメイン
- 驚くべき古細菌（書籍）
- 生物の自然システムに向けて：古細菌、細菌、真核生物の領域に関する提案
- 超好熱古細菌のユニークな特性
- 細菌門の分岐順序（ゲノム分類データベース、2018 年）
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さらに読む
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- Martinko JM、Madigan MT (2005)。Brock Biology of Microorganisms (第 11 版)。Englewood Cliffs、NJ: Prentice Hall。ISBN 978-0-13-144329-7。
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- Cavicchioli R (2007).古細菌：分子細胞生物学. アメリカ微生物学会. ISBN 978-1-55581-391-8。
- Blum P編 (2008)。『古細菌：原核生物生物学の新しいモデル』Caister Academic Press。ISBN 978-1-904455-27-1。
- Lipps G (2008)。「古細菌プラスミド」。プラスミド：現在の研究と将来の動向。Caister Academic Press。ISBN 978-1-904455-35-6。
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- Schaechter M (2009)。『The Desk Encyclopedia of Microbiology』(第 2 版) の「Archaea (Overview)」 。サンディエゴおよびロンドン: Elsevier Academic Press。ISBN 978-0-12-374980-2。
外部リンク
一般的な
- 古細菌、生態学、分類学、形態学の紹介
- 古細菌の海 – EF デロング、ASM ニュース、2003 年
分類
- NCBI の古細菌分類ページ
- 古細菌ドメインの属 - 命名法における原核生物の名前のリスト
- ショットガンシーケンシングでナノ生物を発見 – 古細菌のARMANグループの発見
ゲノミクス
- UCSCで完成した古細菌ゲノムを閲覧する
- 古細菌ゲノムの比較分析 2013年2月16日アーカイブWayback Machine ( DOEの IMGシステム)
