動物の性行動

動物の性行動は、同じ種内においても、さまざまな形をとります。一般的な交配または生殖を動機とするシステムには、一夫一婦制、一夫多妻制、一妻多夫制、乱交があります。その他の性行動は、生殖を動機とするもの（例：明らかに強要または強制による性行為や状況に応じた性行為）と、非生殖を動機とするもの（例：同性愛行為、両性愛行為、異種間性行為、物や場所による性的興奮、死んだ動物との性行為など）があります。

動物の性行動が生殖を動機とする場合、それは交尾または交尾と呼ばれることが多い。ほとんどの非ヒト哺乳類では、交尾と交尾は発情期（哺乳類の雌の生殖周期の中で最も繁殖力の高い時期）に起こり、妊娠が成功する可能性が高くなる。^{[1] [2]}動物の性行動の中には、複数の雄の間での競争、時には戦いを伴うものがある。雌は、雄が強くて身を守れるように見える場合にのみ、交尾相手として雄を選ぶことが多い。戦いに勝った雄は、より多くの雌と交尾する機会を得ることもあり、その結果、その遺伝子を雌の子孫に伝えることになる。^[3]

歴史的には、生殖以外の目的で性行為を行うのは人間と他の少数の種だけであり、動物の性は本能的で単純な「刺激反応」行動であると信じられていました。しかし、同性愛行動に加えて、さまざまな種が自慰行為を行い、自慰​​行為を助ける道具として物体を使用することもあります。性行動は、非生殖的な方法での成功を支える、集団全体にわたる複雑な社会的絆の確立と維持に、より強く結びついている可能性があります。生殖行動と非生殖行動の両方が、他の動物に対する優位性の表現や、ストレスの多い状況での生存（強要や強制による性行為など）に関連している可能性があります。

社会生物学と行動生態学では、 「交配システム」という用語は、性行動に関連して動物社会がどのように構成されているかを説明するために使用されます。交配システムは、どのオスがどのメスとどのような状況で交配するかを指定します。基本的なシステムには次の 4 つがあります。

一夫一婦制は、一匹のオスと一匹のメスが排他的に交尾する場合に生じる。一夫一婦制の交配システムとは、個体が長期にわたるつがいを形成し、協力して子孫を育てることである。これらのつがいは、ハトのように生涯続くこともあれば、^[6]皇帝ペンギンのように、ある交配期から別の交配期へと時々変わることもある。^[7]トーナメント種とは対照的に、これらのつがいを結ぶ種は、オスの攻撃性や競争心が低く、性的二形性もほとんどない。動物学者や生物学者は現在、一夫一婦制の動物のつがいが常に性的に排他的ではないという証拠を持っている。つがいを形成して交尾し、子孫を育てる多くの動物は、つがい以外の相手と定期的に性行為を行っている。^{[8] [9] [10] [11]これには、}白鳥などの以前の例も含まれる。これらのつがい以外の性行為が子孫につながることもある。遺伝子検査では、一夫一婦制のペアが育てた子孫の一部は、メスがペア外のオスと交配して生まれたものであることが頻繁に示されています。^{[9] [12] [13] [14]}これらの発見により、生物学者は一夫一婦制について新しい議論方法を採用するようになりました。ウルリッヒ・ライヒャルト（2003）によると：

社会的一夫一婦制とは、男性と女性の社会的生活形態（例えば、縄張りの共有、社会的ペアを示す行動、および/または男性と女性の近接性）を指し、性的交流や生殖パターンを示唆するものではありません。人間の場合、社会的一夫一婦制は一夫一婦制の結婚の形をとります。性的一夫一婦制は、性的交流の観察に基づいて、女性と男性の間の排他的な性的関係として定義されます。最後に、遺伝的一夫一婦制という用語は、DNA分析によって女性と男性のペアが排他的に生殖することが確認された場合に使用されます。用語の組み合わせは、関係のレベルが一致する例を示しています。たとえば、社会性的一夫一婦制と社会遺伝的一夫一婦制は、それぞれ対応する社会的および性的、社会的および遺伝的一夫一婦制の関係を表します。^[15]

動物のつがいが社会的に一夫一婦制であるからといって、必ずしも性的または遺伝的に一夫一婦制であるとは限りません。社会的一夫一婦制、性的一夫一婦制、遺伝的一夫一婦制は、さまざまな組み合わせで発生する可能性があります。

動物界では社会的一夫一婦制は比較的まれである。社会的一夫一婦制の実際の発生率は、進化の樹形の異なる枝によって大きく異なる。鳥類の90%以上は社会的一夫一婦制である。^{[10] [16]}これは哺乳類とは対照的である。哺乳類のわずか3%の種が社会的一夫一婦制であるが、霊長類の種では最大15%が社会的一夫一婦制である。^{[10] [16]}爬虫類、魚類、昆虫でも社会的一夫一婦制が観察されている。

動物の間でも性的一夫一婦制はまれである。社会的に一夫一婦制の種の多くはつがい以外の交尾を行うため、性的には非一夫一婦制である。例えば、鳥類の90%以上が社会的に一夫一婦制であるが、「平均して、どの巣にいる幼鳥の30%以上は、その巣にいる雄以外の鳥によって生まれたものである」。^[17] パトリシア・アデア・ゴワティは、社会的に一夫一婦制の鳴鳥180種のうち、性的一夫一婦制のものはわずか10%であると推定している。^[18]

DNA フィンガープリントによって判定される遺伝的一夫一婦制の発生率は、種によって大きく異なります。いくつかのまれな種では、遺伝的一夫一婦制の発生率は 100% で、すべての子孫は社会的に一夫一婦制のペアと遺伝的に関連しています。しかし、他の種では遺伝的一夫一婦制は著しく低いです。バラシュとリプトンは次のように指摘しています。

ペア外交尾の頻度が最も高いと知られているのは、専門的にはMalurus splendensおよびMalurus cyaneusとして知られる美しい熱帯生物である、フェアリーレンです。フェアリーレンのひなの65％以上は、想定される繁殖グループ以外のオスによって父親が作られています。^{[16] p. 12}

遺伝的一夫一婦制のこのような低さは生物学者や動物学者を驚かせ、進化における社会的一夫一婦制の役割を再考せざるを得なくしている。彼らはもはや、社会的一夫一婦制が種における遺伝子の分配方法を決定すると想定することはできない。社会的一夫一婦制のペアにおける遺伝的一夫一婦制の割合が低いほど、子孫における遺伝子の分配方法を決定する上で社会的一夫一婦制が果たす役割は小さくなる。

一夫多妻制という用語は、一般的に非一夫一婦制の交配を指す包括的な用語です。したがって、一夫多妻制の関係は、一夫多妻、一夫多妻、一夫多妻制のいずれかになります。少数の種では、個体は環境条件に応じて一夫多妻または一夫一婦制の行動を示すことができます。例としては、社会性スズメバチのApoica flavissimaがあります。^[要出典]一部の種では、一夫多妻制と一夫多妻制は、集団内の両方の性別で示されます。両方の性別での一夫多妻は、赤いコクゾウ( Tribolium castaneum ) で観察されています。一夫多妻制は、 Mythimna unipuncta (真のアワノメイガ)を含む多くの鱗翅目種でも見られます。 ^[19]

トーナメント種とは、「交尾が高度に一夫多妻的であり、オス同士の攻撃性と競争が激しい種」のことである。^{[20]トーナメント行動は、}チンパンジーやヒヒなどの種に見られるように、性的二形性の高レベルと相関することが多い。ほとんどの一夫多妻種は、ボノボを除いて、高いレベルのトーナメント行動を示す。^[要出典]

一夫多妻制は、 1 匹のオスが複数のメスと排他的に交尾する権利を得る場合に発生します。一部の種、特にハーレムのような構造を持つ種では、メスのグループ内の数匹のオスのうち 1 匹だけが交尾します。厳密に言えば、社会生物学および動物学における一夫多妻制は、オスが複数のメスと関係を持つものの、メスは主に 1 匹のオスと結びついているシステムと定義されます。活動的なオスが追い出されたり、殺されたり、その他の方法でグループから排除されたりした場合、多くの種では、新しいオスが繁殖資源が他のオスの子供に無駄に使われないようにします。^[21]新しいオスは、以下を含むさまざまな方法でこれを実現します。

• 競争的子殺し：ライオン、カバ、一部のサルでは、新しいオスは以前のアルファオスの子供を殺し、母親が授乳をやめたため、性的誘惑を受け入れやすくする。これを防ぐために、多くの雌霊長類はすべての雄に排卵の合図を示し、状況に依存した受容性を示す。^[22]
• 流産への嫌がらせ：野生の馬やヒヒの間では、オスは妊娠したメスを流産するまで継続的に攻撃します。
• フェロモンによる自然流産
• マウスなどの一部のげっ歯類では、異なる匂いの新しいオスが現れると、妊娠しているメスは受精したばかりの卵子を自然に着床させなくなります。これには接触は必要なく、匂いだけで起こります。これはブルース効果として知られています。

フォン・ハートマンは、ヨーロッパヒタキの交尾行動を連続一夫多妻制と具体的に表現した。^[23]このシステムでは、オスは主要なメスが最初の卵を産むとすぐに自分の縄張りを離れる。その後、オスはおそらく繁殖のために二次メスを誘致するために、2番目の縄張りを作る。2番目の配偶者を得ることに成功したとしても、オスは通常、最初のメスのところに戻り、彼女とその子孫を独占的に養う。^[24]

一夫多妻制の交配構造は、哺乳類の最大90％に見られると推定されています。^[25]一夫多妻制は脊椎動物（人間を含む）における一夫多妻制の最も一般的な形態であるため、一夫多妻制や一夫多妻制よりもはるかに広範囲に研究されてきました。

一夫多妻制は、1匹のメスが複数のオスと排他的に交尾する権利を得ることです。アカウミギンポなどの一部の種では、一夫多妻制と一夫多妻制の両方が観察されています。^[26]

深海アンコウの中には、オスがメスよりずっと小さい種もいる。メスを見つけるとメスの皮膚に噛みつき、口の皮膚と体を消化する酵素を放出し、メスとメスの血管レベルまで融合させる。オスはその後ゆっくりと萎縮し、まず消化器官を失い、次に脳、心臓、目を失い、最後には一対の生殖腺だけになり、メスの血流中の卵子放出を知らせるホルモンに反応して精子を放出する。この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたら、すぐに交尾相手が見つかる。^[27]メス1匹はこのようにして多くのオスと「交尾」できる。

一夫多妻制は、複数の雄が複数の雌と無差別に交尾するときに起こる。雄と雌の数は同数である必要はなく、これまで研究されてきた脊椎動物種では、通常、雄の数の方が少ない。霊長類におけるシステムの例としては、乱交交尾をするチンパンジーとボノボが挙げられる。これらの種は、数匹の雄と数匹の雌からなる社会集団で生活している。雌はそれぞれ多くの雄と交尾し、雄も雌と交尾する。ボノボでは、繁殖だけでなく社会的対立を緩和するためにセックスを利用するため、乱交の度合いが特に顕著である。^[28]この相互乱交は、産卵動物が最も一般的に用いるアプローチであり、おそらく「魚類の交尾システムの原型」である。^{[4] : 161}一般的な例としては、浅瀬で巨大な交尾群れを形成するニシンなどの餌となる魚が挙げられる。水は精子で白濁し、その底には数百万個の受精卵が覆われている。^{[4] : 161}

雌と雄の性行動は多くの種で異なる。多くの場合、雄の方が交尾を積極的に開始し、枝角や色鮮やかな羽毛といった目立つ性的装飾を施す。これは、精子が卵子よりも小さく、生産にかかる（エネルギー的に）コストがはるかに少ない異生殖の結果である。この生理的コストの差は、雄は確保できる配偶者の数によってより制限されるのに対し、雌は配偶者の遺伝子の質によって制限されるということを意味し、これはベイトマンの原理として知られる現象である。^{[29]多くの雌はまた、}親としての世話が主に、またはもっぱら雌にかかっているという点で、余分な生殖上の負担を抱えている。そのため、雌の潜在的な生殖成功度はより限られている。^[30]タツノオトシゴやレンカクなど、雄が生殖コストの多くを担う種では役割が逆転し、雌は雄よりも大きく、攻撃的で、より鮮やかな色をしている。

雌雄同体の動物では、親の世話にかかるコストは両性で均等に分散される。例えばミミズなどである。一部のプラナリアの種では、性行動はペニスフェンシングの形をとる。この交尾の形態では、最初にペニスを相手に挿入した個体が、相手をメスにすることを強制し、その結果、生殖コストの大部分を負担する。^[31]交尾後、バナナナメクジは精子競争行為として相手のペニスをかじることがある。これはアポファレーションと呼ばれる。^[32]これは、治癒しなければならないためコストがかかり、オスにもメスにもなる同種の動物を求愛するためにより多くのエネルギーを費やす。ある仮説では、これらのナメクジはオス機能の喪失を、それに費やされるはずだったエネルギーをメス機能に向けることで補うことができるかもしれないと示唆している。^[33]灰色のナメクジでは、コストの分担により壮観なディスプレイが実現し、つがいが粘液糸で地面から高く吊り下げられ、誰も卵を産むコストを負わないわけにはいかないことが保証されます。^[34]

多くの動物種には、子孫が最適な時期に生まれたり孵ったりするように、特定の交尾（または繁殖）期間（例：季節繁殖）があります。サンゴ、ウニ、ハマグリなど、移動性と体外受精が制限されている海洋種では、共通の産卵のタイミングが、外部から見える唯一の性行動です。一次生産が継続的に高い地域では、一部の種は年間を通じて一連の繁殖期を迎えます。これは、ほとんどの霊長類（主に熱帯および亜熱帯の動物）に当てはまります。一部の動物（日和見繁殖者）は、季節とは別に、環境の他の条件に依存して繁殖します。

交尾期は、群れや集団の構造の変化、および個体間の縄張り意識を含む行動の変化と関連していることが多い。交尾期は毎年（オオカミなど）、2年に1回（イヌなど）、またはもっと頻繁に（ウマなど）起こる。交尾期には、ほとんどの哺乳類の雌は精神的にも肉体的にも性的誘惑に敏感になる。この期間は科学的には発情期と表現されるが、一般的には「季節が到来している」または「発情期」と表現される。性行動は発情期以外でも起こることがあり、^[35]起こったとしても必ずしも有害ではない。^[36]

一部の哺乳類（飼い猫、ウサギ、ラクダ科の動物など）は「誘発排卵動物」と呼ばれています。これらの種では、メスは周期的または自発的に排卵するのではなく、交尾中または交尾直前の外部刺激によって排卵します。誘発排卵を引き起こす刺激には、性交、精子、フェロモンなどの性行動が含まれます。飼い猫にはペニスの棘があります。猫のペニスが引き抜かれると、棘がメスの膣壁を掻き、排卵を引き起こす可能性があります。^{[37] [38]}

多くの両生類には、年間の繁殖サイクルがあり、通常は周囲の温度、降水量、地表水の可用性、食料供給によって調整されます。この繁殖期は温帯地域では顕著で、寒帯気候では繁殖期は通常春の数日に集中します。Rana clamitans（緑のカエル）などの一部の種は、6月から8月まで自分の縄張りを守るのに時間を費やします。これらの縄張りを守るために、彼らは5つの発声法を使用します。^[39]

多くのサンゴ礁に生息する生物と同様に、クマノミは野生では満月の頃に産卵します。クマノミの群れには、厳格な優位性のヒエラルキーがあります。最も大きくて攻撃的なメスが頂点にいます。群れの中で体外受精によって繁殖するのはオスとメスの 2 匹だけです。クマノミは連続性雌雄同体で、最初にオスに成長し、成熟するとメスになります。メスのクマノミが死ぬなどして群れからいなくなった場合、最も大きくて優位なオスの 1 匹がメスになります。残ったオスはヒエラルキーの順位を上げます。

様々な神経ホルモンが動物の性欲を刺激します。一般的に、研究ではドーパミンが性的動機に、オキシトシンとメラノコルチンが性的魅力に、ノルアドレナリンが性的興奮に関与していることが示唆されています。^[40] バソプレシンも一部の動物の性行動に関与しています。^[41]

プレーリーハタネズミの交配システムは一夫一婦制で、交尾後は生涯にわたる絆を形成します。対照的に、ヤマハタネズミは一夫多妻制の交配システムを持っています。ヤマハタネズミが交尾するとき、強い愛着を形成せず、交尾後に別れます。これら2種の脳に関する研究^[42]により、交尾戦略のこれらの違いの原因は2つの神経ホルモンとそれぞれの受容体であることがわかりました。オスのプレーリーハタネズミはパートナーと交尾した後にバソプレシンを放出し、その後パートナーへの愛着が形成されます。メスのプレーリーハタネズミはパートナーと交尾した後にオキシトシンを放出し、同様にパートナーへの愛着が形成されます。

オスもメスも、交尾時にオキシトシンやバソプレシンを大量に放出することはない。これらの神経ホルモンを注射しても、交尾システムは変化しない。対照的に、プレーリーハタネズミに神経ホルモンを注射すると、交尾していなくても生涯にわたる愛着関係を結ぶ可能性がある。2 種の神経ホルモンに対する反応が異なるのは、オキシトシンとバソプレシンの受容体の数が異なるためである。プレーリーハタネズミは、マウンテンハタネズミに比べてオキシトシンとバソプレシンの受容体の数が多く、そのため、これら 2 つの神経ホルモンに対する感受性が高い。交尾システムと絆の形成を左右するのは、ホルモンの量ではなく、受容体の数であると考えられている。^{[引用が必要]}

母ネズミは出産後に発情期を迎え、交尾への強い意欲を持つ。しかし、生まれたばかりの子ネズミを守ろうとする強い動機も持つ。その結果、母ネズミは巣に雄を誘うが、同時に子ネズミを守るために雄ネズミに対して攻撃的になる。母ネズミにオキシトシン受容体拮抗薬を注射すると、母ネズミはもはやこうした母性的な動機を感じなくなる。^[43]

プロラクチンはラットの社会的絆に影響を与える。^[43]

オキシトシンは、人間と同様に、非人間霊長類でも同様の役割を果たします。

グルーミング、セックス、抱き合う頻度はオキシトシンのレベルと正の相関関係にあります。オキシトシンのレベルが上がると、性的欲求も高まります。オキシトシンは親子関係において重要な役割を果たしますが、成人の性的関係においても役割を果たすことがわかっています。オキシトシンの分泌は関係の性質、あるいは関係が成立するかどうかに影響します。^{[要出典] [44]}

研究によると、生涯一夫一婦制の関係にあるサルは独身のサルに比べてオキシトシンの分泌量が多いことがわかっています。さらに、カップルのオキシトシン濃度は正の相関関係にあり、片方のオキシトシン分泌量が増えると、もう片方の分泌量も増えます。オキシトシン濃度が高いと、サルは寄り添ったり、毛づくろいをしたり、セックスをしたりといった行動を多く示し、オキシトシン濃度が低いと、こうした行動への意欲が低下します。^[要出典]

動物の脳におけるオキシトシンの役割に関する研究によると、オキシトシンはこれまで考えられていたほど愛情行動に関与していないようです。「オキシトシンが初めて発見されたのは 1909 年で、母親の陣痛収縮と乳汁分泌に影響を及ぼすと考えられていました。その後、1990 年代にプレーリーハタネズミの研究では、オキシトシンを投与すると将来の配偶者との絆が形成されることがわかりました (Azar、40)。」それ以来、オキシトシンは哺乳類の「愛情と交尾ゲーム」の唯一のプレーヤーとしてメディアで扱われてきました。しかし、この見解は誤りであることが判明しています。「ほとんどのホルモンは行動に直接影響を与えません。むしろ、さまざまな方法で思考と感情に影響を与えます (Azar、40)。」哺乳類の性行動には、オキシトシンとバソプレシンで説明できる以上のことが関係しています。^{[45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54]}

動物は快楽のためにセックスをしない、あるいは人間、豚、ボノボ（そしておそらくイルカと1、2種の霊長類）だけが快楽のためにセックスをする種である、とよく考えられている。これは「動物は生殖のためだけに交尾する」と表現されることもある。この見解は一部の学者によって誤解であると考えられている。^{[55] [56]} ジョナサン・バルコムは、特定の種で生殖を目的としない性行動が広まっていることは、性的刺激が快楽をもたらすことを示唆していると主張している。彼はまた、一部の雌の哺乳類にクリトリスが存在することや、霊長類に女性のオーガズムの証拠があることを指摘している。^[57]一方、動物の主観的な感情を知ることは不可能であり、^[40]人間以外の動物が人間と同様の感情を経験するという考えは議論の余地のある主題である。^{[58] [59] [60] [61]}

2006年のデンマーク動物倫理委員会の報告書^[62]は、人間の性行為に関する法的疑問の文脈で動物の性に関する現在の知識を調査し、主に家畜化された一般的な動物に関して次のようなコメントをしている。

進化論的に言えば、交尾の目的は生殖であると言えるが、交尾の本来の目的は子孫の創造ではない。交尾自体が動機づけられ、それが肯定的な経験と結びついているために交尾すると考えられる。したがって、行為に何らかの形の喜びや満足感があると想定するのは妥当である。この想定は、多くの種の場合、特に雌が発情期にある場合、雄は雌に近づくために努力する用意があり、繁殖目的で精子を採取してもらうことに慣れている雄は、採取に付随する器具が取り外されると非常に熱心になるという行動によって裏付けられる。…雌の哺乳類の解剖学や生理学には、性器の刺激と交尾が肯定的な経験になり得ることに矛盾するものは何もない。たとえば、クリトリスは女性と同じように機能し、科学的研究では、牛や雌馬（他の種も含む）の受精に関連してクリトリスを刺激すると、内性器の収縮により精子の輸送が改善され、生殖の成功率が向上することが示されています。これはおそらく他の動物種の雌にも当てはまり、内性器の収縮は、たとえば女性のオーガズム時にも見られます。したがって、性交は雌動物にとって肯定的な経験と関連していると考えるのは妥当です。

コイノフィリアとは、「普通」または表現型的に一般的なもの（ギリシャ語のκοινός、koinósから来ており、「通常の」または「一般的な」という意味）への愛である。^[63]この用語は1990年に科学文献に導入され、配偶者を求める動物が、その配偶者が異常、特異、または逸脱した特徴を持たないことを好む傾向を指す。^{[63]同様に、動物は}変動の少ない非対称性の配偶者を優先的に選ぶ。^[64]しかし、動物の性的装飾は、非標準的な形質に対する（通常は女性の）選択によって引き起こされる暴走選択によって進化する可能性がある。^[65]

人間以外の種の性に関する研究は、長年タブーとされてきた。^{[66] [信頼できない情報源? ]}過去には、研究者が先入観に合わない性行動を観察できなかったり、誤分類したり、誤って記述したりすることがあった。彼らの偏見は、現在では保守的な性道徳観と表現されるものを支持する傾向があった。行動を見落とす例としては、キリンの交尾 の描写が挙げられる。

10組のうち9組がオス同士で行われる場合、「メスの匂いを嗅いだオスはすべて性行為として報告されたが、オス同士のオーガズムを伴う肛門性交は、支配、競争、挨拶を中心にしたものとのみ分類された。」^[66]

21 世紀では、研究対象となる動物にリベラルな社会観や性的観が投影されることがよくあります。ボノボに関する一般的な議論は、よく引用される例です。現在の研究では、 2006 年に動物の性に関する展示会を開催したオスロ大学自然史博物館のような見解が頻繁に表明されています。

多くの研究者は同性愛はセックスとは全く異なるものだと述べている。研究者は、動物は研究者の倫理原則を考慮することなく、望む相手と望む時にセックスできるということを認識しなければならない。^[66]

その他の動物の行動は、動物が行動をとる頻度や状況により誤解される可能性があります。例えば、家畜の反芻動物はマウンティングや頭突きなどの行動を示します。これは動物が優位関係を確立しているときによく起こり、必ずしも性的な動機によるものではありません。これらの行動によって動物がどのような動機を表現しているかを解釈するには、慎重な分析を行う必要があります。^[67]

交尾は男性と女性の性器の結合であり、男性の精子を女性の体内に送り込むために特別に組織された性行為である。^[68]

小型の雄が不倫関係を結ぶことを可能にする代替的な雄の戦略は、産卵が大型で攻撃的な雄によって支配されている魚類などの種で発達することがある。不倫関係は一夫多妻制の変形であり、こっそり産卵する魚で起こり得る。こっそり産卵する魚とは、産卵中のつがいの産卵ラッシュに加わるために突進する雄のことである。 ^[69]産卵ラッシュは、魚が通常ほぼ垂直の斜面で急加速し、頂点で配偶子を放出し、その後湖や海底、または魚の群れに急いで戻るときに起こる。^[70]こっそりする雄は求愛に参加しない。例えば、サケやマスでは、ジャックの雄がよく見られる。これらは銀色の小型の雄で、標準的な大型の鉤鼻の雄とともに上流に渡り、つがいと同時に産卵床にこっそり入り込んで精子を放出することで産卵する。この行動は、大型オスの「標準的な」戦略と同様に自然選択によって好まれるため、進化的に安定した繁殖戦略である。 ^[71]

両性具有は、ある種の特定の個体が雄と雌の両方の生殖器官を持っている場合、または最初にどちらか一方を持ち、次にもう一方を持つというように交互に持ち替えることができる場合に発生します。両性具有は無脊椎動物では一般的ですが、脊椎動物ではまれです。これは、種の各個体が雄または雌のいずれかであり、生涯を通じてその状態を維持する雌雄同体とは対照的です。ほとんどの魚は雌雄同体ですが、両性具有は14科の硬骨魚類で発生することが知られています。^[72]

通常、雌雄同体は連続的であり、つまり、通常はメスからオスへ性別が切り替わることができる（雌性先熟）。これは、優位なオスがメスのグループから除去された場合に発生する可能性がある。ハーレム内の最大のメスは、数日間で性別が切り替わり、優位なオスと入れ替わることができる。^{[72]これは、}ハタ、ブダイ、ベラなどのサンゴ礁の魚に見られる。例えば、ほとんどのベラは、ハーレム交配システム内の雌性先熟の雌雄同体である。 ^{[73] [74]}オスがメスに性転換することはあまり一般的ではない（雄先熟）。^{[4] ：162}雄先熟の種の一般的な例はクマノミで、大きくて優位なメスが死ぬと、多くの場合、生殖オスが体重を増やしてメスになる。^{[75] [76]}雌雄同体であることで、複雑な交配システムが可能になる。ベラ類は、一夫多妻制、レック型、乱交型の3つの異なる交配システムを示す。^[77]

性的共食いは、交尾の前、最中、または後に雌の動物が雄を殺して食べる行動である。性的共食いは雄と雌の両方に適応上の利点を与える。^{[78]性的共食いは昆虫、クモ形類[79]}、端脚類^[79]によく見られる。また、腹足類やカイアシ類にも性的共食いの証拠がある。^[80]

強制的または明らかに強制的な状況での性行為は、さまざまな種で記録されています。一部の草食動物の群れや、オスとメスのサイズが大きく異なる種では、オスが力とサイズによって性的に優位に立ちます。^{[引用が必要]}

鳥類の中には、性交と暴力行為を結びつける行動が観察されている種があり、これにはカモ類^[81]、 [ ^82]、ガチョウ類^[83]が含まれる。メスのオオハチクイは強制交尾の対象となっている。メスが巣穴から出てくると、オスは時々メスを地面に押し倒して交尾する。このような強制交尾は、産卵中のメスに対して優先的に行われ、メスはオスの受精卵を産む可能性がある。^[84]

南アフリカの若い雄のゾウがサイを性的に強要し殺害したという報告がある。^[85]ゾウの行動に関するこの解釈は、元​​の研究の著者の一人によって異議が唱えられ、「これらの攻撃には性的なものは何もない」と述べられた。^[86]

単為生殖は無性生殖の一種で、受精せずに胚の成長と発達が起こる。^[87]技術的には単為生殖は行動ではないが、性行動が関与している可能性がある。

ムチ尾トカゲのメスは単為生殖で繁殖する能力があり、そのためオスはまれで、有性生殖は標準的ではない。メスは排卵を促すために「擬似交尾」 ^[88]を行い、ホルモン周期に従って行動する。エストロゲンレベルが低い間、これらの（メスの）トカゲは「男性的な」性的役割を担う。現在エストロゲンレベルが高い動物は「女性的な」性的役割を担う。求愛の儀式を行うトカゲは、性的行動によって引き起こされるホルモンの増加により、隔離されたトカゲよりも繁殖力が強い。したがって、無性生殖のムチ尾トカゲの個体群にはオスがいないが、性的刺激は繁殖成功率を高める。進化論的観点から見ると、これらのメスは、有性生殖で受け継がれる遺伝子の 50% ではなく、すべての子孫に完全な遺伝子コードを受け継いでいる。^[要出典]

魚類において、オスの介入なしにメスがメスの子孫を産む真の単為生殖は稀である。メスのみの種にはテキサス・シルバーサイド、メニディア・クラークハブシ^{[89] 、メキシコ}・モリーの複合体などがある。^{[4] : 162}

単為生殖は、シュモクザメ[90] 、^[91]ツマグロザメ[92] 、^[93]両生類^[ 93] 、トカゲ^{[94 ]}を含む70種の脊椎動物で記録されています。

単性生殖は、種がすべて雄またはすべて雌である場合に発生します。単性生殖は一部の魚種で発生し、複雑な形態をとることがあります。ポルトガルとスペインのいくつかの河川流域で見られる小魚であるSqualius alburnoidesは、すべて雄の種であると思われます。この種の存在は、魚の交配システムの潜在的な複雑さを示しています。この種は2つの種の雑種として始まり、二倍体ですが雌雄同体ではありません。主に雑種生殖によって繁殖するすべて雌の形態を含む、三倍体と四倍体の形態をとることができます。^[95]

• 交配:異なるが近縁種の2つの生物の交配から雑種の子孫が生まれることがあるが、その結果生まれた子孫は必ずしも繁殖力があるわけではない。アルフレッド・キンゼイによると、野生動物の個体群に関する遺伝子研究では「多数の」種間雑種が見つかっている。^[96]
• 売春:動物が売春をすることが時々あるという報告がある。ペンギンの群れの中の少数のつがいのメスが、パートナーではないオスと交尾した後、巣の材料 (石) を盗んだ。研究者は「私は機会を見ていたので、実際にどれほど一般的であるか正確な数字は言えません」と述べた。^[97]「肉とセックスの交換は、コートジボワールのタイ国立公園に生息する野生のチンパンジーの群れの社会構造の一部を形成している」と報告されている。^[98]
• パブロフの条件付け:動物飼育の世界では、物体や場所の性的化が認められている。例えば、雄の動物は、以前性交が許可されていた場所を訪れたり、人工膣など以前に性行為と関連づけられた刺激を見たりすることで、性的に興奮することがある。^[99]ラットでは、匂いや物体を初期の性体験と組み合わせることで、特定の刺激に対する性的嗜好を人工的に誘発することができる。^[100]この行動の主な動機はパブロフの条件付けであり、その関連は、独特の「報酬」によって形成された条件反応（または関連）によるものである。^[100]
• 画像を見る： 4頭の雄のアカゲザル（Macaca mulatta）を使った研究では、雄のアカゲザルは、地位の高い雌の顔や会陰の画像を見るために、非常に価値のあるもの、ジュースを手放すことがわかった。 ^{[101]飼育下の}パンダに交尾を促すことは問題である。若い雄のパンダに「パンダポルノ」を見せたことが、中国で飼育されているパンダの最近の個体数増加の要因とされている。ある研究者は、この成功は録音された音によるものだとしている。^[102]
• 交尾時の傷と外傷性受精：交尾中にパートナーの生殖器官に傷がつくことは、ショウジョウバエから人間まで少なくとも40の分類群で起こる。しかし、その隠れた性質と、外からは見えない内部の傷のために、気づかれないことが多い。^[103]

動物が行う行動の中には、性的な動機によるものと思われるが、繁殖にはつながらないさまざまなものがあります。これには次のようなものがあります。

• 自慰行為：一部の種は、雄雌ともに、パートナーがいる場合もそうでない場合も自慰行為をする。^{[104] [105] [106]}
• オーラルセックス：いくつかの種は、自慰行為とオーラルセックスの両方を行う。これは、ヒグマ、^{[107] 、} チベットマカク、^{[108] 、} オオカミ、^[109] 、ヤギ、霊長類、コウモリ、 [ ^{110] 、 [111]、} ケープジリス^[112]、ヒツジで記録されている。オオコウモリでは、オスの交尾は背腹で行われ、メスはオスのペニスの軸または根元を舐めるが、すでに膣に挿入されている亀頭は舐めない。メスがこれを行う間、ペニスは引き抜かれず、研究では、ペニスを舐める時間の長さと交尾の持続時間の間には正の相関関係があることが示されている。交尾後の性器のグルーミングも観察されている。^[113]
• 同性愛：同性間の性行為は、さまざまな種、特に社会性動物、特に海鳥や哺乳類、サル、類人猿に見られる。1999年時点で^{[アップデート]}、科学文献には少なくとも471種の野生種における同性愛行為の報告が含まれている。^{[114] 「} Against Nature?」展の主催者は、「同性愛は1,500種の動物で観察されており、そのうち500種については十分に記録されている」と述べた。^[115]

• 性器同士のこすりつけ：これは、ある動物が自分の性器を他の動物の性器にこすりつける性行為である。これは「ボノボの最も典型的な性行為であり、他の霊長類では記録されていない」とされている。^{[117] [118]}
• 種間交配：一部の動物は他の種の個体と日和見的に交配する。^[119]
• 幼獣との性行為：オスのオコジョ（Mustela erminea）は、同種の幼獣と交尾することがあります。^[120]これは彼らの生殖生物学の自然な一部です。彼らは妊娠期間が遅いため、これらのメスは翌年完全に成長して出産します。若いオスのチンパンジーが未成熟のチンパンジーにまたがり交尾する様子が記録されています。ボノボ社会の幼児はしばしば性行動に関与します。^[121]
• 死体性愛：動物が死んだ動物と性行為を行うことを指します。哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルで観察されています。^[122]
• 両性愛: これは、動物が雄と雌の両方に対して性的行動を示すことを指します。
• 延長された雌の性欲：これは雌が受胎期間外に雄と交尾することです。^{[123] [22]}

タツノオトシゴは、かつては一夫一婦制で、つがいが生涯を共にすると考えられていたが、2007年の研究では「乱交的で、気まぐれで、少しばかりゲイっぽい」と表現された。^{[124] 15の}水族館の科学者が3種のタツノオトシゴ90頭を研究した。3,168回の性交のうち、37%が同性間の行為だった。いちゃつくことは一般的だった（1日に男女とも最大25人の潜在的なパートナーと）。忠実な代表者がいたのは1種（イギリスのトゲオトシゴ）だけで、この種では17匹のうち5匹が忠実で、12匹はそうではなかった。両性愛行動は広く見られ、「大きな驚きと衝撃の両方」と考えられており、両性の大きな腹を持つタツノオトシゴはパートナーの好みを示さなかった。1,986回の接触はオスとメス、836回はメスとメス、346回はオスとオスだった。^[124]

ボノボでは、オスとメスが同性および異性と性行為を行うが、メス同士で性行為を行うことが特に多く、性行為の最大75%は非生殖的である。これは、性的に活発であることと排卵周期が必ずしも相関しているわけではないためである。^[117]ボノボ社会では、ほぼすべての年齢層と性別の間で性行為が行われる。^{[125] [126]}霊長類学者のフランス・ドゥ・ワールは、ボノボは個体間の対立を解決するために性行為を利用すると考えている。^{[28] [127]}対照的に、未成熟のボノボはリラックスしているときに性器接触を行う。^[126]

マカク

同様の同性間の性行為は、オスとメスの両方のマカクザルに見られる。^[128]これは、勃起したオスが他のオスにまたがり、突き刺す行為で、快楽のために行われると考えられている。^{[128] [129]}性的受容性は、顔を赤らめ、悲鳴を上げることでも示される。^[128]肛門性交と自慰行為を組み合わせた後の相互射精も目撃されているが、まれである。^[129]優位性を示すなどの社会的性的行動と比較すると、同性間のマウントはより長く続き、連続して起こり、通常は骨盤を突き出すことを伴います。^[128]

メスも快楽のために参加していると考えられており、外陰部、会陰部、肛門への刺激がこれらの相互作用の一部となっている。刺激は、自身の尻尾、パートナーへの乗り込み、突き上げ、またはこれらの組み合わせから得られる。^[130]

バンドウイルカのオスは、数週間にわたってメスを追跡したり、メスの動きを制限したりして、メスが性的に受け入れられるようになるのを待つ様子が観察されている。同じペアが互いに激しい性行為に及ぶ様子も観察されている。ジョージタウン大学の生物学および心理学教授であるジャネット・マンは、オスのイルカの子の間でよく見られる同性間の行動は絆の形成に関するものであり、種の進化上有益であると主張している^[131]。研究によると、イルカは後年になって両性愛者になり、同性愛から生まれたオスの絆は、繁殖相手となるメスを見つけるだけでなく、保護のためにも機能することがわかっている^{[131] 。}

1991年、イギリス人男性がイルカと性的接触をしたとして起訴された。^[132]裁判でイルカがペニスを海水浴客に引っ掛けて水中を引っ張っていくことが知られていたことが明らかになり、男性は無罪となった。^[132]

メスのブチハイエナは、擬似ペニスと呼ばれる、オスのペニスに酷似した独特の泌尿生殖器系を持っている。強い性的要素を伴う優位関係は、血縁関係にあるメスの間では日常的に観察される。メスは、オスもメスも、目に見える性的興奮を服従のしるしとして利用し、優位性を示すものではないことで有名である（メスはかなり大きな勃起したクリトリスを持つ）。^{[133]これを促進するために、}交感神経系と副交感神経系が生殖器官に関して部分的に逆転しているのではないかと推測されている。 ^[134]

哺乳類は膣交尾によって交尾する。これを達成するために、オスは通常、後ろからメスにまたがる。^[135]メスはペニスの挿入を容易にするために背中を腹側に反らせる前弯症を示すことがある。ヒト以外の陸生哺乳類の中では、ボノボだけが対面の姿勢で交尾し、^{[136] [より良い情報源が必要]}、メスの解剖学がそれを反映しているように見えるが、^[117]腹腹交尾もラブドミスでは観察されている。^[137]一部の海生哺乳類は腹同士を合わせる姿勢で交尾する。^{[138] [139]}一部のラクダ科の動物は横たわった姿勢で交尾する。^[140]ほとんどの哺乳類では、射精は複数回の挿入の後に起こるが、^[141]ほとんどの霊長類では、交尾は1回の短い挿入で構成される。^[142]反芻動物のほとんどの種では、交尾中に一回の骨盤突き上げが起こる。^{[143] [144]}ほとんどの鹿の種では、交尾ジャンプも起こる。^{[145] [146]}

交尾の際、フォッサ^[147] 、イヌ科^[148]、テン[ ^149]などの哺乳類では「交尾結合」が起こります。また、ガラゴ・セネガレンシスなどの一部の霊長類では「交尾ロック」が起こります。^[150]

多くの哺乳類の交尾行動は精子競争の影響を受ける。^[151]

雌の中には生殖能力を隠しているものもおり、雄が雌が生殖能力があるかどうかを判断するのは困難である。射精には多くのエネルギーを消費するため、これはコストがかかる。^[22]

無脊椎動物は多くの場合、雌雄同体です。一部の雌雄同体の陸生カタツムリは、手の込んだ触覚求愛儀式で交尾を開始します。2匹のカタツムリは最大6時間互いの周りを回り、触手で触れ合ったり、唇や生殖孔の領域を噛んだりします。これは、ペニスの外転の初期兆候を示しています。カタツムリが交尾に近づくと、鋭いダーツを収めた器官を取り囲む血管洞に水圧が蓄積します。ダーツは炭酸カルシウムまたはキチンでできており、ラブダーツと呼ばれています。各カタツムリは、生殖孔を他のカタツムリの体に近い最適な位置に持ってくるよう動きます。そして、片方のカタツムリの体がもう一方のカタツムリの生殖孔に触れると、ラブダーツが発射されます。^[152]カタツムリは矢を発射した後、交尾の過程の別の部分として交尾し精子を交換します。愛の矢は精子の生存を促進するホルモンのような物質を含む粘液で覆われています。 ^{[153] [154]}

ペニスフェンシングは、 Pseudobiceros bedfordiなどの扁形動物の特定の種が行う交尾行動である。この行動をとる種は雌雄同体で、卵子と精子を産生する精巣の両方を持っている。^[155]この種は、尖っていて白い2つの頭を持つ短剣のようなペニスを使って「フェンシング」を行う。一方の生物がもう一方の生物に受精させる。精子は皮膚の毛穴から吸収され、受精を引き起こす。

サンゴは、有性生殖と無性生殖が可能な雌雄同体（単性生殖）と雌雄同体（両性生殖）の両方を有します。繁殖により、サンゴは新しい地域に定着することもできます。サンゴは主に有性生殖を行います。造礁サンゴ（石サンゴ）の25％は単性（雌雄同体）のコロニーを形成し、残りは雌雄同体です。[ 156 ]^造礁サンゴの約75％は、子孫を広めるために配偶子 （ 卵子と精子 ）を水中に放出することで「ブロードキャスト産卵」を行います。配偶子は受精中に融合し、プラヌラと呼ばれる通常ピンク色で楕円形の微小な幼生を形成します。 ^{[157]サンゴ礁では}同期産卵が非常に一般的で、複数の種が存在する場合でも、すべてのサンゴが同じ夜に産卵することがよくあります。この同期は、雄と雌の配偶子が出会えるために不可欠です。サンゴは、配偶子を水中に放出する適切な時期を決定するために、種ごとに異なる環境からの手がかりに頼らなければなりません。手がかりには、月の変化、日没時間、そしておそらく化学的なシグナルが含まれます。^{[156]同期産卵は雑種を形成する可能性があり、おそらくサンゴの}種分化に関与しています。^[158]

蝶はメスを探すのに多くの時間を費やします。オスはメスを見つけると、より近くに飛んでフェロモンを放出します。そしてメスを引き付けるために特別な求愛ダンスをします。メスがそのダンスを気に入ったら、オスと一緒にダンスをします。その後、オスとメスは腹部で体をつなぎます。ここでオスはメスの産卵管に精子を渡し、産卵管はすぐに精子によって受精します。^[159]

多くの動物は、交尾後にメスの性器を塞ぐために粘液栓を作る。通常、このような栓はオスが分泌し、次のパートナーをブロックする。クモの場合、メスは性器の挿入を補助することができる。^[160]クモの性交は、オスが触肢と呼ばれる小さな肢を使ってメスに精子を渡すという点で珍しい。オスは、直接交尾するのではなく、触肢を使って性器から精子を拾い上げ、メスの性器に挿入する。 ^[160]性器栓が作られた14回のうち、メスはオスの助けを借りずにそれを作った。これらのうち10回は、オスが精子を移している間に触肢が引っかかったようで（他のクモの種ではめったに起こらない）、オスはなかなか抜け出せなかった。その10回のうち2回は、オスが食べられてしまった。^[160]

円網を張るクモの一種Zygiella x-notataでは、オスの選り好み、配偶者の保護、求愛時の振動シグナルなど、さまざまな性行動をとる。^{[161] [162]}

人類の進化に関する研究により、場合によっては、異種間の性行為が新しい種の進化（種分化）の原因となった可能性があることが確認されています。動物の遺伝子の分析により、人間が他の類人猿から分岐した後も、異種間の交配が新しい遺伝子プールの特定の遺伝子を変化させるのに十分な頻度で発生したという証拠が見つかりました。^[163]研究者は、人間とチンパンジーのX染色体が他の染色体より約120万年遅れて分岐した可能性があることを発見しました。考えられる説明の1つは、現代人が人間とチンパンジーの集団の雑種から出現したというものです。^[164] 2012年の研究ではこの説明に疑問が投げかけられ、「常染色体データを説明する際に複雑な要因を関与させる強い理由はない」と結論付けられました。^{[165] [疑わしい–議論する]}

近親者同士が交配すると、子孫に近親弱勢の有害な影響が現れることがあります。近親弱勢は主に有害な劣性対立遺伝子のホモ接合発現によって引き起こされます。 ^{[166]時間が経つと、近親弱勢は}近親交配回避行動の進化につながる可能性があります。近親者同士の交配と近親弱勢を減らす動物の行動の例をいくつか次に示します。

生殖活動が活発な雌のハダカデバネズミは見知らぬ雄（通常は血縁関係のない）と交際する傾向があるが、生殖活動が活発でない雌は区別しない。^[167]生殖活動が活発な雌が見知らぬ雄を好むのは、近親交配を避けるための適応であると解釈されている。

マウスが自然の生息地で近親者と近親交配すると、子孫の生存に重大な悪影響が及ぶ。^[168]ハツカネズミでは、主要尿タンパク質（MUP）遺伝子クラスターが、血縁認識と近親交配回避の基盤となっていると思われる遺伝的同一性の高度に多型の匂い信号を提供している。そのため、MUPハプロタイプを共有するマウス間の交配は、ランダムな交配があった場合に予想されるよりも少ない。 ^[169]

ミーアキャットのメスは、血縁者の匂いと非血縁者の匂いを区別できるようである。^[170]血縁者の認識は、血縁者同士の協力と近親交配の回避の両方に役立つ能力である。ミーアキャットの血縁者同士の交配は、しばしば近親交配弱勢をもたらす。近親交配弱勢は、出生巣から出てきた子犬の体重、後足の長さ、独立までの成長、幼獣の生存率など、さまざまな形質で明らかであった。^[171]

ハイイロハタネズミ（Myodes rufocanus）は、近親交配を避ける手段として、オスに偏った分散行動をとる。^[172]近親交配を伴う交配では、離乳した幼獣の数は、近親交配を伴わない交配の場合よりも大幅に少なく、近親交配の弱勢を示している。

シジュウカラ（ Parus major ）の自然集団では、個体が生まれた場所から分散することで近親交配を避けており、近親者と交尾する機会が減っていると考えられます。^[173]

ヒキガエルは多くの両生類と同様に繁殖地への忠誠心を示す。繁殖のために生まれた池に戻る個体は、交尾相手として兄弟に遭遇する可能性が高い。近親相姦はあり得るが、ヒキガエルの兄弟が交尾することはめったにない。これらのヒキガエルは近親者を交尾相手として認識し、積極的に避ける傾向がある。オスの求愛発声はメスが親族を認識するための手がかりとなるようだ。^[174]

• 動物における交尾前の隔離機構
• 生物学と性的指向
• グリーン・ポルノは、人間が演じる動物の交尾に関する短編映画シリーズで、サンダンス・チャンネルで放映されている。
• 同性愛行動を示す動物のリスト
• r/K選択理論
• ハツカネズミ § 社会行動には一夫多妻制が含まれる
• 犬の性行動
• 馬の性行動
• 動物の非生殖的性行動
• 連続性両性具有 – 種の通常のライフサイクルの一環としての性転換

• バゲミル、ブルース（1999年）。『生物学的豊かさ：動物の同性愛と自然の多様性』セント・マーティンズ・プレス。ISBN 978-0-312-19239-6。
• シャーラー、GB (1972)。『セレンゲティのライオン』シカゴ大学出版局。ISBN 978-0226736600。

• RF Ewer (2013年12月11日)。哺乳類の行動学。Springer。ISBN 978-1-4899-4656-0。
• ナドラー、ロナルド D. (1980)。「ゴリラの生殖生理学と行動」。イン ショート、RV、ウィアー、バーバラ J. (編)。アフリカの大型類人猿。第28巻補遺。ケンブリッジ: Journals of Reproduction and Fertility Ltd. pp. 59–70。ISBN 978-0906545041. PMID  6934312。 {{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
• リチャード・エステス（1991年）。アフリカ哺乳類の行動ガイド：有蹄類、肉食動物、霊長類を含む。カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-08085-0。
• ウィリアム F. ペリン、ベルント ヴルシグ、JGM 'ハンス'テウィッセン(2009 年 2 月 26 日)。海洋哺乳類百科事典。アカデミック プレス。ISBN 978-0-08-091993-5。
• ラフガーデン、ジョーン（2013）。 『進化の虹：自然と人間の多様性、ジェンダー、セクシュアリティ』カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0520280458。
• ジョン・ヴァンデンバーグ（1983年8月28日）。哺乳類におけるフェロモンと生殖。エルゼビア。ISBN 978-0-323-15651-6。
• テンプル・グランディン、マーク・J・ディーシング（2013年4月22日）。遺伝学と家畜の行動。アカデミック・プレス。ISBN 978-0-12-405508-7。
• メナ・ジョーンズ、クリス・R・ディックマン、マイケル・アーチャー（2003年）。袋を持つ捕食者：肉食性有袋類の生物学。Csiro Publishing。ISBN 978-0-643-06634-2。
• エルンスト・クノービル（2006年）。クノービルとニールの生殖生理学。ガルフ・プロフェッショナル・パブリッシング。ISBN 978-0-12-515402-4。

馬の性行動

• モレル、MCGD (2008)。馬の生殖生理学、繁殖および種付け管理。CABI。ISBN 978-1-78064-073-0。
• DSミルズ、SMマクドネル（2005年3月10日）。家畜馬：その行動の起源、発達、管理。ケンブリッジ大学出版局。pp. 110– 。ISBN 978-0-521-89113-4。
• ジョナサン・パイコック、フアン・C・サンパー、アンガス・O・マッキノン（2006年11月23日）。馬の生殖に関する最新の治療法電子書籍。エルゼビア・ヘルス・サイエンス。ISBN 978-1-4377-1300-8。

• ウィキメディア・コモンズの異種間セックスに関するメディア
• ウィキメディア・コモンズの哺乳類の性行為に関するメディア
• ナショナルジオグラフィック
• サンフランシスコ動物園はバレンタインデーに動物の性行為をテーマとした「セックスツアー」を実施した。
• ワイルドで陽気な王国 世界科学
• 人間の同性間の行動が「自然」かどうかを判断するために、動物界を見ることは意味があるのでしょうか?