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ブチハイエナ（学名： Crocuta crocuta ）は、笑いハイエナとも呼ばれ、[ 3 ]サハラ以南のアフリカ原産のハイエナの一種で、現在、 Crocuta属の唯一の現存種として分類されています。IUCNでは、生息域が広く、個体数が27,000頭から47,000頭と推定されていることから、絶滅危惧種に指定されていません。 [ 1 ]しかし、保護区外では生息地の喪失や密猟により、個体数が減少しています。[ 1 ]通常、Crocuta crocutaの亜種と考えられている洞窟ハイエナのCrocuta属の個体群は、少なくとも100万年間、後期更新世の終わりまでユーラシア大陸を徘徊していました。[ 4 ]ブチハイエナは現存するハイエナ科の中で最大の種であり、クマに似た体型、[ 5 ]丸い耳、[ 6 ]あまり目立たないたてがみ、斑点のある毛皮、[ 7 ]より多目的な歯列、 [ 8 ]乳首の数が少ない、[ 9 ]および偽陰茎によって他の種と身体的に区別される。雌が偽陰茎を持ち、外陰部がない胎盤哺乳類はブチハイエナだけである。 [ 10 ]
ブチハイエナは、群れの規模が最も大きく、社会行動が最も複雑であることから、食肉目の中で最も社会的な動物である。[ 11 ]その社会組織は他のどの食肉目とも異なり、群れの規模、階層構造、血縁者と血縁関係のない群れの仲間との社会的交流の頻度に関して、オナガザル科の霊長類（ヒヒとマカク）の社会組織によく似ている。 [ 12 ]ブチハイエナの社会システムは公然と競争的であり、オスが獲物、交尾の機会、分散の時期を得られるかどうかは、他の群れのメンバーを支配し、同盟ネットワークを形成する能力にかかっている。メスは互いに助け合うのではなく、自分の子供だけを養育し、オスは父性的な世話をしない。しかし、ブチハイエナは群れの仲間と非常に協力的でもある。しばしば一緒に狩りをし、食事をし、休息し、共通の敵と戦うために数とコミュニケーションのスキルを活用する。[ 13 ]ブチハイエナの社会は母系制で、メスはオスよりも大きく、オスを支配している。[ 14 ]
ブチハイエナはアフリカで最も一般的な大型肉食動物であり、非常に成功した動物です。その成功は、適応力と機会主義によるところが大きく、主に狩猟動物ですが、動物の皮、骨、その他の排泄物を食べたり消化したりする能力があり、腐肉食もします。機能的には、ブチハイエナはすべてのアフリカの肉食動物の中で動物性物質を最も効率的に利用しています。[ 15 ]ブチハイエナは、他のアフリカの肉食動物よりも狩猟と採食行動においてより大きな可塑性を示します。[ 16 ]単独で、2～5頭の小グループで、または大きなグループで狩りをします。狩りの際、ブチハイエナはしばしば有蹄動物の群れの中を走り抜け、攻撃する個体を選択します。一度選択されると、獲物は時速60キロメートル（37マイル）までの速度で、しばしば数キロメートルにも及ぶ長距離にわたって追いかけられます。[ 17 ]
ブチハイエナは人類との長い交流の歴史があり、ラスコー洞窟やショーヴェ洞窟の彫刻や絵画など、後期旧石器時代からこの種の描写が存在する。[ 18 ]この種は西洋文化とアフリカの民間伝承の両方で概して否定的な評判を持っている。前者では、この種は醜くて臆病だと見なされることが多いが、後者では、貪欲で大食いで愚かで馬鹿げているが、強力で潜在的に危険だと見なされている。この種に対する西洋の認識の大部分は、比較的判断のない形でアリストテレスと大プリニウスの著作に見られる。明確な否定的な判断は『生理学』にあり、この動物は雌雄同体で墓荒らしとして描かれている。[ 19 ] IUCNのハイエナ専門家グループは、ブチハイエナの悪い評判が、飼育下と野生の両方で種の存続に悪影響を及ぼしていると指摘している。[ 19 ] [ 20 ]
ブチハイエナの学名Crocuta は、かつてはラテン語の借用語crocutusに由来し、「サフラン色のもの」という意味で、動物の毛皮の色を指していると広く考えられていました。しかし、この借用語の正しい綴りはCrocātaであり、ギリシャ・ローマの文献ではそのような意味で使われたことがなかったため、これは誤りであることが証明されました。Crocutaは実際には古代ギリシャ語のΚροκόττας ( krokottas )に由来し、これはサンスクリット語のkoṭṭhârakaに由来し、さらにkroshṭukaに由来します(どちらも元々はキンイロジャッカルを意味していました)。Κροκότταςの最も古い記録はストラボンのGeographicaにあり、そこではエチオピア原産のオオカミと犬の混血動物として記述されています。[ 21 ]
古代からルネサンス期まで、斑点ハイエナと縞ハイエナは同一種とみなされるか、あるいは身体的特徴ではなく地理的特徴のみに基づいて区別されていた。ヒオブ・ルドルフは著書『エチオピア史』の中で、クロクタとハイエナを別種として明確に区別した最初の人物であるが、彼自身はエチオピア人の仲介者から得た情報に基づいており、ハイエナを直接観察したことはなかった。 [ 3 ]ハイエナ科全体の正確な分類学的性質については依然として混乱が続いており、エチオピアを訪れたヨーロッパ人の旅行者のほとんどはハイエナを「オオカミ」と呼んでいた。これは、ハイエナを表すアムハラ語のጅብ ( jɨbb ) がアラビア語のذئب ( dhiʾb )「オオカミ」と関連していることに一部起因している。[ 23 ]
ヨーロッパ人によるブチハイエナの最初の詳細な直接記述は、ウィレム・ボスマンとペーター・コルベンによるものです。1688年から1701年までゴールドコースト（現在のガーナ）でオランダ西インド会社に勤務していたオランダ人商人ボスマンは、ブチハイエナと身体的特徴が一致するジャッカルやボションド（森林犬）について記述しています。1705年から1713年まで喜望峰でオランダ東インド会社に勤務していたドイツ人数学者で天文学者のコルベンは、ブチハイエナを非常に詳細に記述していますが、南アフリカの入植者たちはハイエナを知らなかったため、ハイエナを「オオカミ」と呼んでいたことから、「トラオオカミ」と呼んでいます。[ 24 ]
ボスマンとコルベンの記述は、1771年にウェールズの博物学者トーマス・ペナントが、その記述と飼育個体に関する自身の経験を基に、著書『四足動物概論』の中でブチハイエナとシマハイエナを一貫して区別するまで、ほとんど注目されなかった。ペナントの記述は、ヨハン・エルクスレーベンがペナントの文章をラテン語に翻訳するだけで『動物界体系』に収録できるほど正確であった。クロクタ属は、1828年にようやくハイエナ属とは別の属として認められた。 [ 25 ]
広範囲に及ぶ現代の生息域を考慮して多数の亜種が提案されたシマハイエナとは異なり、ブチハイエナは時間的にも空間的にも真に変異に富む種である。かつてはアフリカとユーラシアのほぼ全域に生息し、形態学的に地理的に大きな変異を示し、その結果、種および亜種の名称が同様に広範囲にわたって付けられた。この変異のすべてが単一の亜種内の個体差にも適用できることが徐々に認識されるようになった。1939年、生物学者のL・ハリソン・マシューズは、タンザニア産の多数のブチハイエナの頭蓋骨を比較することで、当時認識されていた亜種に見られるすべての変異が単一の個体群にも見られることを実証し、際立った特徴は毛皮（個体差が大きい）と体格（ベルクマンの法則に従う）のみであることを示した。化石を考慮に入れると、この種は現代よりもさらに大きな変異を示しており、これらの名前の付いた化石種の多くはその後Crocuta crocutaと同義と分類され、 Crocuta属内に複数の種が存在するという確固たる証拠はまだ得られていない。[ 26 ]
クロクタ属の祖先は、 1000万年前にハイエナ属（シマハイエナとカッショクハイエナの属）から分岐しました。 [ 27 ] [ 28 ]ブチハイエナの祖先は、死骸に対する他の捕食者からの圧力の増加に対応して社会行動を発達させ、チームで行動せざるを得なくなったと考えられます。社会性は前大脳の体積と相関関係があり、ブチハイエナに近縁な他のクロクタ属の化石証拠は、約35万年前に群れを形成し、社会化し始めたことを示しています。 [ 29 ] [ 30 ]進化のある時点で、ブチハイエナは粉砕用の小臼歯の後ろに鋭い裂肉歯を発達させました。これにより、カッショクハイエナやシマハイエナの場合のように獲物が死ぬのを待つ必要がなくなり、群れで狩りをするだけでなく腐肉食動物にもなりました。獲物がしばしば渡り鳥であり、狭い縄張りで長時間追跡すると他のクランの土地に侵入してしまうため、彼らはますます大きな縄張りを形成し始めた。 [ 8 ]ブチハイエナのクランにおける雌の優位性は、獲物をめぐって雄と競争し、子に十分な乳を生産するための適応であるという説がある。[ 14 ]別の説では、子が巨大な頭蓋骨と顎を発達させるのにかかる時間の長さに対する適応であり、そのため雌からのより大きな注意と支配的な行動が必要になるというものである。[ 31 ]
ビョルン・クルテンとカミーユ・アランブールはともにこの種の起源をアジアに求めており、クルテンはシワリク山脈の鮮新世-更新世の分類群Crocuta sivalensisに焦点を当てて議論を展開した[ 32 ]。アランブールもこの見解を支持したが、インド・エチオピア起源の可能性も認めた[ 33 ] 。この立場はフィカレッリとトーレによって異議を唱えられ、彼らはアジアのC. sivalensisとほぼ同じ年代である更新世初期のアフリカの堆積物からブチハイエナの存在を示す証拠を挙げた[ 34 ]。現代の学説では、この属の起源はアフリカであると支持されており、 Crocuta属の最古の化石はアフリカの鮮新世初期、約363万年前から385万年前に遡る[ 35 ] 。
アフリカで知られている最古のクロクタ・クロクタの化石記録は、人類発祥の地、具体的にはステルクフォンテイン第4層から発見されており、少なくとも約210 万年前のものとされています。また、200万年 から 150万年前の地層でもよく見られます。[ 36 ]ユーラシアのクロクタ（洞窟ハイエナ）標本のミトコンドリアゲノムの分析では、アフリカの系統との明確な分離は示されていません。また、現代のブチハイエナの個体群は、広範囲に分布していたアフリカ・ユーラシアの個体群の子孫であり、その分布域はごく最近になってアフリカのみに縮小したことを示唆しています。[ 37 ]しかし、全核ゲノムの解析によると、後期更新世のアフリカとユーラシアのクロクタ集団は大部分が分離しており、約250 万年前に分岐したと推定され、これはユーラシア大陸で最も古いクロクタ標本の年代（中国で約200 万年前）とほぼ一致する。核ゲノムの結果はまた、ヨーロッパとアジアの集団は互いに異なっていたが、アフリカのクロクタ集団よりも全体的に互いに近縁であったことを示唆している。核ゲノムの解析は、分岐後しばらくの間、アフリカとユーラシアの集団間で交雑があったことを示唆しており、これは核ゲノムとミトコンドリアゲノムの結果の不一致を説明する可能性が高い。アフリカとヨーロッパのクロクタのミトコンドリアゲノムは、アジアのクロクタよりも互いに近縁であり、アジアとヨーロッパの集団の分岐後に2つのグループ間で遺伝子流動があったことを示唆している。[ 35 ]
ヨーロッパと中国でのその出現は、オオハイエナ（Pachycrocuta brevirostris）の衰退と最終的な絶滅と同時期であった。環境変化が原因であるという証拠がないため、オオハイエナはブチハイエナとの競争によって絶滅した可能性が高い。[ 38 ]しかし、より最近の分析では、時間的な重複がないため、クロクタはヨーロッパにおけるパキクロクタの絶滅に役割を果たしていない可能性が高いことが判明した。 [ 39 ]
ブチハイエナは、首と前肢が強く発達しているが、後肢は比較的未発達である。尻は角ばっているのではなく丸みを帯びており、後ろから攻撃してくる者がしっかりと掴むことができないようになっている。[ 40 ]頭部は幅広く平らで、鼻先は鈍く、鼻面は広い。シマハイエナとは対照的に、ブチハイエナの耳は尖っているのではなく丸みを帯びている。各足には4本の指があり、水かきがあり、短く頑丈で鈍い爪がある。肉球は幅広く平らで、その周りの足の裏側全体が毛がない。尾は比較的短く、長さは300～350 mm (12～14インチ)で、ポンポンのような形をしている。[ 6 ]ハイエナ科の動物、そして哺乳類全般の中では珍しく、メスのブチハイエナはオスよりもかなり大きい。[ 41 ]雌雄ともに肛門腺が1対あり、肛門開口部のすぐ内側の直腸に開口している。これらの腺は白くクリーム状の分泌物を生成し、直腸を反転させることで草の茎に貼り付ける。この分泌物の臭いは強く、安物の石鹸を煮詰めたような、あるいは燃えるような臭いがし、風下数メートルの人間でも感知できる。[ 42 ]ブチハイエナは心臓が体に対して大きく、体重の約1%を占めるため、長時間の追跡で優れた持久力を発揮する。対照的に、ライオンの心臓は体重のわずか0.45～0.57%を占めるにすぎない。[ 43 ]現在絶滅したユーラシアの個体群は、末端の四肢が短く、上腕骨と大腿骨が長い点で、現代のアフリカの個体群と区別されていた。[ 44 ]
ブチハイエナの頭蓋骨は、シマハイエナの頭蓋骨と比べてはるかに大きく、矢状稜が狭い。その大きさからすると、ブチハイエナは食肉目の中で最も頑丈な頭蓋骨の一つを持っている。[ 45 ]歯列は、主に腐肉食である他の現代のハイエナ種よりも二重の目的を持っている。上顎と下顎の3番目の小臼歯は円錐形の骨砕き歯で、下顎の4番目の小臼歯から3番目の骨保持円錐が突き出ている。ブチハイエナはまた、裂肉歯が骨砕き小臼歯の後ろに位置しており、その位置により裂肉歯を鈍らせることなく小臼歯で骨を砕くことができる。[ 8 ]大きな顎の筋肉と、大きな力から頭蓋骨を保護するための特別なアーチ構造と相まって、これらの特徴により、ブチハイエナは80 kgf/cm2 (1140 lbf/in² ) の圧力をかけることができる強力な噛む力を持ち、[ 46 ]これはヒョウが生み出す力よりも40%大きい力です。[ 47 ]ブチハイエナの顎は骨を砕く能力でヒグマの顎を凌駕し、 [ 48 ]野生のハイエナが直径7 cmのキリンの長骨を割る様子が観察されています。[ 49 ] 63.1 kg (139 lb)のブチハイエナの噛む力は、犬歯の先端で565.7ニュートン、裂肉歯で985.5ニュートンと推定されています。[ 50 ]ある研究では、被験者の1人が測定機器に対して4,500ニュートンの咬合力を発揮したことが判明した。[ 51 ]
ブチハイエナは、現存するハイエナ科の中で最大の種です。[ 52 ]成体の体長は95～165.8cm 、肩高は70～91.5cmです。[ 53 ]セレンゲティの成体のオスのブチハイエナの体重は40.5～55.0kg 、メスは44.5～63.9kgです。ザンビアのブチハイエナはより重く、オスの平均体重は67.6kg 、メスは69.2kgです。[ 41 ] 81.7 kg (180 lb) [ 8 ]および90 kg (200 lb) [ 53 ]という非常に大きな体重が知られています。現在絶滅したユーラシアの個体群の成体は102 kg (225 lb)の体重であったと推定されています。[ 54 ]
毛皮の色は大きく異なり、年齢とともに変化します。[ 40 ]シマハイエナや茶色ハイエナの毛皮とは異なり、ブチハイエナの毛皮は縞模様ではなく斑点模様で、はるかに短く、前二種の明確な背鬣がありません。[ 7 ]基本色は一般的に淡い灰褐色または黄灰色で、背中と後肢に不規則な丸い斑点模様が重なっています。斑点は明瞭さが異なり、赤みがかったり、濃い茶色だったり、ほとんど黒色だったりします。斑点の大きさは個体によっても異なりますが、一般的には直径20mm （0.79インチ）です。脚と腹部には不明瞭な斑点模様がありますが、喉と胸にはありません。一部の研究グループ（ンゴロンゴロクレーターハイエナプロジェクト[ 55 ]やMSUハイエナプロジェクト[ 56 ]など）は、斑点模様を個体識別の補助としてよく利用しています。首の後ろと側面の斑点は、5本の淡くほとんど区別がつかない帯に置き換わっている。首の後ろには幅広の中央帯があり、前方に伸びて冠状になっている。冠状部は大部分が赤褐色である。頭頂部と顔の上部は茶色だが、両目の上の白い帯だけは茶色で、目の前、鼻の周り、唇、顎の後ろの部分はすべて黒っぽい。四肢には斑点があるが、足の色は薄茶色から黒っぽい色まで様々である。毛は比較的まばらで、2種類の毛で構成されている。中程度の細さの下毛（長さ15～20mm ）と、長くて太い剛毛（長さ30 ～ 40mm ）である。[ 6 ]この種を描いたヨーロッパの旧石器時代の岩絵は、ユーラシアの人々が現代のアフリカの同種の人々と同じ斑点を持っていたことを示している。[ 18 ]
雌の生殖器は雄の生殖器とよく似ており、陰核は陰茎のような形と位置をしており、偽陰茎と呼ばれ、勃起することができる。雌には外陰部（膣口）はなく、陰唇は融合して偽陰嚢を形成している。偽陰茎の先端まで中央の尿生殖管が通っており、雌はこの管を通して排尿、交尾、出産を行う。[ 58 ] [ 59 ]偽陰茎は、長さがやや短く、厚みが増し、亀頭がより丸みを帯びていることで雄の生殖器と区別できる。[ 10 ] [ 60 ] [ 61 ]雄と雌の両方で、亀頭の基部は陰茎棘で覆われている。[ 62 ] [ 63 ]偽陰茎の形成はアンドロゲンに大きく依存しないようで、偽陰茎は胎児の卵巣と副腎の分化前に女性胎児に現れる。[ 10 ]弛緩時には、偽陰茎は腹腔内に引き込まれ、包皮のみが見える。出産後、偽陰茎は伸展し、元の特徴の多くを失い、壁が緩んで縮小した包皮となり、開口部が拡大して唇が裂ける。[ 45 ]
ブチハイエナは社会性のある動物で、最大80頭の個体からなる大きな群れ（「クラン」と呼ばれる）で生活します。[ 64 ]群れの規模は地理的に異なり、獲物が移動するセレンゲティでは、獲物が定住するンゴロンゴロクレーターよりもクランの規模が小さくなります。[ 65 ]ブチハイエナのクランはオオカミの群れよりもコンパクトで統一されていますが、アフリカリカオンのクランほど緊密ではありません。[ 66 ]
メスは通常オスを支配し、下位のメスが上位のオスを支配する場合も含め、オスと共同で支配することもある。[ 67 ]オスがメスではなくクランを率いたケースもある。[ 68 ]子は母親の社会的地位を受け継ぎ、母親が他のクランメンバーと持つ社会的関係を模倣し、子は母親への依存が終わった後も、他のクランメンバーとの社会的関係を長く維持することができる。[ 69 ]そのため、母系長が亡くなると（またはまれに別のクランに分散すると[ 70 ]）、そのメスの子は、新しい母系長になるための地位と他のクランメンバーからの社会的支援を得る。メスは生まれたクランにとどまるのが一般的であるため、大きなクランには通常複数の母系が含まれるが、オスは通常2歳半で生まれたクランから分散する。[ 67 ]男性が女性と共同で優位に立つ場合、あるいはその他の方法で指導できる場合、それは男性が氏族の女族長から生まれ、母親の直下の地位に就いたためである。[ 67 ] [ 71 ]
氏族は分裂融合社会であり、氏族のメンバーは一緒にいることはあまりなく、小さなグループで採餌することがあります。[ 72 ]上位のハイエナは、下位の氏族メンバーに対する攻撃によって地位を維持します。[ 9 ]ブチハイエナの階層は縁故主義的であり、優位な雌の子供は、母親に従属する成体の雌よりも自動的に上位になります。[ 73 ]しかし、ブチハイエナの子供の順位は、母親の存在に大きく依存しており、母親が不在の場合、下位の成体は上位の子供に対して攻撃的に行動することがあります。個々のブチハイエナは自分の子供だけを世話し、オスは子育てに参加しませんが、子供は大叔母のような遠い親戚を識別することができます。また、オスは血縁関係のない子供よりも自分の娘とより親密に付き合い、後者は父親に対して攻撃的にならないことで父親を優遇します。[ 12 ]
ブチハイエナの社会は他の肉食哺乳類の社会よりも複雑で、群れの大きさ、構造、競争、協力に関してオナガザル科の霊長類の社会と非常によく似ている。オナガザル科の霊長類と同様に、ブチハイエナは複数の感覚様式を使用し、同種の個体を認識し、群れの仲間の中には他の仲間よりも信頼できる者がいることを認識しており、群れの仲間間の第三者の血縁関係や順位関係を認識し、社会的意思決定の際にこの知識を適応的に利用する。また、オナガザル科の霊長類と同様に、ハイエナの社会における優位順位は大きさや攻撃性とは相関せず、同盟ネットワークと相関している。[ 9 ] [ 12 ]この後者の特徴において、ブチハイエナは連合を通じて順位を獲得することで霊長類との類似性をさらに示している。しかし、ブチハイエナの群れにおける順位の逆転や打倒はまれである。[ 9 ]順位の変化が起こると、長期的な影響は深刻になる可能性がある。生後数ヶ月で受け継いだ順位を下回るブチハイエナは、受け継いだ順位を維持または上回るハイエナよりも、どの時点でも死亡する可能性が約 1.5 倍高い。[ 74 ]ブチハイエナの社会ネットワークのダイナミクスは、複数の要因によって決定される。[ 75 ]環境要因には降雨量と獲物の豊富さが含まれ、個体要因には雌や血縁者との絆を好む傾向が含まれ、トポロジー効果にはネットワーク内で閉じた三者関係を形成する傾向が含まれる。雌のハイエナは、社会的絆の好みにおいて雄よりも柔軟である。 [ 75 ]上位の成体のブチハイエナは、テロメア長が長く、血清中のいくつかの免疫防御タンパク質のレベルが高い傾向がある。[ 76 ] [ 77 ]
縄張りの大きさは大きく異なり、ンゴロンゴロクレーターの40 km 2 (15平方マイル)未満からカラハリの1,000 km 2 (390平方マイル)を超えるまで様々です。縄張りは、鳴き声によるディスプレイ、匂い付け、境界パトロールによって守られます。[ 72 ]クランは、クランの縄張りの境界にある特別なトイレに糊を塗ったり、前足で掻いたりして縄張りをマーキングします。ブチハイエナは、臭腺の分泌物を使って、自分のクランのメンバーと近隣のクランのメンバーを区別します。同じクラン内では、臭腺の組成の違いによって、個体がメンバーの生殖状態や性別を区別することができます。ある研究では、3つの異なるクランに属する数頭のハイエナの臭腺の分泌物を分析したところ、同じクランのメンバー間では脂肪酸組成に高い類似性が見られましたが、異なるクランのハイエナでは臭腺の分泌物に違いが見られました。[ 78 ]さらに、ブチハイエナとその臭腺細菌の間には共生関係があり、脂肪酸の違いは異なる微生物による発酵に起因するという研究結果も出ている。[ 79 ]群れの境界は通常尊重される。獲物を追うハイエナは、獲物が別の群れの領域に入ると、その場で立ち止まることが観察されている。しかし、ハイエナは食糧不足の時には群れの境界を無視する。オスはメスよりも生まれ育った群れへの愛着が薄く、配偶者を探すために群れを離れるため、他の群れの縄張りに侵入する可能性が高い。他の群れの縄張りを移動するハイエナは、特に他のハイエナに遭遇した際に、恐怖に関連する体の姿勢を示すことが多い。侵入者は、群れの縄張り、巣穴、または獲物に長期間迷い込み続けると、別の群れに受け入れられることがある。[ 80 ]
ブチハイエナは季節に関係なく繁殖するが、雨季には出生のピークが見られる。メスは多発情で、発情期は2週間続く。[ 81 ]多くのネコ科動物と同様に、ブチハイエナは乱婚で、永続的なペアの絆は形成されない。両性の個体は、数年にわたって複数の相手と交尾することがある。[ 59 ]オスは、メスより体重が重くても、発情期のメスに近づくと従順な行動を示す。 [ 82 ]メスは通常、生まれたばかりの若いオス、または自分が生まれた後に群れに加わったオスを好む。年配のメスも同様の好みを示すが、それに加えて、以前から長く友好的な関係を築いてきたオスを好む傾向がある。[ 83 ]受動的なオスは、攻撃的なオスよりもメスに求愛することに成功する傾向がある。[ 84 ]ブチハイエナの交尾は比較的短時間で、[ 82 ] 4〜12分続き、[ 63 ]通常は他のハイエナがいない夜間にのみ行われます。[ 82 ]交尾の過程は複雑で、オスのペニスは、偽陰嚢と精巣によって塞がれている膣を直接通るのではなく、メスの偽ペニスを通して生殖器に出入りします。これらの特異な特徴により、オスにとって交尾は他の哺乳類よりも労力を要し、強制交尾も物理的に不可能になります。[ 58 ] [ 59 ]メスは、オスのペニスが陰核の下を滑り込む前に陰核を引っ込めます。この動作は、ペニスの上向きの角度によって容易になります。その後、ハイエナは典型的な哺乳類の交尾姿勢をとり、 [ 59 ] [ 85 ]通常は交尾後数分間、性器を舐めます。[ 86 ]交尾は数時間のうちに複数回繰り返されることがある。[ 59 ]
妊娠期間の長さは大きく変動する傾向があるが、平均は110日である。[ 81 ]妊娠の最終段階では、優位な雌は下位の母親よりも発達中の子孫に高いアンドロゲンレベルを与える。卵巣アンドロステンジオンの高濃度の結果である高いアンドロゲンレベルは、雌の行動と形態の極端な男性化の原因であると考えられている。[ 87 ]これにより、優位な雌の子供は下位のハイエナの子供よりも攻撃的で性的に活発になる。上位の雄の子供は下位の雄よりも早く雌に乗りかかろうとする。[ 88 ]この背後にある分子メカニズムは、ブチハイエナは他のハイエナ種よりも性ホルモン結合グロブリンの濃度がはるかに低く、その結果、生殖器と中枢神経系が性ステロイドにさらされる機会が増えることにあると考えられる。[ 89 ]平均的な出産数は2頭の子で、まれに3頭の子が報告されることもある。[ 81 ]オスは子育てには一切関わらない。[ 90 ]メスのハイエナは狭い陰核から出産するため、出産は困難であり、ブチハイエナの子は母親の体重に比べて肉食動物の子の中で最も大きい。[ 91 ]出産時には陰核が破裂して子の通過を容易にし、治癒には数週間かかることがある。[ 72 ]
子ハイエナは柔らかい濃い茶色の毛で生まれ、平均体重は1.5 kg (3.3 lb)です。 [ 92 ]肉食哺乳類の中では珍しく、ブチハイエナは目が開いた状態で生まれ、犬歯は6～7 mm (0.24～0.28インチ) 、切歯は4 mm (0.16インチ)の長さです。また、子ハイエナは生まれてすぐに互いに攻撃し合います。これは同性の同腹子で特に顕著で、弱い方の子ハイエナが死ぬこともあります。[ 91 ]この新生児の兄弟殺しにより、ハイエナ全体の 25% が最初の 1 か月で死亡すると推定されています。生き残った雄の子ハイエナは成長が早く、繁殖上の優位性を獲得する可能性が高く、一方、生き残った雌は出生した群れの中で優位性をめぐるライバルを排除します。[ 85 ]授乳中のメスは乳房に3～4 kg (6.6～8.8ポンド)の乳を蓄えることができます。[ 73 ]ブチハイエナの乳は、陸生の肉食動物の中で最もタンパク質と脂肪の含有量が高いです。[ 72 ] [ 93 ]子は生後 3 ヶ月で固形物を消化できますが、12～16 ヶ月間母親から授乳されます。[ 94 ]母親は子供のために食べ物を吐き戻しません。[ 95 ]メスは子を守り、他の成獣、特にオスが近づくことを許容しません。 ブチハイエナは生後間もなく成獣の行動を示します。子は生後 1 ヶ月になる前に儀式的に互いの匂いを嗅ぎ、生活空間にマーキングすることが観察されています。生後 10 日以内にかなりの速さで移動できるようになります。生後2～3ヶ月で、子ハイエナは黒い毛皮が抜け落ち、成獣のような斑点のある明るい色の毛皮が生え始めます。生後8ヶ月で狩猟行動を示すようになり、1年後には集団での狩りに本格的に参加するようになります。[ 94 ]ブチハイエナは3歳で性的に成熟します。動物園での平均寿命は12年で、最長で25年です。[ 96 ]
クランの社会生活は共同の巣穴を中心に展開する。一部のクランは特定の巣穴の場所を何年も使用するが、他のクランは1年以内に複数の異なる巣穴を使用したり、複数の巣穴の場所を同時に使用したりする。[ 72 ]ブチハイエナの巣穴には12以上の入り口があり、ほとんどが平地に位置している。トンネルは通常、断面が楕円形で、高さよりも幅が広く、入り口の幅が0.5～1メートル（1.6～7.7フィート）から25センチメートル（9.8インチ） まで狭くなっている。東アフリカとコンゴの岩だらけの地域では、ブチハイエナは洞窟を巣穴として使用するが、セレンゲティのブチハイエナは日中はコピエを休息場所として使用する。巣穴の入り口の周りには大きな裸地があり、ハイエナはその上で移動したり横になったりする。体の大きさから、成体のハイエナは巣穴の全体を使うことができません。ほとんどのトンネルは子ハイエナや小型の動物によって掘られるからです。小さな地下通路で構成された巣穴の構造は、母親が不在のときに子ハイエナを捕食から守る効果的な捕食者対策装置であると考えられます。ブチハイエナは巣穴を自分で掘ることはほとんどなく、イボイノシシ、スプリングヘア、ジャッカルの放棄された巣穴を主に利用していることが観察されています。糞は通常、巣穴から20メートル（66フィート）離れた場所に排泄されますが、排尿はどこにいても行います。巣穴は主に複数のメスが同時に使用し、1か所で最大20頭の子ハイエナを見かけることは珍しくありません。[ 97 ]ブチハイエナの巣穴の一般的な形状はトンネル状で、広々とした奥の部屋は睡眠や繁殖に使用されます。この部屋は幅が最大2メートル（6.6フィート）で、高さはそれよりかなり低い。[ 98 ]メスは通常、共同の巣穴または個人の出産巣穴で出産する。後者は主に地位の低いメスが、子に継続的にアクセスできるようにするため、また共同の巣穴に移される前に子と親しくなるために使用する。[ 72 ]
他のハイエナと比較して、ブチハイエナは社会的行動の媒介に関与する前頭皮質の相対的な量が大きい。研究は、ブチハイエナと霊長類の知能の収斂進化を強く示唆している。[ 12 ]進化人類学者が行った研究では、ブチハイエナは協力的な問題解決テストでチンパンジーを上回ることが実証された。飼育下のブチハイエナのペアは、食べ物の報酬を得るために2本のロープを同時に引っ張るように課題を与えられ、事前の訓練なしにうまく協力し、すぐにその動作を学習した。経験豊富なハイエナは、経験の浅い仲間が問題を解決するのを手伝うことさえあった。対照的に、チンパンジーや他の霊長類は多くの場合、広範な訓練を必要とし、個体間の協力は必ずしも容易ではない。[ 99 ]ブチハイエナの知能は、19世紀の南アフリカにいたオランダ人入植者によって証明されており、彼らはハイエナが罠からうまく逃げ出した後、非常に狡猾で疑り深いことを指摘した。[ 100 ]ブチハイエナは特定の種を事前に狩る計画を立てているようで、シマウマを狩る前に匂い付けなどの活動を行うことが観察されているが、これは他の獲物を狙うときには見られない行動である。[ 101 ]社会的知能の兆候の1つは、鋭い嗅覚または鼻による認識能力を持つことである。ブチハイエナは、他の群れや個体（つまり、同種のオスまたはメス）と区別するのに役立つ独自の匂いのシグネチャーを持っており、これにより臭腺からの分泌物で縄張りをマーキングすることができる。[ 102 ]また、ブチハイエナは、敵がいないときに餌を食べているときに警戒音を発するなど、欺瞞的な行動をとることが記録されている。これにより、他のハイエナを怖がらせて一時的に安心して食事ができる。同様に、母親は他のハイエナによる子への攻撃を阻止しようとして警戒音を発する。[ 12 ]
ブチハイエナは、変化しやすく予測不可能な環境に対応するために行動の可塑性を示すため、ストレスの原因と結果を研究するのに適した動物です。[ 103 ]ブチハイエナのさまざまなストレス刺激に対するホルモンと行動の反応は、将来どのように適応していくか、また他の群れで生活する種が同様のストレス要因にどのように反応するかを明らかにするのに役立ちます。[ 103 ] [ 104 ]
ハイエナのストレス反応は、糞便または唾液中のグルココルチコイドサンプルの分析を通じて、コルチコステロイドレベルを用いて非侵襲的に測定されることが多い。 [ 105 ]コルチコステロイドは通常、生活史段階を通じて予測可能なパターンで変動するが、ブチハイエナは予測不可能な社会的、環境的、および人為的ストレス要因に対してホルモンおよびそれに対応する行動反応を示す。[ 103 ]
社会的ストレス
攻撃性、社会的安定性、社会的つながりは、ブチハイエナの群れの階層を強化する上で重要な役割を果たし、社会的相互作用はストレスレベルを調整することができる。[ 105 ] [ 106 ]特に、攻撃の標的になったり、社会的不安定を経験したりすることは、ブチハイエナにストレスを与える。[ 105 ] [ 107 ]幼少期に攻撃性を示したり、社会的つながりを経験したりすることは、ストレスを即座に軽減し、後のライフステージでのストレスを軽減することができる。[ 105 ] [ 108 ]
環境ストレス
食料と採餌環境の減少は、野生のブチハイエナに大きなストレスを与えます。[ 107 ]これらの課題は、乾季と雨季の長さの気候変動によるハイエナの獲物の移動パターンの予測不可能性が増すことで悪化します。[ 109 ]ブチハイエナは、より長い距離を採餌することで対応しており、エネルギー消費が増加し、結果として授乳中の雌の授乳に伴うストレスが増加します。[ 107 ]採餌範囲の拡大は、獲物を求めて他のハイエナの群れの縄張りに侵入することによる社会的ストレスも引き起こします。[ 103 ] [ 107 ]
人為的ストレス
ブチハイエナは、牛飼いを避けるために植生の中に隠れるなど、予測不可能な環境に対処するのに役立つさまざまな革新的な行動を通常示すが、都市部に生息するハイエナでは革新はあまり一般的ではない。 [ 104 ] [ 107 ] [ 110 ] [ 111 ]この革新的な行動の減少による影響は明らかではないが、革新的な行動は、ブチハイエナの繁殖成功率の増加と子孫の生存率の低下など、適応度のトレードオフを調整する可能性がある。[ 112 ]
ブチハイエナはハイエナ科の中で最も肉食性の高い種である。[ 14 ]茶色や縞模様の近縁種とは異なり、ブチハイエナは主に捕食者であり、これは1960年代から明らかになっている。[ 113 ]彼らの狩猟能力を実証した初期の研究の1つは、野生生物生態学者のハンス・クルークによって行われ、彼はセレンゲティとンゴロンゴロクレーターのハイエナ個体群を7年間調査し、ブチハイエナはライオンと同じくらい狩りをすることを示した。その後の研究で、アフリカの他の多くの地域でも同様の傾向が示されている。しかし、生息地、利用可能な獲物種、他の捕食者の存在によって、個体群間には大きな違いがある。[ 114 ]そのため、彼らの食餌に対する狩猟の寄与は少なくとも半分から最大98%に及ぶと推定され、残りは腐肉食によるものである。[ 115 ]
ヌーは、ンゴロンゴロとセレンゲティの両方で最もよく捕獲される中型の有蹄類であり、シマウマとトムソンガゼルがそれに続いています。[ 116 ]ケープバッファローは生息地の好みの違いからめったに攻撃されませんが、成体の雄が捕獲されたことが記録されています。[ 117 ]クルーガー国立公園では、ブルーヌー、ケープバッファロー、平原シマウマ、オオカモシカ、インパラがブチハイエナの最も重要な獲物であり、近くのティンババティ地域ではキリン、インパラ、ヌー、シマウマが主な食料源です。ナミビアのエトーシャ国立公園ではスプリングボックとカモシカが主な獲物であり、ナミブではスプリングボックが主な獲物です。カラハリ砂漠南部では、ジェムズボック、コモンエランド、レチュエ、ウォーターバック、ヌー、スプリングボックが主な獲物です。チョベでは、ブチハイエナの主な獲物は渡りをするシマウマと定住するインパラです。ケニアのマサイマラでは、ブチハイエナの獲物の80%はトピとトムソンガゼルですが、シマウマとヌーの群れがこの地域に移動する4ヶ月間は例外です。アバーデア山脈ではブッシュバック、スニ、バッファローが主な獲物ですが、ケニア北部ではグラントガゼル、ゲレヌク、ヒツジ、ヤギ、ウシが捕食される可能性が高いです。
他のアフリカの大型肉食動物とは異なり、ブチハイエナは特定の種を優先的に捕食することはなく、アフリカスイギュウとキリンだけが著しく避けられています。ブチハイエナは体重が56～182kg （123～401ポンド）の獲物を好み、最頻値は102kg （225ポンド）です。[ 118 ]中型から大型の獲物を狩る際、ブチハイエナは特定の種類の動物を選択する傾向があり、若い動物は頻繁に標的にされ、老齢の動物も同様ですが、後者のカテゴリーは、シマウマの攻撃的な捕食者回避行動のため、シマウマを狩る際にはそれほど重要ではありません。[ 119 ]小型の獲物は口の中で振って殺し、大型の獲物は生きたまま食べます。[ 120 ]
ブチハイエナとライオンが同じ地理的領域を占める場合、両種は同じ生態的ニッチを占め、したがって直接競合する。場合によっては、食性の重複度は最大で68.8%にもなることがある。[ 118 ]ライオンは通常、獲物を仕留めているときやブチハイエナに嫌がらせを受けているときを除いて、ブチハイエナを無視する。ハイエナがライオンから獲物を奪うという誤解がよくあるが、ほとんどの場合は逆で、[ 121 ]ライオンはブチハイエナの獲物を喜んで奪う。ンゴロンゴロクレーターでは、ライオンがハイエナから奪った獲物を主に食べて生活しているのが一般的である。ライオンはハイエナの餌を食べる鳴き声にすぐに反応し、これは野外実験で実証されている事実であり、録音されたハイエナの餌を食べる鳴き声が再生されるたびにライオンは繰り返し近づいた。[ 122 ]
ライオンが獲物を仕留めているところに遭遇すると、ブチハイエナは立ち去るか、ライオンが食べ終わるまで30～100メートル離れたところで辛抱強く待ちます。[ 123 ]場合によっては、ブチハイエナは大胆にもライオンと一緒に食事をし、時折ライオンを獲物から追い出すこともあります。[ 124 ]これは主に夜間に起こり、ハイエナはより大胆になります。[ 125 ]ブチハイエナは通常、オスを伴わないメスの群れに対して、4対1の比率で優勢であれば勝利します。[ 126 ]場合によっては、5対1の比率で優勢な状況で、2頭の群れのオスに立ち向かい、撃退したのが目撃されています。[ 127 ]
2つの種は、食料がかかっていない場合でも互いに攻撃的に行動することがあります。[ 125 ]ライオンは、明らかな理由もなくハイエナに突進して襲いかかることがあります。ある雄ライオンは、別々の機会に2頭のハイエナを殺したが食べなかったことが撮影されています[ 128 ]。また、エトーシャでは、ライオンによる捕食がハイエナの死亡の最大71%を占めることがあります。ブチハイエナは、縄張りに侵入してきたライオンを頻繁に集団で攻撃することで、この圧力に適応してきました。[ 129 ]飼育下のブチハイエナの実験では、ライオンとの経験がない個体はライオンを見ても無関心な行動をとるが、匂いには恐怖を感じることが明らかになりました。[ 130 ]
チーターやヒョウはブチハイエナが狩る獲物よりも小型の動物を好んで捕食するが、ハイエナは機会があればチーターやヒョウの獲物を奪う。チーターは通常ハイエナに簡単に脅かされ、ほとんど抵抗しないが[ 131 ]、ヒョウ、特にオスはハイエナに立ち向かうことがある。オスのヒョウがハイエナを捕食したという記録もある[ 132 ] 。それでもハイエナはヒョウにとって危険な敵であり、若い成体のオスのヒョウがブチハイエナに負わされた傷が原因で敗血症を起こして死亡したという記録が少なくとも1件ある[ 133 ] 。
ブチハイエナはアフリカリカオンの群れの後をついて行き、獲物を横取りします。通常、リカオンが休息した場所を調べ、見つけた食べ残しを食べます。単独のハイエナは、獲物を仕留めたリカオンに近づくときは慎重に近づき、気づかれずに肉片を持ち去ろうとしますが、その試みでリカオンに襲われることがあります。群れで行動する場合、ブチハイエナはリカオンの獲物を横取りすることに成功しますが、リカオンは互いに助け合う傾向が強いため、めったに連携して行動しないブチハイエナに対して有利です。リカオンがブチハイエナから死肉を漁るケースはまれです。リカオンの群れは単独のハイエナを容易に撃退できますが、全体として、この2種の関係はハイエナにとって一方的な利益であり、[ 134 ]リカオンの密度はハイエナの個体数の多さと負の相関関係にあります。[ 135 ]
クロジャッカルやシマジャッカルなどの中型のイヌ科動物やアフリカオオカミはハイエナと一緒に餌を食べますが、近づきすぎると追い払われます。ブチハイエナは、ジャッカルやオオカミが子ガゼルの追跡や捕獲に長けているため、ガゼルの出産シーズンにはジャッカルやオオカミの後をついていくことがあります。ハイエナはオオカミの肉をすぐに食べることはなく、4頭のハイエナが黄金オオカミを食べるのに30分かかったという報告もあります。全体として、食べ物や子がかかっていない場合は、この2種類の動物は通常お互いを無視します。[ 136 ]
ブチハイエナは、生息域が重なる場所ではどこでも他のハイエナ種を圧倒する。カラハリ砂漠では、ブチハイエナがブチハイエナと遭遇するが、ブチハイエナの数はブチハイエナより多い。両種は通常、死骸の上で遭遇し、通常は大型のブチハイエナが死骸を横取りする。時には、ブチハイエナは立ち向かい、たてがみを逆立てて唸り声を上げる。これは通常、ブチハイエナを混乱させる効果があり、ブチハイエナは当惑した様子を見せるが、時折、小型の同族を攻撃して襲うこともある。セレンゲティでは、ブチハイエナとシマハイエナの間で同様のやり取りが記録されている。 [ 137 ]
ブチハイエナは獲物を捕らえて貯蔵するために水に入ることは多いが、ワニが生息する水域は避け、[ 138 ]通常はナイルワニから安全な距離を保つ。最近の観察によると、アフリカニシキヘビは成体のブチハイエナを狩ることができる。[ 139 ]
ブチハイエナは、コミュニケーションにおいて複雑な姿勢をとります。恐怖を感じると、耳を平らに折り畳み、歯をむき出しにしてたてがみを平らにすることがよくあります。他のハイエナや野生の犬に襲われたときは、後肢を下げます。攻撃の前や最中は、頭を高く上げ、耳を立て、口を閉じ、たてがみを逆立て、後肢を高く上げます。通常、中立的な状態では尾は垂れ下がっていますが、状況に応じて位置を変えます。攻撃者から逃げようとする傾向が強いときは、尾を腹の下に巻き込みます。攻撃中や興奮しているときは、尾を背中に乗せて前に持ち上げます。尾を立てることは必ずしも敵対的な遭遇を伴うわけではなく、無害な社会的交流の際にも見られることがあります。ブチハイエナは尾を振りませんが、優位な動物に近づくときや、わずかに逃げようとする傾向があるときは、尾を軽く振ります。優位な動物に近づくとき、下位のブチハイエナは服従の意を示すために前脚の膝で歩きます。[ 140 ]クランメンバー間の挨拶の儀式は、2頭が互いに平行に立ち、反対方向を向くことから始まります。両方の個体は後脚を上げ、互いの肛門生殖器領域を舐めます。[ 72 ]これらの挨拶の儀式の間、オスとメスの両方で陰茎または偽陰茎が勃起することがよくあります。勃起は通常、優位性ではなく服従の兆候であり、メスよりもオスに多く見られます。[ 141 ]
宴会中のハイエナは激しい戦いを繰り広げると言われており、その時はけたたましい鳴き声や叫び声、笑い声が響き渡るため、迷信深い人なら地獄の住人全てが解き放たれたと本気で思うかもしれない。
—アルフレッド・ブレーム (1895) [ 142 ]
ブチハイエナは、ウープ、速いウープ、うなり声、うなり声、低い声、くすくす笑い、叫び声、唸り声、低いうなり笑い、大きなうなり笑い、泣き声、低い金切り声など、幅広い声域を持っています。大きなウープという鳴き声と狂気じみた笑い声は、アフリカで最もよく知られた音の一つです。一般的に、高い声は恐怖や服従を示し、大きく低い声は攻撃性を表します。[ 143 ]笑い声のピッチはハイエナの年齢を示し、ハイエナが鳴くときに使用する音の周波数の変化は、動物の社会的地位に関する情報を伝えます。[ 144 ]
ハンス・クルーク博士は1972年にブチハイエナの鳴き声に関する以下の表を作成しました。[ 145 ]
2022年の研究では、ハイエナの鳴き声には個体ごとに固有の特徴があることが示されました。[ 146 ]ランダムフォレストアルゴリズムは、鳴き声の連続とそれに対応するハイエナを正しくペアリングする確率が偶然の予測よりも約6倍高く、ハイエナは鳴き声だけで互いを識別できる可能性があることを示唆しています。
ブチハイエナはブルセラ症、牛疫、アナプラズマ症にかかる可能性があります。ブチハイエナは、ツェツェバエからの直接感染ではなく、すでに感染した草食動物を食べることによって感染するトリパノソーマ・コンゴレンセに感染しやすいです。[ 147 ]セレンゲティの成体のブチハイエナは、狂犬病、犬ヘルペス、犬ブルセラ症、犬パルボウイルス、ネコカリシウイルス、レプトスピラ症、牛ブルセラ症、牛疫、アナプラズマ症に対する抗体を持っていることが知られています。1993～94年の犬ジステンパーの流行中、分子生物学的研究では、ハイエナとライオンから分離されたウイルスは、犬に最も近い犬ジステンパーウイルスよりも互いに近縁であることが示されました。マサイマラでもブチハイエナの犬ジステンパーの証拠が記録されています。狂犬病に曝露しても、臨床症状は現れず、個体の生存や寿命にも影響しません。ハイエナの唾液サンプルを数種類分析した結果、この種が狂犬病の媒介動物である可能性は低いことが示され、この種は同種間ではなく他の動物から病気に感染していることが示唆されました。Dipetalonema dracuneuloidesのミクロフィラリアは、ケニア北部のブチハイエナで記録されています。この種は、少なくとも 3 種のTaenia属の条虫を保有していることが知られていますが、いずれも人間に害はありません。また、ケニアと南アフリカのセレンゲティではHepatozoon属の原虫寄生虫も保有しています。 [ 148 ]ブチハイエナは、草食動物で生活を始めるさまざまな寄生虫の生活環で宿主として機能している可能性があります。Taenia hyaenaeとT. olnogojinaeは、成虫期にハイエナに発生します。Trichinella spiralis は、ハイエナの筋肉に嚢子として見られます。 [ 147 ]
ブチハイエナの分布はかつてヨーロッパのイベリア半島からウラル山脈まで広がり、少なくとも100万年間そこに留まっていた。[ 4 ]ロシア極東でも化石が発見されており、そこにハイエナが存在したことが北アメリカへの移住を遅らせた可能性があるという説がある。[ 149 ]最終氷期最盛期には、ブチハイエナは東南アジアにも生息していた。[ 150 ]ユーラシア大陸におけるこの種の絶滅の原因は、依然としてほとんど不明である。[ 4 ]少なくとも西ヨーロッパでは、ブチハイエナの絶滅は12,500年前の草原の減少と一致していた。ヨーロッパでは、ブチハイエナが好む低地の生息地が大幅に減少し、それに伴って混交林が増加した。このような状況下では、ブチハイエナは森林地帯にも開けた土地にも、高地にも低地にも生息できるオオカミや人間との競争に負けていただろう。ブチハイエナの個体数は約2万年前に減少し始め、西ヨーロッパでは1万4千年前から1万1千年前の間に完全に姿を消し、一部の地域ではそれよりも早く絶滅した。[ 151 ]
歴史的に、ブチハイエナはサハラ以南のアフリカ全域に広く分布していました。最も過酷な砂漠環境、熱帯雨林、高山の頂上を除くすべての生息地に生息しています。現在の分布は多くの場所で断片的であり、特に西アフリカで顕著です。個体群は保護区とその周辺の土地に集中しています。エチオピア、ケニア、タンザニア、ボツワナ、ナミビア、南アフリカのトランスバール低地帯の広い範囲に連続的に分布しています。[ 152 ] 1770年代と1780年代には、この種は南アフリカ南部と西部にまだ広く分布しており、ケープ半島とケープフラッツ、現在のサマセットウェスト、リヴィエルソンデレンド、モッセルベイ、ジョージ、ジョウベルティナ、ガムトゥースリバー、ジャンセンビル、キャノンロックス、アリス、オンシープカンス、オーグラビーズフォールズ付近で記録されています。[ 153 ]
この種は、半砂漠、サバンナ、疎林 、密生乾燥林、標高4,000mまでの山岳林に生息しています。熱帯雨林や沿岸地域では稀少または生息していません。西アフリカでは、ギニアサバンナとスーダンサバンナを好んで生息し、密生沿岸林帯には生息していません。ナミブ砂漠では、季節河川沿いの河畔林、亜砂漠のプロナミブ、および隣接する内陸高原に生息しています。理想的な生息地では、ブチハイエナは他のハイエナ種を含む他の大型肉食動物よりも多く生息しています。しかし、砂漠や半砂漠地域では、シマハイエナとカッショクハイエナの密度がブチハイエナよりも高くなっています。[ 154 ]体系的な国勢調査に基づく人口密度は、1 km 2あたり 0.006 から 1.7 人まで大きく変動する。[ 1 ]
アフリカでは、ブチハイエナは通常、異常で両義的な動物として描かれ、ずる賢く、残忍で、死肉を食らい、危険だと考えられています。さらに、身体的な力、過剰さ、醜さ、愚かさ、そして神聖さを体現しています。ブチハイエナの民話や神話における描写は、物語の起源となる民族によって異なります。特に西アフリカでは、ブチハイエナとシマハイエナの両方に同じ名前が付けられることが多いため、そのような物語に登場するハイエナが特定の種であるかどうかを知ることはしばしば困難です。[ 155 ]西アフリカの物語では、ブチハイエナは不道徳、汚い習慣、通常の活動の逆転、その他の否定的な特徴を象徴しており、コートジボワールのベン族の間で存在する地元のアニミズムに挑戦する悪いイスラム教徒として描かれることもあります。東アフリカのタブワ神話では、ブチハイエナは太陽を最初に運んで冷たい地球を温めた太陽の動物として描かれている。[ 155 ]
ブチハイエナは、アフリカの特定の文化の儀式において重要な役割を果たしている。ベナンとナイジェリア南西部のヨルバ族のゲレデ信仰では、夜明けにブチハイエナの仮面がエフェ儀式の終了を告げる合図として用いられる。ブチハイエナは通常、他の肉食動物の食事を終えるため、この動物は万物の終焉と結びつけられている。マリのバンバラ族のコレ信仰では、ブチハイエナは雌雄同体であるという信仰が、儀式の領域における理想的な中間的な存在として現れる。儀式におけるブチハイエナの仮面の役割は、新参者を男性原理と女性原理を統合することで、完全な道徳的存在へと変えることであることが多い。ベン族は、肛門が外反した状態で殺されたばかりのハイエナを見つけた場合、永遠の笑いに襲われることを恐れて、肛門を元に戻さなければならないと信じている。彼らはまた、ブチハイエナの糞を汚染するものとみなしており、ハイエナが村の境界内で排泄した場合は村を避難させる。[ 155 ]エチオピアのハラールでは、ブチハイエナは定期的に市民によって餌を与えられており、市民はハイエナの存在が悪魔を遠ざけると信じ、占いなどの神秘的な特性をハイエナに結びつけている。[ 156 ]
現代の著名な作家たちが、現代の偉大な殺人者と世界を和解させようと試み、アーロン・バーが擁護者、ほとんど賛美者を見つけ、博識な評論家たちが最近、イスカリオテのユダさえも真の弟子であったことを発見したように、ハイエナの家族を人類の目に人気があり愛すべき存在にしようと試みた者がいないことに、私たちはむしろ驚いている。歴史上の著名人の中で、偏見の悪質な創作によってこれほど苦しめられた人物はほとんどいないことは確かである[ 157 ] 。
ブチハイエナに関する西洋の伝統的な考え方は、アリストテレスの『動物誌』に遡ることができ、同書ではこの種を死肉食性で臆病で潜在的に危険な動物と記述している。さらに、ハイエナが犬を引き寄せるために嘔吐音を使う様子も記述している。『動物発生論』では、ブチハイエナが雌雄同体であるという誤った考え（おそらく雌の男性的な生殖器による混乱から生じたもの）を批判しているが、彼の身体的特徴に関する記述はシマハイエナにより近い。大プリニウスはアリストテレスの記述を支持したが、ハイエナは人間の声を真似ることができるとさらに詳しく述べている。加えて、ハイエナは賢者たちの間で高く評価されており、ハイエナの体の一部はさまざまな病気を治し、保護を与え、人々の性欲を刺激することができると記している。 [ 19 ]
18世紀と19世紀の博物学者は、ハイエナの雌雄同体説を否定し、ブチハイエナとシマハイエナの違いを認識していた。しかし、彼らは引き続き、ハイエナの腐肉食性、墓荒らしの可能性、そして臆病さというイメージに焦点を当てていた。20世紀になると、西洋とアフリカにおけるブチハイエナのステレオタイプが収束し、アーネスト・ヘミングウェイの『アフリカの緑の丘』とディズニーの『ライオン・キング』の両方で、アフリカにおけるハイエナの描写によく見られる大食いと滑稽な愚かさという特徴が、臆病で醜いという西洋のハイエナのイメージに加わった。[ 19 ]『ライオン・キング』の公開後、ハイエナの生物学者たちは動物の描写に抗議した。あるハイエナ研究者はディズニー・スタジオを名誉毀損で訴え、[ 158 ]また別の研究者（カリフォルニア大学の行動研究フィールドステーションへのアニメーターの訪問を企画し、そこで飼育されているハイエナを観察しスケッチしていた[ 19 ]）は、映画のボイコットを提案した。 [ 159 ]
家畜を狙う場合、ブチハイエナは主に牛、羊、ヤギを捕食するが、[ 11 ]エチオピアのティグレ州南部のハイエナはロバを優先的に狙う。[ 160 ]家畜被害の報告はしばしば裏付けられず、死骸を漁っているハイエナが動物を殺したと誤解されることがある。この種が家畜を狙う割合は、家畜の飼育方法、野生の獲物の入手可能性、ゴミなどの人間に関連する有機物源など、多くの要因によって左右される可能性がある。南アフリカの東ケープ州では、過剰な殺害が記録されている。家畜が棘の柵で囲われ、飼い犬がいる地域では、家畜への攻撃は少なくなる傾向がある。ケニア北部で行われたある研究では、ハイエナによる家畜捕食の事例の90%が棘の柵の保護外の地域で発生したことが明らかになった。[ 11 ]
ほとんどの哺乳類捕食動物と同様に、ブチハイエナは人間の存在に対しては臆病で、アフリカの肉食動物の中で最も長い逃走距離（最大300メートル）を持っています。しかし、夜間にはこの距離は短くなり、ハイエナは人間を近くまで追いかけることが知られています。[ 161 ]現代ではブチハイエナが人間を襲うこともありますが、そのような事件はまれです。しかし、ブチハイエナによる人間への攻撃は過小報告されている可能性があります。[ 162 ]人食いブチハイエナは大型の個体である傾向があり、1962年にマラウイのムランジェで27人を殺害した人食いハイエナのペアは、射殺された後に体重が72kgと77kg （159ポンドと170ポンド）でした。 [ 163 ]ブチハイエナの犠牲者は女性、子供、病気または虚弱な男性である傾向があり、[ 164 ]アフリカの生物学者がハイエナから逃れるために木に登らざるを得なかった事例が数多くあります。[ 163 ]攻撃は、多くの人が屋外で寝泊まりし、山火事によってハイエナが野生動物を狩ることが困難になる9月に最も多く発生します。 [ 162 ] [ 163 ]
1903年、ヘクター・ダフは、アンゴニランドのムジンバ地区のブチハイエナが夜明けに人々の小屋の外で待ち伏せし、ドアを開けた時に襲撃する様子を記した。[ 165 ] 1908年から1909年にかけてウガンダでは、ブチハイエナが野営地で寝ているアフリカ睡眠病患者を定期的に殺害した。 [ 164 ]ブチハイエナはマラウイで広く恐れられており、特に暑い季節に人々が野外で寝ている時に、夜間に時折人々を襲うことが知られている。ハイエナの襲撃は、ミチェシ山の北にあるマラウイのファロンベ平原で広く報告された。1956年に5人、1957年に5人、1958年に6人の死亡が記録された。このパターンは1961年に8人が死亡するまで続いた。[ 165 ] 1960年代には、フライングドクターズはケニアでハイエナによる人間への襲撃の事例を20件以上受けた。[ 166 ]世界自然保護基金による2004年の逸話的なニュース報告によると、 タンザニア国境近くの20kmの道路沿いのモザンビークで12ヶ月の間に35人がブチハイエナによって殺害された。 [ 162 ]
生きている人間への攻撃はまれだが、ブチハイエナは人間の死体を喜んで食べる。マサイ族[ 166 ]やハッザ族[ 167 ]の伝統では、ブチハイエナが食べるために死体を野外に放置する。ハイエナに拒否された死体は何か問題があると見なされ、社会的に不名誉なことを引き起こす可能性があるため、屠殺された牛の脂肪と血で覆われた死体は珍しくない。[ 166 ]エチオピアでは、ハイエナが1960年のクーデター未遂[ 168 ]や赤色テロ[ 169 ]の犠牲者の死体を大量に食べていたと報告されている。人間の死体を漁ることに慣れたハイエナは、生きている人間に対して大胆な行動をとるようになる可能性がある。第二次スーダン内戦中、ハイエナが人間の死体を容易に入手できたため、南スーダンで人間に対するハイエナの攻撃が増加した。[ 170 ]
アフリカの一部地域では、ブチハイエナが都市部に頻繁に出没するようになり、ハイエナの群れや「クラン」が脅威となっている。エチオピアの首都アディスアベバには、ゴミ捨て場を漁ったり、野良犬や野良猫を捕食したりして生き延びるハイエナが1000頭ほど生息していると推定されている。ホームレスの人々への襲撃も発生している。2013年には、ヒルトンホテルの近くでキャンプをしていた母親からハイエナに連れ去られた男の子が殺された。イギリス大使館の敷地に隣接するフェンス沿いには、約40頭のハイエナが目撃されたと報じられている。2013年12月には駆除作戦が実施され、狙撃手が市中心部近くの荒れ地にいたハイエナ10頭を射殺した。[ 171 ]
ブチハイエナは、伝統医学[ 172 ]や娯楽[ 19 ] 、スポーツのために体の一部を目的に狩猟されてきたが、この種は一般的に魅力的とは見なされていないため、スポーツは稀である[ 172 ] [ 160 ] 。中期更新世のヨーロッパでは、人類がブチハイエナを解体し、おそらく食していたことを示す化石証拠がある[ 173 ] 。現代のアフリカでは、このような事例は稀であり、ほとんどの部族は、珍しい種類の肉を食べることで知られている部族でさえ、一般的にハイエナの肉を嫌悪している[ 161 ] 。
アフリカ分割の時代には、数人の著者が、ブチハイエナは身体的な強さにもかかわらず、捕獲されたり追い詰められたりしても猟師に危険を及ぼさないと証言した。現地の皮剥ぎ職人がハイエナの死骸に触れることさえ拒否することが多かったが、ハイエナの皮は魅力的とは考えられていなかったため、これは通常問題にならなかった。[ 164 ] [ 174 ]
ブルキナファソでは、ハイエナの尻尾は薬用や呪術的な目的で使用されます。カメルーン、コートジボワール、セネガルでは、動物の全身がブッシュミートや薬として採取されます。マラウイとタンザニアでは、生殖器、鼻先、尻尾が伝統医学に使用されます。モザンビークでは、伝統的な治療師がブチハイエナのさまざまな体の部位、特に足を使用します。[ 172 ]オロモ族のハンターは、ハイエナを殺した後、儀式的な浄化を行うのが一般的です。[ 175 ]クジャマート族のハンターは、死んだ動物に代わって行動するハイエナの霊からの報復を避けるため、殺したブチハイエナを亡くなった部族の長老と同じ敬意をもって扱うのが伝統です。[ 155 ]
南アフリカにおけるオランダ植民地化の初期には、ハイエナ（入植者たちは「オオカミ」と呼んでいた）は、腐肉を食べる習性や閉鎖空間に対する警戒心のなさから、罠にかかりやすかった。多くの辺境の農場の特徴は、石や木で粗雑に作られ、肉を餌にしたウォルウェホク（ハイエナの罠）であった。罠には、餌が動いたときに閉まるように設計された落とし戸が付いていた。[ 176 ]ケープ植民地では、ブチハイエナは巣穴まで追跡し、逃げるところを射殺することでよく狩られた。別の狩猟方法としては、巣穴に罠を仕掛け、松明の光で目をくらませてから、長いナイフで心臓を刺すというものもあった。[ 100 ]
猟犬に追われると、ブチハイエナは、犬が特に大きくて力強い犬種でない限り、反撃することが多い。ジェームズ・スティーブンソン＝ハミルトンは、負傷したブチハイエナは猟犬にとって危険な敵になり得ると書き、ハイエナが皮膚を破ることなく首に一噛みして犬を殺した事例を記録している。[ 177 ]犬でブチハイエナを殺す際のさらなる困難としては、この種の厚い皮膚があり、犬が動物の筋肉に深刻な損傷を与えるのを妨げていることが挙げられる。[ 178 ]
飼育の観点から言えば、ハイエナは病気の問題が少なく、飼育下のハイエナが15〜20歳まで生きることも珍しくないため、飼育は容易である。ハイエナの免疫システムに関するある研究では、飼育下のハイエナは、飼育個体群を確立するために使用された野生個体群のハイエナよりも免疫防御レベルが低いことが示された。[ 179 ]それにもかかわらず、歴史的にブチハイエナは動物園でほとんど見られず、より権威のある種を入手できるまで空いている檻を埋めるために入手されることが多かった。その後、よりカリスマ性があると見なされる動物には、より大きく質の良い施設が割り当てられ、ハイエナはしばしば劣悪な展示に追いやられた。
現代では、この種はより人気のある動物、特に大型のイヌ科動物との空間的な競争に直面している。また、飼育されている個体の多くは性別を確認するために綿密に調査されていないため、繁殖していないペアが同性の個体であることが判明することが多い。その結果、飼育されているハイエナの多くの個体群が絶滅の危機に瀕している。[ 180 ]
19世紀には、この種は珍品として移動サーカスで頻繁に展示されていた。アルフレッド・ブレームは、ブチハイエナはシマハイエナよりも飼い慣らすのが難しく、サーカスで芸を披露する個体は水準に達していないと記している。[ 181 ]ジョン・バロー卿は、スネーウベルゲのブチハイエナが狩猟のために訓練されている様子を描写し、「一般的な飼い犬と同じくらい忠実で勤勉だ」と記している。[ 182 ]
タンザニアでは、ブチハイエナの子どもが、社会的地位を高めるために呪術師によって共同の巣穴から連れ去られることがある。 [ 166 ] 2004年4月のBBCの記事では、エチオピアのジジガから約50キロ離れた小さな町カブリ・バヤに住む羊飼いが、特別なハーブを与えることで、オスのブチハイエナを家畜の番犬として利用し、巣を離れて交尾相手を探したいという衝動を抑えたと報じている。[ 183 ] 飼育下のブチハイエナは、同種の成体と一緒に育てられなければ、野生の個体よりもずっと遅い時期に匂い付け行動を示すようになる。[ 92 ]
ブチハイエナは飼い慣らしやすいものの、室内での訓練は非常に難しく、[ 184 ]破壊的になることがあります。ロンドン塔で飼育されていた、それ以外は完全に人懐っこい個体は、最近修理された囲いの床に釘で打ち付けられた長さ8フィート（2.4メートル）の板を、何の苦労もなく引き裂いてしまいました。 [ 185 ]ハンス・クルークは、著書『ブチハイエナ：捕食と社会行動の研究』の執筆につながる研究中に、ソロモンと名付けた飼い慣らされたハイエナを飼っていました。[ 113 ]クルークはソロモンとの付き合いがとても心地よかったので、飼い続けたいと思っていましたが、ソロモンは「観光客ラウンジのバーにあるチーズと、公園管理主任の朝食のテーブルにあるベーコン」に飽くことなく執着し、どんな扉も彼を止めることはできなかったため、ソロモンはエジンバラ動物園で余生を送ることになりました。[ 186 ]
Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomy [解剖学雑誌: 科学解剖学全体の中央ジャーナル]。
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