排卵誘発（動物）

周期的または自発的に排卵しない動物種の中には、誘発排卵が起こるものがあります。^{[1] [2]排卵は、}精子、フェロモン、交尾中の機械的刺激など、交尾中または交尾前の外部刺激によって誘発されます。

排卵は卵巣の表面で起こり、卵母細胞（女性の生殖細胞）が卵胞から放出される過程として説明されます。排卵は、黄体形成ホルモン（LH）の急増によって引き起こされる無害な「炎症反応」です。 ^[3]排卵のメカニズムは種によって異なります。ヒトでは、排卵プロセスは月経周期の14日目頃に起こり、これは「周期的自然排卵」とも呼ばれます。ただし、毎月の月経プロセスは、通常、ヒトと霊長類に関連付けられており、^[4]他のすべての動物種は、さまざまな他のメカニズムによって排卵します。

自然排卵は、成熟した卵胞が卵巣ステロイドを分泌して脈動性のGnRH（すべての脊椎動物の生殖機能を制御する神経ペプチド）を生成し、正中隆起（視床下部と下垂体前葉を結ぶ領域）に放出して、最終的に排卵前のLHサージを引き起こす排卵プロセスです。自然排卵する種は月経周期を経て、周期のどの段階にあるかに基づいて特定の時期に妊娠可能になります。雌が自然排卵する種には、ラット、マウス、モルモット、ウマ、ブタ、ヒツジ、サル、ヒトなどがあります。^{[5] [6]}

誘発排卵は、性交の何らかの要素、例えば性器刺激の受容によって排卵前のLHサージ、ひいては排卵が誘発される過程である。通常、誘発排卵種では生殖周期を通して自発的なステロイド誘発性LHサージは観察されず、これはステロイドホルモンからの正のフィードバック作用の欠如によりGnRH放出が欠如しているか減少していることを示す。しかし、矛盾するように、自発的に排卵する種の中には、交尾誘発性の排卵前LHサージを時折経験するものがある。雌が誘発排卵する種には、ネコ、ウサギ、フェレット、ラクダなどがある。^[5] 1985年、Chenらは、フタコブラクダを用いて繁殖期に排卵を誘発する因子を調査した。 Chenらは精液サンプルを授精した後、直腸を触診してラクダの卵巣の排卵をモニターした。Chenらは、この特定のラクダ種では排卵は精子ではなく精漿によって誘発されると結論付けた。^[7]

これら2種類の排卵の進化はよくわかっていないが、社会集団を観察することで、一部の種にとって有利な排卵の種類を理解することができる。大規模で複雑な社会集団を持つ動物は、最も優秀なオスだけがメスと交配できるため、自然排卵の恩恵を受ける。交配に適したオスが少ない場合、メスの受精可能時期を分散させることは理にかなっているため、受胎の割合が増加する。^[8]ただし、これはすべての種の排卵の進化を説明するものではなく、たとえば、一部の種は発情期の同期化を示しているように見える。

自然排卵の場合、卵胞が成長して成熟するにつれて分泌される エストロゲンとプロゲステロンが GnRH の放出に影響し、LH サージを引き起こします。その後、LH サージによって卵子が放出されます。

排卵は、交尾中に誘発される下垂体前葉からの LH サージによって誘発される。この現象が記録されている動物には、ウサギ、ハタネズミ、フェレット、ラクダなどがある。^[5]フェレットなどの一部の種では、挿入の持続時間は LH サージに影響しないが、ネコなどの他の種ではこれらは関連しており、複数回の交尾によってより高いレベルの LH が生成される。多くの種では、LH サージが発生するのに挿入はほとんど必要ではない。

情報が脳に到達しGnRHの放出を引き起こす経路はよくわかっていませんが、中脳と脳幹のノルアドレナリンニューロンは交尾中の挿入に反応して活性化されるようです。これらのニューロンは次に、正中基底視床下部を刺激して正中隆起からGnRHを放出します。^[5] GnRHとLHの放出に関するほとんどの実験は自然排卵動物に焦点を当てていますが、一部の誘発排卵動物（ウサギ、フェレットなど）での研究も完了しています。このことから、ノルエピネフリンはウサギとフェレット、および性器体性感覚情報をGnRHニューロンに伝える脳の部分である青斑核でのGnRHの放出を促進するようです。^[9]同様の効果を持つ他の物質には、神経ペプチドYがあります。

多くの種が排卵誘発性であることが分かっていますが、その理由は必ずしも明らかではありません。しかし、考えられる理由の1つは、一般的に寿命が短く、遭遇が少ないため生涯を通じて交尾の機会が少ない種にとって、排卵誘発によって生殖能力が向上する可能性があることです。^[10]他の種は「通性排卵誘発性」である可能性があり、これは自発的に排卵できるものの、オス、メス、交尾の有無に応じて周期が速くなったり遅くなったりすることを意味します。^[11]

^リス[11]やモグラネズミなどのげっ歯類は排卵誘発動物として知られています。ネズミでは、アフリカモグラネズミやケープデューンモグラネズミ、ナタールモグラネズミ、ハイフィールドモグラネズミ、盲目モグラネズミが排卵誘発動物として知られています。これらの種は交尾によって膣と子宮頸部を刺激し、メスの排卵を引き起こします。アフリカモグラネズミのペニスには小さな棘があり、これも排卵誘発に寄与していると考えられています。^[10]

コアラは、あまり知られていない誘発排卵動物です。コアラは、メスが黄体形成ホルモンの急上昇（卵胞の排卵を引き起こす）を起こすために、射精された精液の存在を必要とする交尾を必要とします。他の多くの動物とは異なり、オスのコアラが近くにいるだけでは排卵を誘発するのに十分ではなく、膣刺激だけでは誘発排卵を引き起こすのに十分ではありません。^[12]

猫もまた広く知られている排卵誘発動物です。交尾後、メス猫のLHレベルは急上昇し、1～2日後に排卵が起こると予測できます。^[13]

クズリも排卵誘発動物として知られており、排卵を誘発するには物理的な交尾が必要です。^[14]

誘発排卵は、ほとんどのネコ科動物^[16]とイタチ科動物のいくつかの種^{[17 ]を含む様々な}肉食動物種[15]で起こります。多くのクマ科動物種は誘発排卵が可能で、ハイイログマ、クロクマ、ホッキョクグマなどでは、オスの存在と交尾自体が誘発排卵の条件となります。しかし、クマでは交尾は排卵にそれほど厳密な条件ではないという説もあります。^[18]

ツキノワグマは排卵を誘発する。オスと隔離されたメスのほとんどは排卵しなかったが、オスのいるエリアで飼育されたメスは排卵したことが観察された。クマ同士の交尾はプロゲステロン値の上昇を引き起こし、これは交尾期の後の数か月間にクマの体内で測定されたプロゲステロン値の上昇によって確認された。^[19]ツキノワグマでは、オスの存在は交尾がなくてもプロゲステロン値の顕著な上昇を引き起こすのに十分であった。これは、フェロモン/化学感覚因子も一部の種で排卵誘発に寄与していることを示唆している可能性がある。^[19]

排卵誘発は、いくつかの魚種で起こる可能性があります。中国では、さまざまな種類のコイ、タイ、ドジョウなどの淡水魚は、ドーパミン作動薬を使用することで排卵を誘発することができます。この薬物による排卵誘発は、予測可能な排卵期間を引き起こすことができ、これらの種の養殖に非常に有益です。^[20]

牛などの動物種では、自然周期の排卵が起こります。^[21]牛の排卵誘発に対する需要は高く、これにより農家は牛の排卵を同期させることができ、酪農の効率向上につながります。^[22]排卵誘発は、暖かい季節に血漿プロゲステロンを増加させ、牛の繁殖力を向上させるために利用できます。^[23]しかし、排卵誘発は成熟した卵胞を持つ牛でのみ可能であり、黄体形成を開始するだけで、排卵までの時間を短縮することはありません。

牛の排卵を誘発するために使用される方法はいくつかあり、例えば、プロスタグランジン、pfg2aなどのいくつかのホルモンを導入することや、CIDR（制御膣内薬物放出）と呼ばれる膣内装置によるプロゲステロンの放出などがある^{[24] 。}

飼い猫は、しばしば誘発排卵動物と説明される。挿入時に、ペニスはおそらく後膣の膨張を引き起こし、神経内分泌反射を介して視床下部から性腺刺激ホルモン放出ホルモン（GnRH）の放出を誘発する。黄体形成ホルモン（LH）の急増は交尾後数分以内に起こる。複数回の交尾では、LHの急増は1回の交尾のみの場合よりも大きく、長く続く。猫では交尾なしで排卵が起こるという報告がある。猫では自然排卵が起こるだけでなく、ある程度の頻度で起こる。さまざまな視覚、聴覚、嗅覚の刺激に反応して、交尾によらない排卵が起こる可能性があるようだ。飼い猫は誘発排卵と自然排卵の両方を行うと考えるのが適切である。^[25]

^{1905年以来、}家畜のウサギは物理的に排卵を誘発されることが知られていましたが、自発的に排卵することもあります。初期の報告では、発情期のメスをオスの近くに置くだけで排卵を誘発できるとされていましたが、これらの初期の報告ではデータは示されていませんでした。^[27]

ヒトコブラクダ（Camelus dromedarius）、フタコブラクダ（Camelus bactrianus）、ラマ（Lama glama）、アルパカ（Lama pacos）はすべて排卵誘発動物である。^{[28] [29]}

フタコブラクダは膣内授精後に排卵する。排卵を誘発するのは精子ではなく精漿である。授精後、雌の87%が排卵する。66%は36時間以内に排卵し、残りは48時間以内に排卵する（自然交配と同じ）。排卵を誘発するために必要な精液の最小量は約1.0mlである。^[28]

アルパカでは、交尾刺激後約26時間で卵胞が排卵します。挿入を伴うマウンティングは、LH放出とそれに続く排卵に十分な刺激を与えるために必要です。^[30]排卵誘発因子（OIF）を含む精液の注入^[6]は、妊娠の可能性を高めることが示されています。子宮の擦過傷と炎症を引き起こす長時間の交尾は、OIFの吸収を高める可能性があります。