Loading article…
血縁認識（血縁検出とも呼ばれる）とは、生物が近縁の遺伝的血縁者とそうでない者を区別する能力のことである。進化生物学や進化心理学では、このような能力は近親交配の回避のために進化したと考えられている。[ 1 ] 2021年に行われた88種の二倍体生物を対象とした研究のメタ分析では、動物が近親交配を避けることはまれであることが判明したが、発生的に共存する種では近親交配の回避がより一般的である。これは、後者が血縁認識の指標となるためである。[ 2 ]
血縁認識の適応機能として時折提唱されるのが、血縁選択における役割である。厳密な理論的観点から言えば、血縁認識は血縁選択やそれに伴う協力に必須ではないため、これについては議論がある。むしろ、社会行動は、出生環境で相互作用する生物の人口統計学的条件下における血縁選択によって生じる可能性がある。これは、社会参加者はデフォルトで最近共通の起源を共有しているため、積極的な血縁識別を行わない。血縁選択理論が登場して以来、利他主義を媒介する血縁認識メカニズムの可能性のある役割を調査する研究が数多く行われてきた。一部の研究者は、全体として、積極的な認識能力は、親近感や刷り込みなどの、より精緻でない手がかりベースおよびコンテキストベースのメカニズムと比較して、社会的協力の媒介において取るに足らない役割しか果たさないと示唆しているが、他の研究者は、表現型の一致などの特殊な血縁認識メカニズムが、縁故主義を促進する上で広く普及していると主張している。[ 3 ]
社会性哺乳類では手がかりに基づく「認識」が優勢であるため、結果は実際の遺伝的血縁関係とは直接関係がなく、むしろ生物の典型的な環境下では遺伝的血縁関係と確実に相関する。近親交配回避メカニズムのよく知られた例として、ウェスターマーク効果が挙げられる。これは、たまたま幼少期を同じ家庭で過ごした血縁関係のない人々が、互いに性的に魅力を感じなくなる現象である。同様に、社会的絆や協力関係を媒介する手がかりに基づくメカニズムのおかげで、このように共に育った血縁関係のない人々も、強い社会的・感情的な絆と、永続的な利他主義を示す可能性が高い。
イギリスの進化生物学者WDハミルトンの包括適応度理論と、それに関連する血縁選択理論は、社会行動の進化を説明するために1960年代から1970年代にかけて体系化された。ハミルトンの初期の論文では、選択圧の数学的説明に加え、考えられる影響や行動上の現れについても論じている。ハミルトンは、利他行動を媒介する手がかりに基づくメカニズムと、血縁識別の「正の力」の潜在的な役割について考察した。
したがって、関係する個体との関係と相関する要因の識別に基づいて行動を適切な意味で条件付ける選択的利点は明らかである。例えば、隣人に対して無差別に行われる特定の社会的行動に関して、個体は包括適応度の観点からはかろうじて損益分岐点に達しているにすぎないかもしれない。もし個体が、隣人の中で本当に近親者である個体を認識することを学び、有益な行動を彼らだけに捧げることができれば、包括適応度に対する利点がすぐに現れるだろう。したがって、そのような差別的行動を引き起こす突然変異自体が包括適応度に利益をもたらし、選択されるだろう。実際、個体はここで示唆するような高度な識別を行う必要はないかもしれない。行動を引き起こす状況が自分の家の近くで遭遇したか遠くで遭遇したかに応じて、行動の寛大さに違いが生じることで、同様の種類の利点が生じる可能性がある。」(1996 [1964]、51) [ 4 ]
利他行動が「受動的な状況」または「高度な識別」を介して媒介されるというこの2つの可能性は、多くの研究者に「高度な」血縁識別の証拠を探すよう促した。しかし、ハミルトンは後に（1987年）、自身の考えを発展させ、「生得的な血縁認識適応」が利他行動を媒介する役割を果たす可能性は低いと考えるようになった。
しかし、樹木の仮説的な事例ですでに述べた理由から、交配以外の社会的行動に用いられる生得的な血縁認識適応と表現できるものは何も期待できない。(Hamilton 1987, 425) [ 5 ]
包括適応度基準は、文脈や場所に基づいた協調行動の媒介メカニズムによって満たされる可能性があるという示唆は、 Westらによる最近の研究によって明らかにされた。
ハミルトンは包括適応度理論に関する最初の論文で、利他的行動を有利にするほど高い血縁度は、血縁識別または限定的分散の2つの方法で生じる可能性があると指摘した（Hamilton、1964、1971、1972、1975）。限定的分散の可能性のある役割については、Platt & Bever（2009）およびWest et al.（2002a）によるレビューを含む膨大な理論的文献があり、これらのモデルの実験的進化テストも存在する（Diggle et al.、2007; Griffin et al.、2004; Kümmerli et al.、2009）。しかし、これにもかかわらず、血縁選択には血縁識別が必要であると主張されることもある（Oates & Wilson、2001; Silk、2002）。さらに、多くの著者が、血縁者識別が利他的行動を親族に向ける唯一のメカニズムであると暗黙のうちに、あるいは明示的に想定しているように思われる。協力の説明として限定的分散を再発明する論文が大量に発表されている。これらの分野における誤りは、ハミルトンが包括適応度理論に関する初期の論文で限定的分散の潜在的な役割を指摘していたにもかかわらず（Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975）、血縁選択や間接的適応度利益には血縁者識別が必要であるという誤った想定（誤解5）に起因しているように思われる。（West et al. 2010, p. 243 および補足）[ 6 ]
血縁認識に関する議論と、包括適応度理論の解釈方法、特に人間の血縁関係に関する民族誌的データとの整合性に関するより広範な議論におけるその役割についての最近のレビューについては、Holland (2012) を参照のこと。[ 7 ]
アラン・グラフェンなどの主要な包括的適応度理論家は、血縁認識に関する研究プログラム全体がやや誤った方向に向かっていると主張している。
動物は本当に、配偶者や隣人、その他の生物や物体を認識する方法とは異なる方法で血縁者を認識するのだろうか？確かに動物は、子孫、兄弟姉妹、親を認識するために認識システムを使用する。しかし、配偶者や隣人を認識するのと同じ方法でそうしている限り、動物が血縁者認識システムを持っていると言うのは役に立たないと思う。」（Grafen 1991、1095）[ 8 ]
他にも同様の疑問を抱く人々がいる。
動物が空間を介した行動をとることで利益を得るという事実は、これらの動物が血縁者を認識できるという証拠ではなく、空間に基づく差異行動が血縁者認識メカニズムであるという結論を支持するものでもない（Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991 の議論も参照）。言い換えれば、進化の観点からは、血縁者が集まることや、個体が近くの血縁者に対して優先的に行動することは、この行動が血縁者認識そのものの結果であるかどうかに関わらず、有利である可能性がある（Tang-Martinez 2001, 25）[ 9 ]
近縁認識は、多くの脊椎動物および無脊椎動物種で記録されている。最近の研究では、近縁認識は多様な感覚入力から生じる可能性があることが示されている。ジル・マテオは、近縁認識には3つの重要な構成要素があると指摘している。第一に、「固有の表現型キューまたはラベルの生成」。第二に、「これらのラベルの知覚と、これらのラベルと「認識テンプレート」との一致度」。そして最後に、表現型の認識は、「テンプレートと遭遇した表現型との間の知覚された類似性に応じて動物が取る行動」につながるはずである。[ 10 ]
これら3つの要素により、血縁認識のメカニズムがいくつか考えられます。視覚、嗅覚、聴覚刺激から得られる感覚情報が最も一般的です。ベルディングジリスの血縁個体は、血縁個体以外の個体と比較して、似たような匂いを発します。[ 11 ]マテオは、リスが血縁個体以外の匂いをより長く調査していたことから、血縁個体の匂いを認識していることを示唆していると述べています。また、ベルディングジリスは、背部と口腔の分泌物から少なくとも2種類の匂いを発し、血縁認識の機会を2つ提供していることも指摘されています。さらに、クロイワトカゲも、血縁認識のメカニズムとして嗅覚刺激を利用できます。Egernia saxatilisは、匂いに基づいて血縁個体と血縁個体以外の個体を区別することがわかっています。Egernia striolataも、おそらく皮膚分泌物を通して、何らかの形の匂いを使用しています。[ 12 ]しかし、クロイワトカゲは、遺伝子型の類似性ではなく、親近感に基づいて区別します。幼体のE. saxatilis は、自分の家族グループの成体と血縁関係のない成体の匂いの違いを認識できます。クロイワトカゲは、他のトカゲが自分と遺伝的にどれだけ関連しているかではなく、以前の関係に基づいて家族グループを認識します。[ 13 ]鳥類では聴覚による区別が認められています。エナガ( Aegithalos caudatus ) は、接触鳴き声に基づいて血縁関係のある個体とない個体を区別することができます。識別鳴き声は、雛の時期に成体から学習されることが多いです。[ 14 ]研究によると、オオスズメバチDolichovespula maculataは、独特の匂いを発するクチクラ炭化水素プロファイルによって巣仲間を認識できることが示唆されています。[ 15 ]
一部の動物は、「自己参照」によって血縁者を認識できます。つまり、他の個体の表現型を自分自身と比較します。たとえば、ベルディングジリスは、自分自身の匂いと同腹の兄弟の匂いを、出会ったリスの匂いと比較することによって、血縁者を識別します。[ 16 ]使用される表現型は、背部腺と肛門腺からの匂いであり、各動物は独自の匂いのレパートリーを持っています。[ 17 ]他の個体の匂いの表現型が自分自身と十分に一致すれば、それは血縁者である可能性が高いです。実験室でのテスト[ 16 ]は、雌が血縁者と非血縁者、近縁者と遠縁者、そして同腹の兄弟姉妹内では、全兄弟姉妹と母方の異父兄弟姉妹を区別できることを示しています。野外観察[ 18 ] [ 19 ]は、雌が遠縁者よりも近縁者と協力し、非血縁者に対して攻撃的に行動することを裏付けています。[ 16 ]ゴールデンハムスター[ 20 ]やブルーギルサンフィッシュ[ 21 ]も、近親者と遠い親戚や非親戚を区別するために、自分自身を基準として使用することができます。
一部の種では、血縁認識は主要組織適合性複合体（MHC）の免疫遺伝学的類似性によっても媒介される可能性がある。[ 22 ]これらの社会的および生物学的血縁認識因子の相互作用についての議論については、Lieberman、Tooby、およびCosmides（2007）を参照のこと。[ 23 ]人間に適用した場合、この自然と養育の相互作用論的視点により、進化生物学、心理学（愛着理論）、文化人類学（養育による血縁関係）の分野にわたる社会的絆と協力の理論と証拠の統合が可能になると示唆する人もいる。[7 ]
ある研究によると、人間は友人との遺伝的類似性が、四従兄弟との遺伝的類似性とほぼ同じであることが示されている。[ 24 ]
血縁認識は、近親交配を防ぎ、集団、個体、遺伝子の適応度を高めるために生物に見られる適応行動です。血縁認識は、関係する両方の生物の繁殖成功を高める行動である互恵的利他行動の成功の鍵となります。血縁認識の産物としての互恵的利他行動は、多くの動物で観察され研究されており、最近では植物でも観察されています。植物の繁殖と成長の性質上、植物は動物よりも家族と近接して生活する可能性が高く、したがって血縁者と見知らぬ者を区別する能力からより多くの利益を得ることができます。[ 25 ]
近年、植物学者はどの植物種が近縁種を認識できるかを調べ、近隣の近縁種に対する植物の反応を解明するための研究を行ってきた。マーフィーとダドリー（2009）は、インパチェンス・パリダが近縁種と非近縁種を認識する能力を持っていることを示した。この認識に対する生理的反応はますます興味深いものとなっている。I . pallidaは近縁種に対しては枝分かれと茎の伸長を増やして近縁種に日陰を作らないようにし、見知らぬ種に対しては競争の一形態として葉と根の配分を増やすことで反応する。[ 26 ]
根の配分は、植物の研究で示されている非常に一般的な特性です。バイオマスの量が限られていると、葉、茎、根全体の構築の間でトレードオフが生じる可能性があります。しかし、近縁個体を認識する植物では、植物内の資源の移動は、近縁個体との近接性によって影響を受けることが示されています。[ 27 ]根が土壌中に揮発性化合物を放出すること、また植物の根と土壌生物の間で地下での相互作用も起こることはよく知られています。ただし、これは主に動物界の生物に焦点を当てています。
これに関して、根系は連結した菌根ネットワークを介して炭素や防御関連の分子シグナルを交換することが知られています。例えば、タバコ植物は揮発性化学物質エチレンを検出して「日陰回避表現型」を形成できることが実証されています。[ 28 ]また、オオムギ植物は同種の個体からの化学シグナルにさらされると根にバイオマスを分配することが示されており、[ 28 ]競争のためにこれらのシグナルを認識できるのであれば、植物内での近縁個体の認識も同様の化学反応を介して行われる可能性が高いことを示しています。
同様に、Bhatt ら (2010) は、アメリカ産の海藻であるCakile edentulaは、見知らぬ植物の隣に生育すると根の成長と競争により多くのエネルギーを配分し、兄弟植物の隣に植えると根の成長に配分するエネルギーが少なくなることを示している。これにより、兄弟間の競争が減り、隣り合って生育する近縁植物の適応度が高まり、同時に近縁でない植物間の競争は依然として可能になる。[ 29 ]
近縁認識に関わるメカニズムについてはほとんど知られていない。それらは種間だけでなく種内でも異なっている可能性が高い。Bierdrzycki ら (2010) の研究では、シロイヌナズナが近縁個体と見知らぬ個体を認識するには根の分泌物が必要であるが、自己の根と非自己の根を認識するには必要ないことが示されている。この研究は、この種における近縁認識に関わるメカニズムを阻害する分泌阻害剤を用いて行われ、対照群では Bhatt ら (2010) および Murphy と Dudley (2009) と同様の成長パターンを示した。この研究で最も興味深い結果は、根の分泌物を阻害してもシロイヌナズナが自身の根を認識する能力が低下しなかったことであり、これは自己/非自己認識と近縁個体/見知らぬ個体認識には別のメカニズムが存在することを示唆している。[ 30 ]
根におけるこのメカニズムは、根からの分泌物に反応し、窒素やリンなどの資源をめぐる競争を伴うが、最近、葉で血縁認識が行われる光をめぐる競争を伴う別のメカニズムが提案されている。2014年の研究で、CrepyとCasalは、シロイヌナズナのさまざまな系統で複数の実験を行った。これらの実験により、シロイヌナズナの系統はそれぞれ異なるR:FRと青色光のシグネチャを持ち、これらのシグネチャは光受容体によって検出され、植物は隣の個体を血縁者か非血縁者かとして認識できることが示された。シロイヌナズナがこれらの光パターンを血縁者と関連付けるために使用する経路についてはあまり知られていないが、研究者らは、ノックアウト変異体を用いた一連の実験により、光受容体phyB、cry 1、cry 2、phot1、phot2がこのプロセスに関与していることを確認した。研究者らはまた、Sav3ノックアウト変異体を用いた同様の実験を行い、光受容体の下流でオーキシン合成遺伝子TAA1がこのプロセスに関与していると結論付けた。このメカニズムにより、葉の向きが変化し、近縁の植物への日陰を防ぎ、日光をめぐる競争が軽減される。[ 31 ]
ネズミが自然環境で近親者と交配すると、子孫の生存に重大な悪影響が生じる。[ 32 ]近親交配は有害となる可能性があるため、多くの種で回避される傾向がある。ハツカネズミでは、主要尿タンパク質（MUP）遺伝子クラスターが遺伝的同一性を示す高度に多型的な匂いシグナルを提供し、これが血縁認識と近親交配回避の根底にあると考えられる。そのため、ランダム交配の場合に予想されるよりも、MUPハプロタイプを共有するネズミ間の交配は少ない。[ 33 ]近親交配を回避する別のメカニズムは、メスのハツカネズミが複数のオスと交配する場合に明らかである。このような場合、卵子主導の精子選択によって、血縁関係のあるオスの精子が排除されると考えられる。[ 34 ]
ヒキガエルでは、オスの求愛鳴き声がメスが血縁者を認識し、近親交配を避けるための手がかりとして機能している可能性がある。[ 35 ]
雌雄異株の植物では、柱頭は複数の異なる潜在的な花粉提供者から花粉を受け取る可能性があります。異なる花粉提供者からの複数の花粉管が柱頭を通って子房に到達すると、花粉を受け取る母植物は、より近縁でない花粉提供者からの花粉を優先する花粉選択を行う可能性があります。[ 36 ]このように、花粉管レベルでの近縁認識は、近交弱勢を避けるための受粉後の選択につながるようです。また、種子は、花粉提供者と受容者の近縁度に応じて選択的に流産する可能性があります。[ 36 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）