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逐次性両性具有（植物学では二卵性双生児と呼ばれる）は、2種類の両性具有のうちの1つで、もう1つのタイプは同時性両性具有である。これは、生物の生涯のある時点で性別が変わるときに起こる。[1]逐次性両性具有者は、生涯のさまざまな段階で卵子（雌性配偶子）と精子（雄性配偶子）を産む。[2]逐次性両性具有は、多くの魚類、腹足類、植物に見られる。これらの変化を起こすことができる種は、通常、社会構造または特定の年齢やサイズへの到達によって促され、生殖周期内の正常なイベントとしてそれを起こす。[3]
動物では、性転換の種類は、雄から雌（雄先天性または雄先天性両性具有）、雌から雄（雌先天性または雌先天性両性具有）[4]、および双方向（連続または双方向両性具有）である。[5]雌先天性および雄先天性両性具有は両方とも、生物が機能的な雄と機能的な雌の間で切り替えることを可能にする。[6]双方向両性具有者は、雄から雌、または雌から雄の間でどちらの方向にも性転換する能力を持ち、生涯にわたって何度でも行うことができる。[5]これらのさまざまな種類の連続両性具有は、個々の生物の元の性別に基づく利点がないことを示唆している可能性がある。[6]生殖腺の性別が変化するものは、生殖腺に雌と雄の両方の生殖細胞を持つことがあり、または最後の生涯段階で完全な生殖腺タイプから他のタイプに変化することがある。[7]
植物では、個々の花は、その機能により時間的に2つの性別が分離している場合、二性生殖と呼ばれますが、植物全体としては、機能的に雄の花と機能的に雌の花が同時に開花することがあります。花の機能が最初に雌、次に雄である場合は雌先性、機能が最初に雄、次に雌である場合は雄先性です。以前は、これが近親交配を減らすと考えられていましたが、[8]これは花粉と雌蕊の干渉を減らすためのより一般的なメカニズムである可能性があります。[9] [説明が必要]
動物学
雌雄同体の魚類は、ほぼ例外なく連続的雌雄同体であり、同時雌雄同体は、リヴュリッド・メダカKryptolebias marmoratusという1種の魚類にのみ見られることが知られている。[10]さらに、硬骨魚類は、連続的雌雄同体が起こる唯一の脊椎動物の系統である。 [3]
プロタンドリー
一般的に、雄先性両性具有動物は雄として発達するが、後に雌として生殖できる動物である。[11]しかし、雄先性にはさまざまな形態があり、生物の生涯を通じて雄と雌の生殖機能が重複することを特徴とする。
- 雄先天性連続性両性具有症: 初期には純粋な雄として生殖し、後期には純粋な雌として生殖する。
- 重複を伴う雄前性両性具有: 初期には純粋な雄として生殖し、後期には純粋な雌として生殖するが、その間に雄と雌の生殖の間に重複が生じる。
- 雄性前頭同時性両性具有：初期には純粋に雄の生殖が行われ、その後両性の生殖が行われる。[12]
さらに、生涯を通じて両性で繁殖する種（両性具有者）も存在するが、時間の経過とともに生殖資源を雄から雌へと移行する。[13]
雄性前駆症の例
雄先天性は動物門の広範囲に見られる。[14]実際、雄先天性両性具有は多くの魚類[15] 、軟体動物[12]、甲殻類[16]に見られるが、陸生脊椎動物には全く見られない。[11]
雄先熟の魚類には、スズキ科、スズキ科、ハゼ科の硬骨魚類が含まれる。[17]雄先熟の種の一般的な例としては、非常に構造化された社会を持つカクレクマノミが挙げられる。Amphiprion percula種では、繁殖から除外された個体が0～4匹おり、繁殖ペアがイソギンチャクの中に住んでいます。優位性はサイズに基づいており、メスが最大で、繁殖オスが2番目に大きい。グループの残りの部分は、繁殖せず機能する生殖腺を持たない、次第に小さくなるオスで構成されています。[18]メスが死ぬと、多くの場合、繁殖オスが体重を増やしてそのグループのメスになります。その後、最大の非繁殖オスが性的に成熟し、グループの繁殖オスになります。[19]
雄先熟の魚類は、ニシン目、ナマズ目、カタクチイワシ目などにも見られる。これらのグループは遠縁であり、雄先熟ではない中間近縁種が多数存在するため、雄先熟は複数回進化した可能性が強く示唆されている。[20]
系統発生学はこの仮説を裏付けている。なぜなら、祖先の状態は科ごとに異なるからである。例えば、スズメバチ科の祖先の状態は雌雄同体（単性）であり、先天性生殖はこの科内で進化したことを示唆している。[17]したがって、他の科にも先天性生殖の種が含まれているため、先天性生殖は複数回進化した可能性が高い。[要出典]
雄性先熟の動物の他の例としては、以下のものが挙げられます。
- クシクラゲ目。両性具有のほとんどの有櫛動物とは異なり、クシクラゲ目は主に雄先熟であるが、一部の種では無性生殖も観察されている。[21]
- 扁形動物Hymanella retenuova [22 ]
- 腹足類のLaevapex fuscusは機能的に雄性先熟であると説明されている。精子は晩冬から早春にかけて成熟し、卵子は初夏に成熟し、交尾は6月のみ行われる。これは、雌が出現するまで雄は繁殖できないことを示しており、これが機能的に雄性先熟であると考えられる理由である。 [23] [24]
- Speyeria mormonia（モルモンヒョウモン）は、先雄性を示す蝶の一種である。この場合、機能的先雄性は、雌成虫より2～3週間早く雄成虫が出現することを指す。 [25]
- Lysmata属のエビは雄性前頭同時性両性具有であり、雌ではなく真の両性具有者となる。[16]「雌期」の間、生殖腺に雄と雌の両方の組織を持ち、両方の配偶子を生成する。[26]
Lysmata は雄雄同体で雌雄同体であるエビの属である。
長子性
雌性先熟雌雄同体とは、雌として生まれ、生涯のある時点で雄に性転換する動物である。[27]雌性先熟は、特に雄先熟と比較すると、魚類における連続性雌雄同体のより一般的な形態である。[28]動物は年をとるにつれて、内部または外部のきっかけにより性別が変わり、生理的および行動的変化を経ることにより雄になる。[29]多くの魚類では、雌の繁殖力が年齢とともに継続的に増加するが、他の種ではより大きな雄が選択的優位性を持つ（ハーレムなど）ため、生物の体が大きい場合、交配システムによって雄と雌のどちらがより選択的に有利であるかが決まる可能性があると仮定されている。[27] [17]
雌性先熟の例
先雌性先熟は、自然界の魚類における最も一般的な雌雄同体である。 [30] 500 種の既知の連続雌雄同体魚類のうち約 75% が先雌性であり、多くの場合一夫多妻の交配システムを持っている。[31] [32]これらのシステムでは、大きなオスが積極的な縄張り防衛を利用してメスの交配を支配している。これにより、小さなオスは深刻な生殖上の不利を被り、サイズに基づく先雌性先熟の強い選択が促進される。[33]したがって、個体が小さい場合、メスである方が生殖上有利である。なぜなら、メスは小さなオスとは異なり、繁殖することができるからである。[要出典]
このタイプの連続雌雄同体の一般的なモデル生物はベラ類である。ベラ類はサンゴ礁に生息する魚類の中で最大の科の一つで、ベラ科に属する。ベラ類は世界中のあらゆる海洋生息地に生息し、夜間や危険を感じたときには砂の中に潜る傾向がある。[34]ベラ類では、つがいの大きい方がオスで、小さい方がメスとなる。ほとんどの場合、メスと未成熟のオスは均一な色をしているが、オスは終末期の二色相環を呈している。[35]大きなオスは縄張りを持ち、つがいになって産卵しようとするが、小型から中型の初生期のオスはメスと暮らして群れで産卵する。[36]つまり、初生期のオスも終生期のオスも繁殖できるが、その方法は異なる。
ベラ科の一種であるカリフォルニア・シープヘッド（Semicossyphus pulcher ）では、メスがオスに変化すると卵巣が退化し、生殖腺に精子形成陰窩が出現する。 [37]生殖腺の一般的な構造は変態後も卵巣のままであり、精子は生殖腺と卵管の周辺にある一連の管を通って輸送される。ここで、性転換は年齢に依存する。例えば、カリフォルニア・シープヘッドは性転換するまで4～6年間メスのままである[35]。カリフォルニア・シープヘッドはすべてメスとして生まれるためである。[38]
ブルーヘッドラスはオスまたはメスとして生まれますが、メスは性別を変えてオスとして機能することができます。若いメスとオスは、鈍い初期段階の色から始まり、色、縞、および横縞の強度が変化する鮮やかな終末段階の色に変化します。終末段階の色は、オスが縄張りを守れるほど大きくなると発生します。[39]初期段階のオスは、より大きな終末段階のオスよりも精巣が大きく、これにより初期段階のオスは大量の精子を生産することができます。この戦略により、これらのオスはより大きく縄張りを持つオスと競争することができます。[40]
群体性ホヤ類のBotryllus schlosseriは雌性先熟の雌雄同体である。群体では、精子放出のピークの約2日前に卵子が放出される。 [41] この戦略により自家受精は避けられ、交配受精が促進されるが、自家受精は依然として可能である。自家受精卵は交配受精卵よりも卵割中に異常が発生する頻度がかなり高い（23%対1.6%）。 [41] また、自家受精卵から生じた幼生が変態する割合は有意に低く、変態から生じた群体の成長も有意に低い。これらの知見は、自家受精が近親交配弱勢を引き起こし、有害な劣性突然変異の発現によって引き起こされる可能性が高い発達障害を伴うことを示唆している。 [42]
雌性先熟生物の他の例としては、以下のものが挙げられます。
- 以下の魚科：ハタ科（ハタ）[43] [44] [45] スズキ科（タイ科）[46] ウナギ科（沼ウナギ科）[47] ベラ科（ベラ類） [39] ブダイ科（ブダイ類） [48]エンゼルフィッシュ科（エンゼルフィッシュ科）[49]ハゼ科（ハゼ類）[50]テンヤ科（アカハゼ科）[51]その他も含まれる可能性がある。[52 ]
- 潮間帯等脚類Gnorimosphaeroma oregonense。[53]
- 雌性先熟はRana temporariaというカエルで時々発生し、年長のメスがオスに変わることがあります。[23]
究極の原因
生物学的事象の究極的な原因は、その事象がどのようにして生物を環境に適応させるか、そして自然選択による進化がなぜその事象を生み出したのかを決定します。両性具有の究極的な原因は数多く提案されていますが、連続両性具有に最も関連のある2つの原因は、サイズ優位モデル[27]と近親交配に対する防御です。[54]
規模の優位性モデル
サイズアドバンテージモデルは、特定の性別の個体は、特定のサイズまたは年齢であれば、より効率的に繁殖できると述べている。連続性雌雄同体の選択を生み出すには、小さな個体は一方の性別としてより高い生殖適応度を持ち、大きな個体は反対の性別としてより高い生殖適応度を持つ必要がある。例えば、卵子は精子よりも大きいため、大きな個体はより多くの卵子を作ることができるため、個体は男性として人生をスタートし、特定のサイズに達したら女性になることで、生殖能力を最大化できる可能性がある。[54]
ほとんどの外温動物では、体の大きさと雌の繁殖力は正の相関関係にある。[4]これはサイズの利点モデルを支持する。KazanciogluとAlonzo（2010）は、Labridaeにおける性転換の最初の比較分析を行った。彼らの分析はサイズの利点モデルを支持し、連続的な雌雄同体化がサイズの利点と相関していることを示唆している。彼らは、サイズの利点が他の利点よりも強い場合、雌雄異株が起こりにくいと判定した。 [55] Warnerは、雌の繁殖力が年齢とともに増加し、個体がランダムに交配する集団では、雄先熟の選択が起こる可能性があると示唆している。雌性先熟の選択は、集団内に若い年齢で雄の繁殖力を抑制する形質（縄張り意識、配偶者選択、経験不足）がある場合に起こる可能性があり、雌の繁殖力が年齢とともに低下する場合だが、後者は野外でまれであるように思われる。[4]縄張り意識が雌性先熟を好む例としては、生息地を保護する必要があり、そのためには大きなオスであることが有利な場合が挙げられます。交尾の面では、大きなオスは交尾する確率が高くなりますが、これはメスの交尾適応度には影響しません。[55]したがって、彼は、メスの繁殖力が個体群の年齢構成よりも連続的な雌雄同体性に大きな影響を与えると示唆しています。[4]
サイズアドバンテージモデルは、サイズ/年齢と生殖能力の関係が男女ともに同一である場合にのみ性転換が起こらないと予測している。この予測では両性具有は非常に一般的であると想定されるが、そうではない。連続両性具有は非常にまれであり、科学者によると、これは性転換者には性転換しない者に比べて適応度を低下させる何らかのコストがかかるためである。両性具有者の不足について提案されている仮説には、性転換のエネルギーコスト、性転換に対する遺伝的および/または生理学的障壁、および性別による死亡率などがある。[4] [56] [57]
2009年、カザンシグルとアロンゾは、性転換のコストが非常に大きい場合にのみ雌雄異株が好まれることを発見した。これは、性転換のコストだけでは連続性両性具有の希少性を説明できないことを示している。[58]
サイズ優位モデルは、どの交配システムにおいて雌性先熟または雄性先熟がより適応的であるかも説明する。[54] [59]ハーレム交配システムでは、1匹の大きなオスが多数のメスと交配するためにアクセスを制御し、この大きなオスは多数の卵子を受精させることができるため、小さなメスよりも繁殖成功率が高い。したがって、この種のハーレム交配システム（多くのベラなど）では、雌性先熟が最も適応的な戦略である（「小さいときはメスとして繁殖し、大きくなってハーレムを制御できるようになるとオスに変わる」）。ペア交配システム（クマノミやウツボのように、1匹のオスが1匹のメスと交尾する）では、オスは1つの卵子しか受精できないが、メスは小さなオスだけで卵子を受精させることができる。したがって、メスが大きいほど、より多くの卵子を産み、受精させることができる。したがって、このようなペア交配システムでは、雄性先熟が最も適応的な戦略です（「小さいときは雄として繁殖し、大きくなったら雌に変わる」）。[引用が必要]
近親交配の防止
連続性雌雄同体化は、運動性が低い、またはまばらに分布しているため、性成熟後に兄弟が互いに遭遇し、交配するリスクがかなり高い生物の集団において、近親交配を防ぐこともできます。兄弟が全員同じまたは同様の年齢で、全員が一方の性別で生まれ、ほぼ同じ年齢でもう一方の性別に移行する場合、兄弟が常に同じ性別である可能性が高くなります。これにより、近親交配の可能性が大幅に減少します。男性優位と雌性優位はどちらも植物の近親交配を防ぐのに役立つことが知られており、[2]近親交配防止に起因する連続性雌雄同体化の例が多種多様な動物で確認されています。[54]
直接的な原因
生物学的事象の直接的な原因は、その事象を生み出す分子および生理学的メカニズムに関係します。多くの研究は、生物におけるさまざまなホルモンや酵素の変化によって引き起こされる可能性のある連続性両性具有の直接的な原因に焦点を当てています。[引用が必要]
この分野ではアロマターゼの役割が広く研究されている。アロマターゼは、動物におけるアンドロゲン/エストロゲン比を制御する酵素であり、テストステロンをエストラジオールに変換する反応を触媒する。この反応は不可逆的である。アロマターゼ経路は生物において両方向の性転換を媒介することが発見されている。[60]また、多くの研究は、性転換に対するアロマターゼ阻害剤の効果を理解することも含んでいる。そのような研究の1つが、小林らによって実施された。彼らの研究では、オスのスリースポットベラ（Halichoeres trimaculatus ）におけるエストロゲンの役割をテストした。彼らは、アロマターゼ阻害剤で処理された魚は、アンドロゲンレベルが上昇するだけでなく、生殖節重量、血漿エストロゲンレベル、精巣における精原細胞の増殖が減少したことを発見した。彼らの結果は、この雌性先熟雌雄同体における精子形成の調節にエストロゲンが重要であることを示唆している。 [61]
これまでの研究でも、硬骨魚類の性転換のメカニズムが調査されている。性転換の過程では、生殖上皮を含む生殖腺全体が大きな変化、リモデリング、再形成を受ける。硬骨魚類Synbranchus marmoratusに関するある研究では、メタロプロテアーゼ(MMP) が生殖腺のリモデリングに関与していることが判明した。このプロセスでは、卵巣が退化し、ゆっくりと生殖雄組織に置き換わった。特に、MMP の作用により間質性生殖腺組織に大きな変化が誘発され、生殖上皮組織の再編成が可能になった。この研究では、性ステロイドがライディッヒ細胞の複製と分化に伴って合成され、性転換プロセスを助けることも判明した。したがって、性ステロイドの合成は生殖上皮組織によって生成される MMP によって引き起こされる生殖腺のリモデリングと一致している。これらの結果は、MMPとステロイドレベルの変化が硬骨魚類の連続性雌雄同体化に大きな役割を果たしていることを示唆している。[62]
遺伝的影響
連続性両性具有者は、ほとんどの場合、出生時の性別に偏った性比を持ち、その結果、性転換後に著しく高い生殖成功率を経験する。集団遺伝学理論によれば、これは遺伝的多様性と有効集団サイズ（Ne）を減少させるはずである。しかし、南アフリカ海域で生態学的に類似した2種のサンターシーブリーム（雌雄同体）とスリンガーシーブリーム（雌先性）の研究では、2種の遺伝的多様性は類似しており、性転換者のNeは瞬間的には低かったものの、比較的短い時間範囲では類似していたことが判明した。[63]これらの生物が生物学的性別を変える能力は、特定の遺伝子が世代から世代へとより容易に受け継がれる能力に基づいて、より良い生殖成功を可能にした。性転換により、異性の個体がまだ存在しない場合でも、生物は繁殖することができる。[64]
植物学
植物における連続的雌雄同体化とは、植物が生涯にわたって性別を変える過程である。植物における連続的雌雄同体化は非常にまれである。植物種が完全に性別を変える記録された例は0.1％未満である。[65]パッチ環境モデルとサイズ依存の性配分は、植物の連続的雌雄同体化を促進する2つの環境要因である。パッチ環境モデルによれば、植物は性別を変えることで資源の利用を最大化する。たとえば、植物が特定の性別で特定の環境の資源からより多くの利益を得る場合、その植物はその性別に変わる。さらに、サイズ依存の性配分は、連続的雌雄同体植物では、時間の経過とともにサイズと比較して全体的な適応度が最大化されるように性別を変えることが望ましいと概説している。[66]資源の利用を最大化するのと同様に、特定の性別のサイズと適応度の組み合わせがより有益である場合、植物はその性別に変わる。進化論的には、特定の種が性別を変えることで生殖上の利点を獲得したため、連続的な両性具有者が出現した。 [要出典]
アリサエマ
ナツメヤシ（ Arisaema triphyllum、ジャック・イン・ザ・パルピット）は、連続的雌雄同体を示す植物種としてよく挙げられる。 [67] [68]ナツメヤシは成長するにつれ、無性の幼植物から若い雄のみの植物、雄と雌の植物、そして雌のみの植物へと発達する。これは、ナツメヤシがその一生の間にサイズが大きくなるにつれて雄から雌へと性別を変えていることを意味し、サイズ依存の性配分を示している。別の例としては、ナツメヤシ（Arisaema dracontium）があり、これは毎年性別を変えることができる。 [67]ナツメヤシの性別もサイズに依存している。小さい花は雄で、大きい花は雄と雌の両方である。通常、ナツメヤシの種では、小さな花には雄しべしかなく、つまり雄である。大きな花には雄しべと雌しべの両方、または雌しべだけが含まれる場合があり、これは雌雄同体または完全に雌である可能性があることを意味します。 [67]
縞カエデ（カエデ科）
縞カエデ（Acer pensylvanicum）は数年かけて性転換することが示されており、連続雌雄同体である。[69]縞カエデから枝が切られると[70] 、被害への反応として雌または雌雄に変化した。病気も雌または雌雄への性転換を引き起こす。[70]
顕花植物における二卵性生殖
被子植物の雌雄同体という文脈では、雌雄同体には 2 つの形式があります。雌性先熟(雌の機能が雄の機能に先行する) と雄性先熟 (雄の機能が雌の機能に先行する) です。例としては、キク科では、両性の管状 (花序) の小花は通常雄性先熟です。一方、アカシアやバンクシアの花は雌性先熟で、雌花の花柱が伸び、その後雄の段階で葯が花粉を放出します。[出典が必要]
進化
歴史的に、二卵性生殖は近親交配を減らすメカニズムと考えられてきた。[8]しかし、被子植物の調査により、近親交配ができない自家不和合性（SI）植物は、自家和合性（SC）植物と同じくらい二卵性である可能性が高いことがわかった。 [71]この発見により、二卵性生殖は、花粉と雌蕊の干渉が花粉の輸入と輸出に与える影響を減らすためのより一般的なメカニズムとして再解釈されることになった。 [9] [72]雌の機能に焦点を当てた近親交配回避仮説 とは異なり、この干渉回避仮説は両方の生殖機能を考慮している。[要出典]
機構
多くの雌雄同体の植物種では、葯と柱頭が物理的に近接しているため、花内または花序の花間での干渉は避けられません。花内干渉は、雌蕊が花粉の除去を妨害するか、葯が花粉の付着を妨げる場合に発生し、自律的または促進された自家受粉を引き起こします。[73] [9]花間干渉は同様のメカニズムで発生しますが、干渉構造が同じ花序内の異なる花に発生し、花粉媒介者の活動が必要になります。これにより、同じ個体の花間で花粉が移動する、異花受粉が発生します。 [74] [73]花内干渉とは対照的に、異花受粉には必然的に、花粉媒介者の誘引、報酬の提供、花粉の除去という、異系交配と同じプロセスが伴います。そのため、花間干渉は自家受粉のコスト（近交弱勢[75] [76]）を伴うだけでなく、輸出可能な花粉の量も減らします（いわゆる「花粉割引」[77]）。花粉割引は異系交配の成功率を低下させるため、干渉回避は花の生物学において重要な進化の力である可能性があります。[77] [78] [72] [79] 二花性は、花序内の柱頭と葯の時間的重なりを減らすかなくすことで、花間干渉を減らす可能性があります。大きな花序はより多くの花粉媒介者を引き付け、花粉の輸入と輸出を増やすことで繁殖の成功率を高める可能性があります。[80] [81] [ 82] [75] [83] [84]しかし、大きな花序は、同系交配と花粉割引の両方の機会も増やすため、花間干渉の機会は花序のサイズとともに増加します。[78]その結果、花の展示サイズの進化は、花粉媒介者の訪問を最大化することと、同族受粉と花粉割引を最小化することとの間の妥協点を表している可能性がある（Barrett et al., 1994）。[85] [86] [87]
プロタンドリー
雄花序形成は、雄花の下に雌花が位置する花序構造になることが多いため、この妥協案に特に関係している可能性がある。[88]多くの昆虫の花粉媒介者が花序を通って上向きに餌を探す傾向があることを考えると、[89]雄花序形成は花間干渉を減らすことで花粉の輸出を促進する可能性がある。[90] [8]さらに、花のディスプレイサイズが大きくなると花間干渉が増加するため、この花粉の輸出促進は増加するはずである。花間干渉に対する雄花序形成のこれらの効果は、大きな花序の利点を、同族受精および花粉割引の結果から切り離す可能性がある。このような切り離しは、花粉媒介者の訪問と種付けの成功率の増加を通じて、大きな生殖上の利点をもたらすだろう。[要出典]
利点
実験的に、二卵性は自家受精率を低下させ、異系受精と花粉割引の減少を通じて異系交配の成功率を高めることが実証されている。[90]花序の大きさがこの種付けの利点に与える影響は二峰性分布を示し、小さなディスプレイサイズと大きなディスプレイサイズの両方で種付けの成功率が向上した。[91]
柱頭受容性の持続時間は、二卵性植物における雄と雌の段階の隔離を制御する上で重要な役割を果たしており、柱頭受容性は温度と湿度の両方によって影響を受ける可能性がある。[92]蛾によって受粉するラン、Satyrium longicaudaでは、雄性先熟が雄の交尾の成功を促進する傾向がある。[93]
参照
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