赤いコクゾウ

赤いコクゾウ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	ゴミムシダマシ科
属:	トリボリウム
種：	T.カスタネウム
二名法名
トゲムシ科 （ハーブスト、1797年）
同義語
多数、本文参照

コクゾウリムシ（Tribolium castaneum ）はゴミムシダマシ科の甲虫の一種で、コクゾウリムシの一種です。コクゾウリムシやGnatocerus cornutusなどの近縁の甲虫は、貯蔵食品、特に穀物の世界的な害虫であり、動物行動学や食品安全^[1]研究のモデル生物です。

成虫は小さく、体長は約3～4 mm（1/8インチ）で、一様な赤褐色、茶色、または黒色をしています。^[2]頭部と前胸部は体の他の部分よりも暗い色をしていることがあります。

コクゾウは、小麦粉、シリアル、パスタ、ビスケット、豆、ナッツなどの貯蔵穀物やその他の食品を襲い、損失や損害を引き起こします。国連は、最近の収穫後の概要で、コクゾウのTribolium castaneumとTribolium confusumが「世界中の貯蔵されているすべての植物商品に対する最も一般的な2つの二次害虫」であると推定しました。^[3]小麦とトウモロコシの粉を密閉貯蔵するとコクゾウが防除されるという研究（2017年）が行われ、密閉貯蔵で12日間でコクゾウの死亡率が100％になり、密閉環境が害虫の防除に十分であることが確認されました。^[4]

この甲虫はインド・オーストラリア原産で、近縁種のTribolium confusumよりも屋外で生存する能力が低い。そのため分布はより南方だが、両種とも温暖な環境下では世界中に生息している。成虫の寿命は長く、3年以上生きることもある。以前は比較的定住性の昆虫と考えられていたが、分子生物学的研究や生態学的研究では飛翔によりかなりの距離を移動することが分かっている。^[5]

メスのコクゾウリムシは一夫多妻の交尾行動を示す。1回の交尾期間内に、メスは複数のオスと交尾する。オスは以前の交尾で精子を使い果たしているため、精子の数が少ないことがあるため、複数のオスと交尾することでメスが十分な量の精子を得られる可能性が高まる。^[6]

複数回の交尾により遺伝的に適合する精子が見つかる可能性も高まるが、遺伝的適合性は必ずしも一夫多妻行動を促す主要な要因ではない。^[6]遺伝的適合性の向上による胚生存率の向上は、時間の経過とともに成虫の甲虫の数を大幅に増加させなかった。これは、遺伝的適合性が全体の個体群の適応度に大きな役割を果たしていないことを示している。^[6]しかし、遺伝的適合性の向上は個体群の遺伝的多様性を高める可能性があり、これは環境が急速に変化する状況では有利となる可能性がある。^[7]

資源の利用可能性と個体群の規模は、各個体が参加する交尾の回数に大きく影響します。一定の資源を持つ特定の地域内での個体群の規模が大きくなると、生き残れる子孫の数が制限される可能性があります。^[7]これにより、メスの最後の配偶者になるためにオス同士が激しい競争をすることになり、1回の交尾で出た射精液をその後の交尾で除去できるため有利になります。 ^[8]資源が限られている場合、競争するオス同士の共食いが増えると、子孫の生産と生存の両方が減少するため、最終的には個体群全体の適応度が低下する可能性があります。^[7]

赤いコクゾウの場合、オスがメスを引き付ける能力（フェロモンを介して）は遺伝に基づいています。しかし、魅力の高さは子孫の適応度の高さと相関しません。より魅力的なフェロモンの遺伝子は、オスが子孫の生存率を向上させる遺伝子も持っているという信頼できる指標ではありません。^[9]

異なる個体群のコクゾウリムシの雌は高度に一夫多妻制である一方、複数の配偶者を持つことを避ける個体もいる。これは、全体的な利点や欠点も同様に環境によって異なることを示しているのかもしれない。^[7]

メスの甲虫の配偶者選択戦略はそれぞれ異なります。さらに、メスは複数の精子容器を使用して異なるオスの精子を保存し、後でどの精子を使用するか選択できるという、隠れた選択を行うことができます。^[10]

雄の甲虫の配偶者の選択もさまざまですが、一般的には成熟した処女の雌（以前の配偶者が残した分泌物に匂いがないこと）を好みます。雌の甲虫が1匹の配偶者しかおらず、その精子の数が十分であれば、その雄は彼女との間に子孫を残す可能性が非常に高くなります。^[8]好みの配偶者を識別する能力が高い雄は有利であり、^[8]後続の雄をよりよく阻止する強い匂いの分泌物を持つ雄も同様です。^[7]

数年にわたって強い性選択を受けた実験的コクゾウリムシの個体群は絶滅に対して耐性を持つようになり、さらに近親交配を受けた場合、最大20世代にわたって適応度を維持した。^[11] 対照的に、弱い性選択または性選択をまったく受けなかった個体群から派生した系統は、近親交配下では急速に適応度が低下し、そのような個体群はすべて10世代以内に絶滅した。これらの結果は、性選択が突然変異負荷を軽減し、それによって個体群の生存率を向上させることを示している。^[11]

赤いコクゾウガの一夫多妻制は、この種のオスとメスの両方に共通する行動です。一夫多妻制とは、上記のセクションで説明したように、集団内のメスが一夫多妻制をとることを意味します。一方、一夫多妻制とは、集団内の オスが一夫多妻制をとることを意味します。

赤いコクゾウリムシでは、一夫多妻の行動をとるメスは、一夫多妻の行動が少ないメスよりも多くの子孫を産みます。一夫多妻は主に遺伝的多様性に欠ける集団で見られます。遺伝的多様性の少ない集団で一夫多妻を行うのは、近縁種同士が遺伝的に不適合である可能性があるため、その受精を避ける手段です。^[12]オスまたはメスのパートナーの数が多いほど、交尾の少なくとも1つが血縁関係のないパートナーと行われる可能性が高くなり、子孫の遺伝的多様性が高まります。このようにして、遺伝的不適合が減少し、集団の多様性が増加します。このため、遺伝的多様性が低い場合、メスは受精の成功率を上げ、その後の子孫の適応度を高めるために、より多くのオスと交尾します。

しかし、いくつかの研究では、近縁種の甲虫が交尾すると受精が起こる可能性があることが指摘されています。とはいえ、近縁種の甲虫が交尾すると、交尾が異縁種のパートナー同士の場合よりも子孫の数が大幅に少ないことは注目に値します。近縁種の甲虫の研究のごく一部で受精が成功したことから、一部の生物学者は、コクゾウリムシには近交弱勢がない可能性があると主張しています。 ^[13]受精が成功したにもかかわらず、子孫の総数が少ないことが観察されており、これは生殖適応度を低下させるため、近交弱勢の一種であると主張することができます。

交尾中、コクゾウリムシは一夫多妻行動をとることが知られています。オスのコクゾウリムシは同族を認識することが知られていますが、メスにはその能力がありません。同族を認識する能力がないため、メスは集団内のどのオスとも交尾します。^[13]メスのコクゾウリムシは交尾後に精子を貯蔵することも知られています。最初の交尾でより多くの精子が貯蔵されるため、その後の交尾で貯蔵される精子は少なくなります。しかし、貯蔵された精子の量によって、最後のオスが卵子を受精するのを妨げることはありません。^[14]これは、交尾のたびにオスが以前に貯蔵した精子を取り除くことができるため、自分の精子が卵子を受精するのに有利になるためです。

アカコクゾウのオスは一夫多妻行動をとることが知られています。研究によると、アカコクゾウのオスは、特に他のオスとの競争がある場合、近親交配による弱勢を避けるために一夫多妻行動をとることがほとんどです。近親交配したオスと競争して同じメスを受精させると、異系交配したオスの受精成功率は高くなります。^[15]

一夫多妻制の甲虫では、最後にメスを受精させたオスの方が受精成功率が高くなる。オスがメスの卵子を最後に受精させて次世代に多く貢献しようと競争する中で、一夫多妻制は進化の結果とみなすことができる。精子の優先権は進化的競争の手段であり、オスはそれを通じてより大きな生殖成功を達成しようとする。^[16]

アカコクゾウは、発生や機能ゲノミクスのモデルとなるモデル生物として重要な役割を果たしてきた。ショウジョウバエと比較すると、アカコクゾウは他の昆虫の発生をよりよく表している。^{[17] 2008年に、} Tribolium castaneumのゲノムが配列決定され、分析され、ショウジョウバエなどの他の生物と比較された。アカコクゾウとショウジョウバエは約10,000〜15,000の遺伝子を共有している。遺伝子を共有しているにもかかわらず、両者には違いがある。発生中、前後方向のパターン形成は、ショウジョウバエでは通常bicoid遺伝子によって制御される。しかし、アカコクゾウにはbicoid相同遺伝子はなく、代わりにorthodenticle遺伝子とhunchback遺伝子が前方パターン形成でbicoidの代わりに機能する。^[17]

アカコクゾウはRNAi （RNA干渉）実験を行うのに特に有用である。RNAiはmRNA転写物を分解して遺伝子機能のノックダウンを示すRNAである。ショウジョウバエと比較すると、アカコクゾウではRNAiに対する反応がより大きく、ノックダウン実験には理想的である。^[18]

CRISPR技術は、コクゾウコクゾウの研究に有用であることが示されています。ある実験では、研究者はCRISPRを使用してE-カドヘリン遺伝子をノックアウトしました。E-カドヘリンは、細胞間接着に関与する上皮細胞の膜結合タンパク質です。^[19] これにより、背側閉鎖の発達上の問題が発生しました。E-カドヘリンのRNAiノックダウンでも同じ効果が現れます。^[20]これは、CRISPR技術と遺伝子編集が、昆虫モデル生物としてのコクゾウコクゾウを研究するための実行可能な選択肢であることを示しています。

Tribolium castaneum (Herbst)の同義語は以下の通りである: ^{[21] [22]}

• コリディウム カスタネウム ハーブスト、1787
• マルグス・カスタネウス・ デジャン、1833
• ファレリア カスタンカ ギレンホール、1810
• ステネ・フェルギネア ウェストウッド、1839
• テネブリオ・カスタネウス ・シェーンヘル、1806
• Tribolium ferrugineum 、ウォラストン、1854
• トリボリウム・ナヴァーレ (ファブリキウス、1775)
• ウロマ フェルギネア デジャン、1821

以下の名前は、一部の著者によってT.castaneumの同義語として引用されていますが、実際には他の種を指しています。^[21]

• デルメステス・ナバリス ・ファブリキウス、1775 年
• イプス シナモメア ハーブスト、1792
• イプス・テストアセア・ ファブリキウス、1798
• Lyctus navalis (ファブリキウス、1775)
• マーグス・フェルギネウス・ クスター、1847年
• ステネ・フェルギネア・ スティーブンス、1832
• Tenebrio bifoveolatus Duftschmid、1812
• テネブリオ・フェルギネウス ・ファブリキウス、1781
• テネブリオ オクラセウス メルスハイマー、1806
• Trogosita ferruginea (ファブリキウス、1781)
• ウロマ・オクラセア
• ウロマ・ルーベンス ・デジャン、1836年

• コクゾウ
• 家庭貯蔵品昆虫学

• Granousky, TA 1997. 「貯蔵品害虫」。害虫駆除ハンドブック、第 8 版。Hedges, SA および D. Moreland (編集者)。Mallis ハンドブックおよび技術トレーニング カンパニー。

Wikispeciesには、Tribolium castaneumに関する情報があります。

• Tribolium castaneum ゲノム。Wayback Machine Beetlebase に 2016-03-01 にアーカイブ。
• Tribolium 種の比較。
• 混乱した赤いコクゾウリムシ。フロリダ大学 IFAS。
• キャットリン、ナイジェル。「Rust Red Flour Beetle」。バイエル クロップサイエンスUK。2021年 3 月 8 日閲覧。