代替交配戦略

代替交配戦略とは、雄または雌の動物が使用する戦略であり、多くの場合、明確な表現型を持ち、その性別の一般的な交配戦略とは異なる。このような戦略は、種間および種内で多様かつ多様である。動物の性行動と配偶者選択は、一夫一婦制、一夫多妻制、一夫多妻制、一夫多妻制など、さまざまな交配システムにおける社会構造と関係に直接影響を及ぼす。特定の集団内の雄と雌は通常、包括的な交配システムに基づく優勢な生殖戦略を採用しているが、同じ性別の個体が異なる交配戦略を使用することもよくある。一部の爬虫類、カエル、魚類では、大きな雄が雌を守り、小さな雄は気づかれずにこっそり交尾する戦術を使用することがある。 ^{[1] [2]}

代替的な交配戦略は、オスとメスの両方の動物で観察されています。^[3]最も典型的には、代替戦略は、特に交配を重ねる種において、同性間の競争に直面したときに採用されます。このようなシナリオでは、一部の個体は、繁殖の成功を達成するために非常に異なる交配戦略を採用します。^[4]その結果、時間の経過とともに、従来の個体と代替手段で交配する非従来の個体の両方で構成される、進化的に安定したさまざまな戦略と表現型が生まれます。成功した戦略は、性選択によって維持されます。

多くの場合、代替交配戦略と伝統的な交配戦略の共存は、問題の性別の平均適応度を最大化し、集団の進化的に安定します。 ^[3]しかし、代替交配戦略の利用は、潜在的な配偶者の可用性などの生殖条件の変化の結果として変動する可能性があります。変化する状況下で、さまざまな戦略の存在により、個体は現時点で適応度を最大化する条件付き行動を選択できます。^[1]

従来の交配行動と代替交配行動は、性淘汰によって生じる。より具体的には、生殖成功度のレベルの違いによって、動物が配偶者を獲得するチャンスを最大化する表現型と戦略が選択される。その結果、従来の交配戦略をうまく使う動物もいれば、この戦略を使っても配偶者を獲得できない動物もいる。時間の経過とともに、性別間および性別内で表現型の差異が生じ、オスの表現型の多様性が増す。^[3]オスの適応度の差異によって、代替戦略が発達するニッチが生まれ、こっそりと配偶者を獲得するなどの行動が生まれる。代替行動は、この多型性、つまり表現型の多様性の一部として存続する。なぜなら、非従来型のオスの平均適応度は、従来型のオスの平均生殖成功度に等しいからである。^[3]

代替行動は、適応度が同等で機能的にも同等であるため、頻度依存選択によって維持される。 ^[4]頻度依存選択では、特定の表現型の適応度は、集団内の他の表現型に対するその頻度によって決定される。同様に、負の頻度依存選択は、より稀な表現型がより大きな適応度を経験するシナリオを説明する。^[5]代替交配戦略の利用は時間の経過とともに変動することが示されていることから、頻度または負の頻度依存選択が、動物集団内で代替交配戦略が維持されるメカニズムであると示唆されている。^[5]

交尾行動の代替を維持するための 2 つ目の提案モデルは、ステータス依存選択です。これは、代替表現型の適応度が個体のステータス、つまり競争能力に依存する条件付き戦略を表します。ステータスには、年齢やサイズだけでなく環境要因や遺伝要因も含まれ、特定の表現型から得られる適応度レベルを決定します。図 1 に示すように、特定の表現型の適応度の利点は、個体のステータスが高いか低いかによって異なります。配偶者のガードやこっそり行動など、2 つの表現型と戦略が考えられる場合、これらの代替行動から得られる適応度が等しくなる中間の交差点があります。この時点で、これらの戦略から得られる適応度は等しくなり、特定の時点で採用される特定の戦略は、個体のステータスによって異なります。^[1]スイッチポイント以下の低い地位の個体は表現型Bでより高い適応度を得る一方、スイッチポイント以上の高い地位の個体は表現型Aでより高い適応度の恩恵を受ける。このようなモデルは、地位や競争能力の低い個体が代替表現型を示すことで適応度を最大化する方法を示している。このように、これらの選択力は、交尾行動に関して動物間で観察される表現型の多様性を維持するが、使用される戦略はさまざまな状況に依存する。

問題となっている生物のほとんどは、論理的な意味で「戦略を立てる」認知能力を持っていません。ここで、戦略とは、特定の行動についての決定を下すための基本的なルールです。戦略は、さまざまな状況に適応する一連の戦術を生物に提供します。戦術とは、特定の目標を達成するためにとられる行動です。^[3]たとえば、オオカミが倒れた木に遭遇すると、その戦略は、オオカミが障害物を通過することができる2つの戦術、つまり、木を飛び越えるか、木の下をくぐり抜けるかによって定義されます。現在の環境条件、周囲、木の大きさを考慮して、オオカミは戦略によって決定された戦術のどちらかを選択します。交配システムの文脈では、これは、特定の集団内の個体が、表現型、環境、または社会的状況を考慮して、生殖の成功を最大化するためにさまざまな方法で配偶者を獲得することを可能にする戦略を持っていることを意味します。

個体群内の生物は常に同じ戦略を持っているとは限らず、異なる戦略が個体にさまざまな戦術オプションまたは 1 つの戦術のみを提供する可能性があることを認識することが重要です。さらに、特定の戦略は、メンデル、発達、条件付き、または上記の組み合わせと見なされる場合があります。メンデル戦略は、体の大きさなど、遺伝的に決定される表現型の違いに依存します。これは、以下で説明する海洋等脚類の場合です。発達によって駆動される戦略は、体の大きさや成人の全体的な健康に影響を与える発達の過程でのさまざまな条件によって引き起こされる表現型の違いに関連しています。個体は、生活環境への遺伝的または発達的影響ではなく、外部要因に依存する条件付き行動戦略を持つ場合もあります。これには、利用可能な配偶者の数、または近くの競争相手の数と彼らが採用した戦術が含まれます。さらに、いくつかの交配戦略は複数の要因の相互作用によって影響を受けるため、メンデル、発達、条件付きのこれらの分類は相互に排他的ではありません。彼らは単に、代替的な交配戦略とその根本的な原因について考える方法を提示しているに過ぎない。^[3]

いずれにせよ、生物がさまざまな状況で採用する交配戦略は、最終的には特定の生殖戦略を維持または排除するように作用する選択の強さに依存します。性選択が、潜在的な代替戦略よりも1つの交配戦略を強く支持する場合、成功した戦略に従わない個体は繁殖に失敗し、その結果、将来の世代が失敗した戦略を受け継ぐことができなくなります。^[3]

代替交配戦略につながる相互作用に関する研究の大半は、オス同士の競争に焦点を当てていますが、オスとメスの相互作用も、使用される交配戦略において重要な役割を果たしています（性的選択を参照）。メスによるオスの評価（メスの配偶者選択を参照）は、代替交配技術を使用することを選択するオスの数に影響を与えます。^[6]メスは質の低いオスとの交配を選択しない可能性が高いため、これらのオスは交配するために代替交配技術を採用する必要があります。メスが配偶者候補を評価する能力も、代替交配戦略の頻度に影響を与えます。たとえば、時間の制約や評価コストのためにメスが配偶者を正確に評価して選択できない場合、質の低いオスが選ばれる可能性が高くなります。一方、メスに十分な時間とリソースがあり、オスを正確に選択できる場合、質の低いオスが選ばれる可能性は低く、代替交配技術を採用する必要があります。^[6]

メスが交尾できる相手の数によって、オスが代替交配技術を採用する頻度も変わります。メスが交尾できるオスの選択肢が少ない場合、選択肢が少ないため、質の低いオスがメスに選ばれる可能性が高くなります。つまり、通常、大規模な集団では代替交配戦略を採用しなければならないオスが、主要な交配戦略を使用して交尾できるようになったということです。^[6]

動物集団内の交配戦略の多様性は、生殖に関する意思決定のコストと利益を評価する進化ゲーム理論の概念を通じて理解できる。進化的に安定した戦略(ESS) の概念は、適応度に関連する代替行動を検討するための特に有用なフレームワークを提供する。戦略は特定の行動を指定する一連の事前にプログラムされたルールを記述するものであるため、進化的に安定した戦略とは、適応度への利益のために集団内で存続する戦略である。^[4] ESS は、他の戦略よりも高い平均適応度、または集団内の他のすべての戦略と同等の平均個体適応度レベルをもたらす場合に、集団内で維持される。^[3]

進化的に安定した戦略には、純粋戦略や混合戦略など、いくつかのシナリオが考えられます。純粋戦略とは、偶然の影響を受けない戦略であり、個体は 1 つの戦略的行動のみを示します。^[1] 対照的に、混合戦略は、個体間の行動の確率的表現を伴うシナリオを表します。たとえば、混合戦略下の個体は、特定の頻度でスニーキングなどの 1 つの交配戦術を表現し、それ以外のときは配偶者のガードなどの別の戦術を表現することができます。^[4] 混合戦略は理論的には可能ですが、代替交配行動のコンテキストでは文書化されていません。代わりに、代替行動を含む条件付き戦略が、代替交配戦略を最もよく特徴付ける可能性があります。^[1]

交尾の文脈における条件依存行動は、資源の可用性と配偶者をめぐる同性間の競争の変化から生じる可能性がある。競争が減少すると、代替行動の発現も減少する。交尾行動の変化、特に代替オスの間での変化は、優位なオスが排除された昆虫、魚類、両生類で記録されている。さらに、配偶者と資源の可用性は、性別内の代替戦略の発現にも影響を与える。縄張りの獲得または喪失は昆虫種間の交尾アプローチに影響を与えることが示されており、配偶者の受容性と空間分布は昆虫、魚類、哺乳類で使用される戦術に影響を与える。交尾行動は個体のサイズと年齢によっても影響を受け、より小さいまたはより若い個体は、擬態やこっそりした戦術を含む代替手段で繁殖を試みる可能性が高くなります。^[4] その結果、特定の状況下で適応度を最大化する行動を選択する能力が進化します。^[1]

さまざまな動物の個体群のオスが、生殖適応度を最大化するために代替的な交配戦略を実践していることは、以前から知られています。これは、オス同士がメスを獲得するために競争している場合に特によく見られます。このような代替戦略が、優勢な戦略と同じくらいメスを獲得するのに成功している場合、異なる交配戦略の共存が進化します。以下は、オスの代替交配戦略の一般的な例です。

「こっそり」とは、オスが、例えばハーレムを守っているオスなど、より優位なオスを避けながらメスのパートナーに近づくための戦略のことで、アカシカやゾウアザラシに見られる。^{[8] [9]この行動は、鳥類（エリマキ}イグアナなど）、^{[10]爬虫類（}ウミイグアナなど）、^[2]魚類（シクリッドのHerichthys minckleyiなど）、^{[11]無脊椎動物（}カブトムシなど）など、さまざまな動物グループで見られる。^[12]

角のある甲虫 ( Onthophagus acuminatus ) は、成虫の体の大きさに影響する発育中の異なる栄養状態のために、代替的な交尾戦略を示します。この種では、発育中に高レベルの栄養を受け取ったオスは、サイズの閾値を超え、それを超えると大きな角が発達します。閾値を超えないオスは、小さい角が発達するか、角がまったく生じません。これらのさまざまな表現型により、個々のオスは異なる交尾戦略を採用します。長い角を発達させたオスは、メスが休息または餌を食べているトンネルの入り口を保護する、メスガードを実践します。これらのオスは、侵入しようとするオスと戦います。これは、メスが分散して繁殖期が同期している集団、およびメスがクラスターを形成して複数のメスに接近できるように監視できる集団で観察される一般的な戦略です。

角がほとんどないか全くない小型のオスは、口論で大型のオスに勝つ可能性がほとんどないため、別のこっそりとした戦略を採用し、警戒中のオスに気付かれずにメスのトンネルを横切ることのできる新しいトンネルを掘ります。これまでのところ、これらの戦略は両方とも、それを実践するオスにとって生殖に効果的であることが証明されており、これらの代替交配戦略の採用は、二形性のオスの個体群の維持に貢献しています。^[3]

ピグミーソードテールのXiphophorus multilineatusのオスは、交尾戦略の別の例です。オスの中には、より遅く成熟してより大きくなって常に求愛行動をとるものもいますが、他のオスはより早く成熟してより小さくなり、メスと二人きりのときに求愛行動をとることもありますが、より頻繁にはこっそりとした行動をとります。この行動はメスに好まれず、そのため求愛行動ほど交尾相手を獲得する効果はありませんが、早く成熟することで性成熟まで生き残る確率が高くなるため、より小さくこっそりとしたオスを個体群内に維持するのに十分です。^[13]

オスのアカアシナガバチPolistes canadensis は、縄張りを持つオス（侵入者を追い払う）の役割に代わる交尾戦術として、巡回する役割を担う。巡回するオスは縄張りを持つオスよりも体が小さい。縄張りをめぐっては激しい競争がある。これらの縄張りには必ずしも資源や巣があるわけではないが、縄張りを持っていると交尾の機会が増える傾向がある。オスは、フェロモンを塗布するために腹部を縄張りにこすりつけてメスをこれらの縄張りに引き寄せる。縄張りをめぐって大きな縄張りを持つオスとうまく競争できないため、小型のオスは巡回する。しかし巡回するオスは縄張りが空くのをただ待っているのではなく、縄張りを持つオスが一時的に不在だったり気が散っているときに、縄張り内でこっそりメスと交尾する。^[14]

Macrobrachium rosenbergii (巨大淡水エビまたは巨大河川エビ) の雄は、性成熟に達すると、小型雄、オレンジ爪、青爪の 3 つの特徴的な体型 (形態型) になります。3 種は、体の大きさ、爪の長さ、行動、解剖学的構造など、外見が異なりますが、いずれも雌を受精させることができます。このため、雄は雌をめぐって競争し、交尾の戦術を変えます。優位な雄は、オレンジ爪よりも青爪、次に小型雄よりもオレンジ爪になる傾向があります。優位性は、食料、住処、そして雌をめぐる闘争能力に依存します。

小型のオスは他の 2 種類よりもかなり小さいため、他のオスと戦うことができず、代わりに忍び寄るという交尾戦術を採用します。小型のオスは、メスが青い爪のメスに守られている間に、メスを受精させようとします。これはリスクの高い戦術で、受精の成功率が限られているため、大型の青い爪のオスに殺されたり、怪我をさせられたりする恐れがあります。

オレンジ色の爪を持つオスは、小さなオスに比べて体が大きいため、こっそりと隠れる戦術をとったり、より大きな青い爪を持つオスと競争して戦うことができません。つまり、受精率が低いため、自然界では個体数が少ないのです。^[15]

喉の色に関して、トゲオイグアナのオスは、繁殖のために互いに競争する3つの形態型に区別される。オレンジ色の喉を持つオスは、積極的に広い縄張りを主張してハーレムを築く。一方、青色の喉を持つオスは優位性は低いが、交尾相手を他のオスから守る。最後に、黄色の喉を持つオスはメスの表現型を模倣し、こっそりと隠れる戦略に頼る。この多型性から、じゃんけんのようなゲームが生まれる。優位なオレンジ色のオスは青色のオスからメスを力ずくで奪い、青色のオスは黄色のオスからメスを守ることができ、今度は黄色のオスがオレンジ色のオスのハーレムにこっそりと入ることができる。^[16]

ブルーギルのオスには、親型と寝取られ型の2つの異なる繁殖・生存パターンがある。親型はメスに求愛したり、幼魚のために巣を作ったり、単独で幼魚の世話をしたりするなど、優位な交尾戦略をとることが多い。 ^{[17] [18]}寝取られ型は親型よりも優位性が低く、こっそり潜入したりメスに擬態したりするなどの代替交尾戦略に戻る傾向がある。^{[18]オスの個々の}適応度が、どの交尾戦略を使用するかを決定する主な要因である。

ノドジロシギは、攻撃性、縄張りの防衛、乱交性の程度の違いと関連して、さまざまな色の羽毛を呈する。羽毛の色の多様性は、染色体2の逆位変異によって決定される。 ^{[19]これは、}生物学的適応度ではなく遺伝学によって決定される代替交配戦略の例である。

オスがメスの真似をする行為は、メスだけが集まる場所でメスに近づくために行われるのかもしれない。

等脚類のParacerceis sculptaには、遺伝的に異なる 3 つの雄の形態がある。最も大きく、最も一般的な雄の形態であるアルファ雄は、多数の雌へのアクセスを独占するためにハーレムを防衛する傾向がある。これは、この種の主な交配戦略である。ベータ雄は雌の等脚類とほぼ同じ大きさで、その事実を利用して雌の行動を真似てハーレムに入り、繁殖可能な雌に近づく。ガンマ雄は最も小さい形態である。これらの個体はこっそりと潜入する戦略を採用し、小さな体のサイズを利用して気付かれずにハーレムに入り、交尾の機会を探している間そこに留まる。これら異なる戦略はすべて単一の遺伝子座によって決定され、3 つの形態のそれぞれに生涯の交配成功率を同等に与えており、自然選択が 1 つの形態に対して他の形態よりも強く作用しているわけではないことを示している。集団内で発現する3つの対​​立遺伝子は、それぞれがもたらす生殖の成功が他の遺伝子と同様に有益である限り、雄の形態に貢献し続けるだろう。^[20]

歴史的に、オスの代替戦略は十分に文書化されているが、メスの代替戦略については広く研究されていない。この情報の大きな矛盾は、主に2つの要因によるものである。第一に、オスの交尾行動は通常、身体的競争、縄張り意識、親の世話への投資など、配偶者獲得競争によって引き起こされる。したがって、オスの代替行動は、これらのさまざまな形態の競争の直接的な結果として生じる。しかし、メスは通常、これらの資源や配偶者獲得のために直接競争することはない。代わりに、メスは交尾前、交尾中、交尾後の行動の違いを通じて間接的に競争する。^[7]メスの競争は微妙な性質であるため、オスに比べて代替行動を研究することは非常に困難である。第二に、オスはメスよりも性淘汰を受ける可能性が高い。この淘汰の増加により、統計的にはメスよりもオスで代替戦略が進化する可能性がより高い。^[21]しかし、微妙でやや頻度は低いものの、メスはオスやオスの親の世話へのアクセスに制限を経験することがある。したがって、メスの代替戦略はこれらの制限を回避するために進化してきた。以下は、自然界で見られる女性の代替戦略の例です。

グッピー（Poecilia reticulata）では、メスは他のメスの選択を観察する機会があれば、そのメスの配偶者選択を真似する。年上のメスは年下のメスを真似しないが、年下のメスは年上のメスを真似する。^{[22] [23]}この真似行動はオスを評価する能力の違いから生じる。この行動は他のメスがいる場合にのみ生じるため、個人的な評価に基づいてオスの配偶者を選択するという標準行動とは別の行動である。

スズメダイの一種、Chromis multilineataでは、メスが寄生虫Anilocra chromisに感染することが多い。感染した場合、オスは感染したメスを巣に入れず、交尾もしない。そのため、交尾の制限を回避するために、感染したメスはオスの巣に忍び込むことが多い。^[24]メスはすぐに追い出されることが多いが、この行動は忍び込むことがオスの代替戦略に過ぎないという証拠となる。実際、忍び込むことは、特定の種類の動物との交尾を拒否された性別に共通する戦略に過ぎない。したがって、これらの感染したメスの戦略は、別の行動上の代替戦略である。

イトトンボ科のイトトンボでは、メスは交尾を望むオスから頻繁に嫌がらせを受ける。オスの交尾嫌がらせに耐えるメスの身体能力には大きなばらつきがある。この種には身体的な二形性があり、1つは隠れたタイプ（異形性）で、もう1つはオスに似ているタイプ（雄型）である。多くの場合、雄型は他のオスと一緒にいるとオスのように振る舞う。研究によると、雄型は異形性の半分の頻度でしか交尾しないことがわかっている。^[25]交尾の減少はオスにとっては壊滅的だが、メスにとっては有利になることが多い。メスにとって、過度な交尾は時間とエネルギーの無駄であり、捕食者への露出が増える。したがって、余分な交尾をかわす能力は、雄型に頻度依存の選択的優位性を与える。これは、伝統的にオスに特徴づけられるメンデルの代替戦略の例であり、現在ではメスにも観察されている。^[26]

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