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近親交配回避、または近親交配回避仮説は、進化生物学における概念で、近親交配の有害な影響を防ぐことを指します。近親交配回避仮説は、同類交配と自然選択および性選択の結果として、近縁個体間の交配を防ぐために、種内または種の特定の集団内で特定のメカニズムが発達すると仮定しています。近親交配は進化上のコストを伴う可能性がありますが、特定の個体の潜在的な配偶者の数を制限する近親交配回避は、機会コストをもたらす可能性があります。[ 1 ]したがって、近親交配と近親交配回避の間にはバランスが存在します。このバランスによって、近親交配メカニズムが発達するかどうか、およびそのようなメカニズムの具体的な性質が決まります。[ 2 ]
近親交配は近親交配弱勢を引き起こす可能性があり、これは近親交配によって特定の集団の適応度が低下することである。近親交配弱勢は、交配ペアの子孫において有害な劣性対立遺伝子が対になることによって不利な形質が現れることで発生する。[ 3 ] 2つの近縁個体が交配すると、ホモ接合性の増加により、結果として生じる子孫において有害な劣性対立遺伝子が対になる確率は、非近縁個体が交配する場合よりも高くなる。しかし、近親交配は、そうでなければ集団内に存在し続け、時間の経過とともに頻度が増加する可能性のある有害な対立遺伝子の遺伝的浄化の機会も提供する。近親交配のもう1つの可能性のある負の影響は、異系交配弱勢の結果として免疫対立遺伝子の多様性が低下することによる免疫系の弱体化である。[ 4 ]
しかし、2021年に発表された数十種の動物を対象とした研究のメタ分析では、動物における近親交配の回避はまれであり、近親交配による遺伝的劣化のリスクがある場合にのみ発生し、体内受精、高い血縁係数、および発生上の共存を持つ種でより一般的であることがわかった。[ 5 ] [ 6 ] 2024年に発表された18種の魚類を対象とした研究のメタ分析でも同様に、近親交配の回避と近親交配による遺伝的劣化の間に統計的な関連性が見出されたが、近親交配の回避は両親による子育てを行う種でより一般的であることもわかった。[ 7 ]
2007年の研究では、近親交配させたマウスを自然環境に再導入すると生存率が著しく低下することが示された。[ 8 ]
野生動物や植物の集団、そして人間における近親交配弱勢の遺伝学のレビューにより、近親交配弱勢とその反対であるヘテロシス（雑種強勢）は、主に集団における劣性有害対立遺伝子の存在によって引き起こされるという結論に至った。[ 9 ] 植物の自家受精や膜翅目の自家受精単為生殖（雌雄異体）を含む近親交配は、有害な劣性対立遺伝子の有害な発現（近親交配弱勢）につながる傾向がある。無関係な個体間の交配は通常、子孫における有害な劣性対立遺伝子の隠蔽につながる。[ 10 ] [ 11 ]
多くの研究で、ホモ接合個体はヘテロ接合個体に比べて不利な場合が多いことが示されています。[ 12 ]例えば、南アフリカのチーターの集団を対象とした研究では、集団内の個体間の遺伝的多様性の欠如が、幼獣死亡率の上昇や精子異常など、個体にとってマイナスの結果をもたらしていることが示されました。[ 13 ]ヘテロ接合個体がホモ接合個体に比べて適応度で優位に立つ場合、ホモ接合個体が多い集団では適応度が相対的に低下し、近親交配による弱体化につながります。これらのメカニズムを通して、近親交配による弱体化の影響は、近親交配回避メカニズムの進化を引き起こすほど深刻な場合が多いのです。[ 14 ]
近親交配回避メカニズムは、近親交配の子孫に対する選択に応答して進化してきた。近親交配回避は、少なくとも4つのメカニズムによって自然界で起こる。血縁認識、分散、ペア外/グループ外の交尾、成熟の遅延/生殖抑制である。[ 2 ] [ 14 ]これらのメカニズムは相互に排他的ではなく、ある時点で集団内で複数発生する可能性がある。
血縁認識は、個体が近縁の同種個体を識別し、交配を避けるメカニズムである。近縁の同種個体を魅力的でないと認識する個体の例は数多く記録されている。ある一連の研究では、研究者らは人工的な血縁者と非血縁者のペア（人工的とは、実験の目的で個体を優先的にペアにしたことを意味する）を作り、2 つのグループの繁殖結果を比較した。これらの研究では、ペアになった血縁者は、非血縁者と比較して、繁殖率が低下し、交配への抵抗が強くなった。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]例えば、シモンズによるコオロギの研究では、雌のコオロギは、ペアになった兄弟姉妹や異母兄弟姉妹に対して、非兄弟姉妹よりも長い交配潜伏期間を示した。[ 15 ]別の一連の研究では、研究者らは、個体が血縁関係のスペクトル上に位置する同種個体の中から交配相手を選べるようにした。このセットでは、個体は血縁関係のない同種個体を血縁関係のある同種個体よりも選択する可能性が高かった。[ 14 ] [ 16 ] [ 18 ]例えば、Krackow らによる研究では、野生のハツカネズミのオスを、同種個体の寝床のあるケージにつながる 4 つの別々の開口部があるアリーナに設置した。同種個体は、被験体との血縁関係にばらつきがあり、オスは血縁関係のあるメスの寝床よりも、血縁関係のないメスの寝床を著しく好んだ。[ 16 ]
研究によると、分散パターンによって成体の近縁個体との頻繁な遭遇が促進される種では、近縁認識がより発達していることが示されている。[ 14 ]
血縁認識に用いられるメカニズムにはかなりの多様性がある。これらのメカニズムには、関連性や親近感に基づく認識、個体自身の表現型の手がかり、化学的な手がかり、MHC遺伝子などが含まれる。関連性/親近感メカニズムでは、個体は血縁者の表現型のプロファイルを学習し、このテンプレートを血縁認識に用いる。[ 14 ]多くの種は、兄弟、同腹の仲間、または巣の仲間と「親しくなる」ことでこれを実現する。これらの種は、血縁認識を達成するために、子孫が近くで育てられることに依存している。これはウェスターマーク効果と呼ばれる。[ 19 ]例えば、ホームズとシャーマンは、ホッキョクジリスとベルディングジリスで比較研究を行った。彼らは、兄弟と異種間里子の巣の仲間の両方を含むように飼育グループを操作し、両種において、血縁関係に関係なく、個体が巣の仲間に対して同程度に攻撃的であることを発見した。[ 20 ]社会集団が非常に安定している特定の種では、乳児と他の個体間の血縁関係と関連性は通常、高い相関関係にある。[ 14 ] [ 21 ]したがって、関連性の度合いは血縁認識の尺度として使用できる。
個体は、血縁認識において自身の特性や表現型をテンプレートとして利用することもできます。例えば、ある研究では、マテオとジョンストンは、非血縁個体のみで育てたゴールデンハムスターを、出生後に血縁個体と接触することなく、血縁個体と非血縁個体の匂いを区別させました。ハムスターは匂いを区別することができ、血縁認識のために自身の表現型を使用していることが示されました。[ 22 ]この研究は、血縁認識に化学的手がかりを利用する種の例も示しています。
主要組織適合性複合体遺伝子、またはMHC遺伝子は、血縁認識に関与していると考えられています。[ 23 ]一つの考え方は、MHC遺伝子が各個体に特有のフェロモンプロファイルをコードしており、それが血縁者と非血縁者の同種個体を区別するために使用されるというものです。いくつかの研究は、血縁認識におけるMHC遺伝子の関与を実証しています。例えば、Manningらは、ハツカネズミの共同巣作り、つまり自分の子だけでなく他の個体の子にも授乳するという行動を調べた研究を行いました。Manningらが述べているように、血縁選択理論は、ハツカネズミが包括適応度を最大化するために、血縁者の子を選択的に授乳すると予測しています。Manningらは、ハツカネズミがMHC遺伝子の同じ対立遺伝子型を共有する個体を好むことで、血縁者を識別する過程でMHC遺伝子を利用していることを実証しました。[ 24 ]
人間の血縁認識と近親交配回避における嗅覚偏向メカニズムの可能性のある使用は、3つの異なるタイプの研究で検討された。[ 25 ] 結果は、嗅覚が幼少期の近親相姦回避の発達（ウェスターマーク効果）を媒介するのに役立つ可能性があることを示した。
マウスを用いた体外受精実験により、配偶子レベルでの精子選択の証拠が得られた。[ 26 ]同胞 の雄と非同胞の雄の精子を混合すると、非同胞の雄の精子に対する受精バイアスが観察された。この結果は、卵子主導の精子選択が近縁の精子に対して行われていると解釈された。
雌雄異株の植物であるSilene latifoliaを用いて、受粉後の選抜が近縁度の低い花粉提供者を優遇し、近親交配を減らすかどうかを検証する実験が行われた。[ 27 ] その結果、S. latifoliaでは、おそらく近親交配抑制のある他の植物システムでも、複数の提供者による受粉後の花粉または胚の選抜が近親交配を減らす可能性があることが示された。
一部の種は、近親者を分離し近親交配を防ぐ方法として分散を採用します。[ 14 ]種が最初に取る分散経路は出生地分散として知られており、個体は出生地から離れて移動します。その後、種は繁殖分散に頼る場合があり、個体は非出生地のグループから別の非出生地のグループに移動します。ネルソン・フラワーら（2012）は、ミナミシロクロヤブチメドリの研究を行い、個体は非出生地のグループよりも出生地のグループからより遠くまで移動する可能性があることを発見しました。[ 28 ]これは、分散中に局所的な範囲内で近縁種に遭遇する可能性があることに起因する可能性があります。特定の種の個体がどの程度分散するかは、分散の利点が近親交配のコストと分散のコストの両方を上回るかどうかに依存します。長距離移動は死亡リスクとエネルギーコストを伴う可能性があります。[ 29 ]
分散の多くのケースでは、一方の性が反対の性よりも出生地から分散する傾向が強い。[ 30 ]特定の性に対する偏りの程度は、交配システム、社会組織、近親交配と分散コスト、生理学的要因など、多くの要因に依存するが、これらに限定されない。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]分散のコストと利益がオスとメスの両方で対称である場合、種において性別による分散の偏りは観察されないと予想される。[ 29 ]
鳥類は、資源の質が高い馴染みのある縄張りを守るためにオスが生まれたグループにとどまる一夫一妻制の交配システムを採用する傾向がある。 [ 30 ]メスは一般的に子孫を産む際にエネルギー消費量が多いため、子孫の生存と繁殖成功の観点から近親交配はメスにとってコストがかかる。そのため、メスは分散してこれらの縄張りを持つオスの中から選択することでより多くの利益を得る。さらに、エディプス仮説によれば、メスの鳥の娘は托卵によって母親を欺くことができるため、メスは巣からメスを追い出し、娘を分散させる。メスの分散は鳥類に限ったことではなく、繁殖グループにおける成体オスの平均居住期間がメスの成熟と受胎の平均年齢を超えると、哺乳類ではオスが故郷にとどまることがある。[ 32 ]例えば、ゴンベ国立公園のチンパンジーの群れでは、オスは生涯生まれた群れにとどまる傾向があるのに対し、メスは成熟するとすぐに他の群れに移動するのが一般的である。[ 33 ]
オスの分散は、協力繁殖や一夫多妻制の哺乳類でより一般的です。オーストラリアの有袋類の若いオスは出生地のグループから分散する傾向が強い一方、メスは出生地にとどまります。[ 34 ]アンテキヌスでは、これはオスが交尾直後に死ぬためであり、そのため、交尾のために分散すると、オスがいないメスの出生地のグループに遭遇することがよくあります。さらに、オイディプス仮説では、一夫多妻制の父親は、自分を裏切る可能性のある息子を追い出すとも述べています。[ 30 ] 一夫多妻制の交配システムは、オス間の同性間競争にも影響を与え、オスが複数のメスを守り、優位性を発揮できる場合、下位のオスはしばしば出生地以外のグループに分散することを強いられます。
種が近親交配を回避するための代替的なメカニズムを採用すると、間接的に種の分散に影響を与える可能性がある。出生地以外の集団のオスを選択することで、オスの分散が促進されるのである。
親の存在下で子孫の性成熟が遅れることは、個体が近親交配を避けるためのもう一つのメカニズムである。成熟の遅延シナリオには、元の異性の親の排除が含まれる場合があり、これは、父親が新しいオスに置き換えられた後に発情期が早まるメスのライオンの場合である。成熟の遅延の別の形態には、親の存在が生殖活動を阻害する場合があり、これは、社会集団に異性の親や兄弟姉妹がいる場合、生殖が抑制される成熟したマーモセットの子孫の場合である。 [ 14 ] 生殖抑制は、集団内の性的に成熟した個体が、繁殖行動を抑制する他の集団メンバーからの行動的または化学的刺激によって繁殖を妨げられる場合に発生する。[ 35 ]周囲の環境からの社会的合図が、生殖活動が抑制される時期を決定することが多く、同性の成体間の相互作用が関係している。繁殖条件が不利な場合、例えば近親交配しか繁殖手段がない場合、個体は繁殖のタイミングをより好ましい条件に合わせることで、生涯の繁殖成功率を高めることができる。これは、繁殖条件が悪い時に繁殖活動を抑制することによって達成できる。
定住性の子孫と親/兄弟姉妹間の近親交配の回避は、社会集団内で生活する下位個体の繁殖機会を著しく制限する。O'Riain ら (2000) の研究では、ミーアキャットの社会集団と下位メスの繁殖抑制に影響を与える要因を調べた。彼らは、家族集団では、どちらの性別の優位個体も不在だと繁殖が休止状態になることを発見した。繁殖活動は、別の性的に成熟したメスが優位を獲得し、血縁関係のないオスが移住してきた場合にのみ再開した。繁殖には、血縁関係のない異性のパートナーの存在が必要であり、これは、元の優位個体の存在下で休止状態にあった繁殖抑制された下位個体に対する適切な刺激として作用した。[ 35 ]
様々な種において、雌は複数の雄と交尾することで、遺伝的多様性が高く、潜在的に質の高い子孫をより多く産むという利益を得ている。近親交配の場合のように、遺伝的に質の低い雄とつがいになっている雌は、繁殖成功と子孫の生存率を高めるために、つがい外交尾を行う可能性が高くなる。[ 36 ]この子孫の質の向上は、優れた遺伝子の内在的効果、または親からの適合する遺伝子間の相互作用のいずれかによって生じる。近親交配では、ヘテロ接合性の喪失が全体的な繁殖成功の低下に寄与するが、個体がつがい外交尾を行う場合、遺伝的に異なる個体間の交尾によりヘテロ接合性が高まる。[ 37 ]
配偶者以外の交尾は、雄と雌の両方の動物にとって多くのコストと利益を伴います。雄の場合、配偶者以外の交尾は、他の雌を探すために元のペアから離れてより多くの時間を費やすことを意味します。これは、元の雄がパートナーを探している間に元の雌が他の雄によって受精されるリスクがあり、父性の喪失につながります。このコストのトレードオフは、配偶者以外の交尾で雄が他の雌の卵を受精できるかどうかに完全に依存します。雌の場合、配偶者以外の交尾は卵の受精を保証し、近親交配に伴う有害な劣性遺伝子の発現を回避する適合する精子によって遺伝的多様性を高めます。 [ 38 ]配偶者以外の交配を通じて、雌は子孫の遺伝的多様性を最大化することができ、そうでなければ近親交配によってしばしば生じるよりホモ接合性の集団を標的とする可能性のある環境変化から保護することができます。[ 39 ]
メスが近親交配を避けるために配偶者外交尾を行うかどうかは、配偶者外交尾のコストが近親交配のコストを上回るかどうかにかかっています。配偶者外交尾では、配偶者外交尾によって得られる繁殖成功のメリットと、近親交配のコストと配偶者の絆を失うこと（父親による世話の喪失につながる）の両方を考慮する必要があります。父親による世話がない場合、または子孫の生存率にほとんど影響がない場合、繁殖成功を高め、近親交配を避けるために、メスが配偶者外交尾を行うことは一般的に有利です。[ 36 ]
近親交配の回避は、主に次の 3 つの方法で研究されてきました。(1) 近親者の有無における個体の行動を観察する、(2) 回避のコストと近親交配を容認するコストを比較する、(3) 近親交配の観察頻度とランダムな頻度を比較する。[ 40 ]どの方法も完璧ではないため、近親交配回避仮説の完全性と一貫性について疑問が生じます。[ 40 ] [ 41 ]最初の選択肢である個体の行動観察は好まれ、最も広く使用されていますが、近親交配回避の決定的な証拠を提供できるかどうかについては、まだ議論があります。
近親交配回避に関する文献の大部分は少なくとも15年前に発表されており、現代の実験方法と技術によって研究が成長・発展してきた。DNAフィンガープリンティングなどの分子技術はより高度化され、利用しやすくなり、血縁関係の測定の効率と精度が向上した。[ 14 ]肉食動物の近親交配回避の研究は、その社会的行動を説明する継続的な研究により、関心が高まっている。[ 42 ]