異型配偶子

異形配偶子は、大きさや形が異なる2 つの配偶子の結合または融合を伴う有性生殖の一形態です。小さい方の配偶子は雄で、小配偶子または精子細胞であり、大きい方の配偶子は雌で、より大きな大配偶子または通常は卵細胞です。異形配偶子は多細胞生物に多く見られます。^{[ 1 ]}植物と動物の両方において、配偶子の大きさの違いが雌雄の根本的な違いです。^{[ 2 ]}

異型配偶子は同型配偶子から進化した可能性が高い。^{[ 3 ]}男性と女性の生物学的定義は配偶子の大きさに基づいているため、異型配偶子の進化は男性と女性の性の進化上の起源と見なされている。^{[ 4 ] [ 5 ]}異型配偶子は自然選択と性選択の両方の結果であり、^{[ 6 ]}性別が異なる一次および二次性徴を進化させることにつながり、行動における性差も含まれる。^{[ 7 ] [ 8 ]}

ジェフ・パーカー、ロビン・ベイカー、ヴィック・スミスは、現代の進化論と一致する異形配偶子の進化の数学的モデルを初めて提示した。^{[ 4 ]}彼らの理論は広く受け入れられたが、異形配偶子の進化については別の仮説も存在する。^{[ 9 ] [ 1 ] [ 10 ]}

異形配偶子（同形配偶子の反対）は、古代ギリシャ語の否定接頭 辞a(n)-（否定のアルファ）、ギリシャ語の形容詞isos（等しいという意味）、ギリシャ語の動詞gameo（性交する／生殖するという意味）に由来し、最終的には「不平等な生殖」を意味し、明らかに雄と雌の配偶子の大きさや能力の大きな違いを指している。^{[ 11 ]}「anisogamous」という用語が最初に使われたのは1891年である。^{[ 12 ]}

異形配偶子は、大きさや形が異なる2 つの配偶子の結合または融合を伴う有性生殖の形態です。 ^{[ 13 ]}小さい方の配偶子は男性（精子）とみなされ、大きい方の配偶子は女性（通常は運動性のない卵子）とみなされます。^{[ 14 ] [ 15 ]}

異形配偶子接合にはいくつかの種類がある。両方の配偶子が鞭毛を持ち、運動性を持つ場合もあれば、被子植物、針葉樹、グネツム類のように、どちらの配偶子も鞭毛を持たない場合もある。これらのグループでは、雄性配偶子は花粉粒内の非運動性細胞であり、花粉管によって卵細胞に運ばれる。紅藻類のポリシフォニアでは、非運動性の卵細胞が非運動性の精子によって受精する。

動物（ヒトを含む）に見られる異形配偶子形成の形態は卵生殖であり、これは大きくて運動性のない卵子（卵）が小さくて運動性のある精子（精子）によって受精されるものである。卵子は長寿に最適化されている一方、小さな精子は運動性と速度に最適化されている。卵細胞の大きさと資源は、泳ぐ精子を引き付けるフェロモンの生成を可能にする。 ^{[ 16 ]}

異形配偶子は、性別間の表現型の違いを説明するのに役立つ性的二形性の中心的な要素です。 ^{[ 17 ] [ 18 ]}研究者は、真核生物の 99.99% 以上が有性生殖を行うと推定しています。^{[ 19 ]}そのほとんどは、生殖能力が最適化された雄と雌の性別によって行われます。配偶子の大きさや形が異なるため、雄と雌は個体の繁殖力を最適化する生理学的および行動的な違いを発達させてきました。 [ ^{17 ]卵}を産む雌のほとんどは通常、子孫を産まなければならず、生殖周期がより限られているため、これは通常、種の雄の生殖成功率を制限する要因となります。このプロセスは、雌が雄を選択する場合にも当てはまり、雄と雌がパートナーに異なる形質を選択していると仮定すると、何世代にもわたって性別間の表現型の違いが生じます。この仮説は、ベイトマンの原理として知られており、異形配偶子による雄と雌にかかる進化的な圧力を理解するために用いられます。^{[ 20 ]}この仮定には批判もありますが、異形配偶子種における性選択のモデルとして一般的に受け入れられています。同じ種内で性別に応じて異なる形質を選択することは、性特異的選択として知られており、同じ種の性別間で見られる表現型の違いを説明します。この性別間の性特異的選択は、時間の経過とともに二次性徴の発達にもつながり、雄と雌の生殖成功を助けます。

ほとんどの種では、両性とも潜在的な配偶者の表現型に基づいて配偶者を選択します。^{[ 20 ]}これらの表現型は種に特有のものであり、その結果、性的に繁殖を成功させるための戦略が異なります。たとえば、ゾウアザラシでは、大きなオスは他のオスと戦うのに役立つため性的に選択されますが、クモでは、小さなオスは性的共食いを避けながらメスとより早く交尾できるため性的に選択されます。^{[ 21 ]}しかし、性的に選択された表現型の範囲は広いにもかかわらず、ほとんどの異型配偶子種は、一般的な繁殖成功モデルに基づいて、予測可能な望ましい特性と選択行動のセットに従います。

チャールズ・ダーウィンは、異形配偶子が性的二形性の進化に影響を与えたと書いた。彼はまた、異形配偶子が性的行動に影響を与えたと主張した。^{[ 28 ]}異形配偶子が生物科学で初めて主要なトピックになったのは、チャールズ・ダーウィンが性的選択について書いたときである。^{[ 29 ]}

異形配偶子の進化を説明しようとする数学モデルは1932年には既に発表されていたが、進化論と整合する最初のモデルは、 1972年にジェフ・パーカー、ロビン・ベイカー、ヴィック・スミスによって発表されたものであった。 ^{[ 4 ]}

異配偶子接合は化石記録を残していないものの、^{[ 3 ]}異配偶子接合は同配偶子接合から進化し、原生生物、藻類、植物、動物を含むいくつかの真核生物群で独立して進化してきたことは一般的に認められている。^{[ 30 ]}ジョン・アヴィーズによれば、異配偶子接合はおそらく有性生殖と多細胞化が起こったのとほぼ同時期に始まった。 ^{[ 31 ]}それは10億年前に起こった。^{[ 32 ]}異配偶子接合は、異なる交配型が確立された後、多細胞の半数体種で最初に進化した。 ^{[ 33 ]}

異型配偶子の進化に関する主な理論は、配偶子競争、配偶子制限、細胞内葛藤の3つですが、最後のものは現在の証拠によって十分に裏付けられていません。^{[ 34 ]}配偶子競争と配偶子制限はどちらも、異型配偶子は、より大きな配偶子数と配偶子サイズ（これは接合子の生存に影響します）の間のトレードオフのために、体外受精を行う祖先の同型配偶子集団に作用する破壊的選択によって生じたと仮定しています。これは、1個体が生殖に投資できる総資源は固定されていると仮定されているためです。^{[ 32 ]}

異形配偶子の進化を説明するために提案された最初の正式な数学理論は、配偶子制限に基づいていた。^{[ 35 ]}このモデルは、自然選択が、集団全体で最大の受精成功数をもたらす配偶子サイズにつながると仮定した。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}結果として生じる接合子の生存には配偶子によって提供される一定量の資源が必要であり、配偶子のサイズと数の間にトレードオフがあると仮定すると、この最適値は、小型（雄）配偶子と大型（雌）配偶子の両方が生成されるものであることが示された。しかし、これらの初期のモデルは、自然選択が主に集団レベルで作用すると仮定しているが、これは今日では非常に問題のある仮定であることがわかっている。^{[ 38 ]}

個体レベルの選択による異形配偶子の進化を説明する最初の数学モデルであり、広く受け入れられたのが配偶子または精子競争の理論である。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}ここでは、選択は個体レベルで起こる。より多くの（ただし小さい）配偶子を生成する個体は、より大きなタイプの配偶子を「探し出す」配偶子の数が多いため、受精の割合も高くなる。しかし、より大きな配偶子から形成された接合子は生存の見込みが高いため、このプロセスは再び配偶子のサイズが大小（雌と雄）の配偶子に分岐することにつながる可能性がある。最終的な結果は、多数の小さな配偶子が、子孫に最大限の資源を提供する役割を担う大きな配偶子をめぐって競争しているように見える。

最近のいくつかの理論的研究は、個体レベルでの選択下であっても配偶子制限だけでも配偶子サイズの分岐につながる可能性があることを示し、配偶子競争理論に異議を唱えている。^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}これは可能であるが、配偶子競争と配偶子制限は選択圧の連続体の両端であり、条件に応じて別々に、または一緒に作用することも示されている。^{[ 45 ]}これらの選択圧は、同じ方向（サイズを犠牲にして配偶子数を増やす）および同じレベル（個体選択）で作用する。また、理論は、配偶子制限が性別の進化起源に対する選択の支配的な力であったのは、かなり限られた状況下のみであった可能性を示唆しており、平均して競争相手が1人しかいない場合、配偶子制限が非常に厳しい場合（受精しない卵子が100%近く残る場合）でも、配偶子競争の「利己的な」進化力が配偶子制限の「協力的な」力よりも強くなる可能性がある。^{[ 46 ]}

生殖の進化における同型配偶子から異型配偶子へのこの根本的な移行を理解するための比較的確固たる理論的基盤があり、これは多細胞化への移行と関連していると予測されている。実際、Hanschen et al. (2018) は、異型配偶子が同型配偶子の多細胞祖先から進化し、異型配偶子がその後二次性徴の二形性を引き起こすことを実証している。^{[ 33 ]}配偶子競争理論に関するいくつかの比較実証的証拠が存在するが、^{[ 34 ] [ 47 ] [ 48 ]}検証可能な予測が似ているため、この証拠を使用して競争理論と制限理論を完全に区別することは難しい。^{[ 32 ]}また、このような比較研究で使用される生物の中には、理論的仮定にうまく適合しないものもあると主張されている。^{[ 49 ]}

「過大な同型配偶子形成」仮説

2022年、安井^{[ 10 ]}は「膨張同型配偶子」仮説を提唱し、パーカー・ベイカー・スミス（PBS）モデルで想定されているサイズ破壊選択を超えた異型配偶子の進化に関する新たな視点を提供した。単細胞生物では、「スマート同型配偶子」の基本状態が観察される。この状態では、各親（サイズ2R）は、減数分裂によってそれぞれサイズ0.5Rの4つの同型配偶子を生成することにより、生存に必要な最小限の資源（R）を分配する。これらの同型配偶子の1つが別の同型配偶子と融合する（0.5R + 0.5R = R）。一方の親が配偶子のサイズを小さくする（つまり、雄になろうとする）と、結果として生じる接合子は必要なサイズRに達せず、死んでしまう。さらに、単細胞生物は最大で4つの配偶子しか生成できない。しかし、多細胞生物の進化に伴い、資源生産能力が向上し、両性の配偶子サイズが1Rまで「膨張」し、2Rの接合子を形成することが可能になった。これにより、接合子が生存に厳密に必要な量以上の資源を受け取る一時的な状態が生じた。この時点で、一方の性は配偶子サイズを0.5Rまで縮小し、それによって自身の投資を減らすという「ずる賢い」戦略を採用し、多数の小さな配偶子（すなわち精子）を生産して複数のパートナーを受精させることで優位に立った。多細胞生物では4個以上、場合によっては5個以上の配偶子を生産することが可能になったことに留意すべきである。これが雄の起源となった。当初、反対の性（後に雌となる）は、膨張した同型配偶子状態から投資を変えず、この「ずる賢い」行為を利益も損失もなく受け入れたため、雄だけが利益を得る共生状態となった。しかし、オスが多数の小さな配偶子を供給するようになると、受精率が上昇し、メスも未受精卵のリスクを減らすことで有利になった。こうして、オスとメスの関係は相利共生へと進化し、それぞれが相手の弱点を補い合うようになった。メスは栄養を提供するが移動能力に欠け、オスは移動能力を提供するが栄養面での貢献に欠ける。最終的に、この相利共生関係は明確な二形性へと安定し、大きくて動かない卵と小さくて動く精子という、二つの異なる性別を持つ安定した異形配偶子の形態が確立された。

異形配偶子の進化の研究にとって貴重なモデルシステムはボルボックス藻類であり、この緑藻類のグループは、現存する種が多様な交配システム（同形配偶子と異形配偶子）を示すことに加え、単細胞性と多細胞性の両極端に加え、中間サイズの種における多様な形態を示すという点で非常にユニークである。^{[ 50 ]}海藻類は、このような多様な生殖システムの軌跡、^{[ 51 ]}性別と交配タイプの進化、^{[ 52 ]}および異形配偶子の適応性と安定性を理解するために綿密に研究されてきた。^{[ 53 ] [ 51 ] [ 33 ]}

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