ペア外交尾

対外交尾（EPC）は、一夫一婦制の種における交尾行動である。一夫一婦制とは、一度に 1 人の性的パートナーのみを持ち、長期的な絆を形成し、子孫を育てるために協力する慣行である。このペアリング以外の交尾は対外交尾である。^[1]動物界全体で、対外交尾は一夫一婦制の種では一般的であり、対外交尾している種のうち、完全に性的一夫一婦制であると考えられるのはごくわずかである。動物界における EPC は、主に鳥類と哺乳類で研究されてきた。^{[2] [3] [4]} EPC の潜在的な利点は、鳥類などのヒト以外の種で調査することができる。^[5]

オスについては、つがい外交尾を説明するためにいくつかの理論が提唱されている。そのような仮説の 1 つは、オスはつがい関係の外でできるだけ多くのメスと交尾することで繁殖の成功を最大化するというものである。これは、オスの親としての投資が少ないため、交尾してメスから離れる際のリスクが最小限に抑えられるからである。一方、メスは子孫に多くの投資をしなければならない。つがい外交尾は、関係外で交尾することで配偶者が提供できるリソースを危険にさらすため、より大きなコストを生み出す。^[1]それにもかかわらず、メスはつがい外交尾を求めており、^[6]そのリスクのため、メスの進化上の利点についてはより多くの議論がある。

男性のつがい外交尾は、親の投資が一因であると説明されている。^[7]研究では、交尾は女性にとって将来の投資に対するリスクが大きいことが示唆されている^。女性は妊娠する可能性があり、その結果、妊娠期間中の親の大きな投資と、その後の子孫の育成が必要となるためである。対照的に、男性は交尾して配偶者を捨てることができる。なぜなら、自分自身に妊娠のリスクがなく、子孫に対する親の投資のリスクが低いことを意味するからである。^{[8]親の投資が非常に低いため、 [9]}男性ができるだけ多くの女性と交尾することは進化的に適応的であると示唆されている。これにより、男性は将来の投資のリスクをほとんど負わずに遺伝子を広めることができるが、性感染症のリスクは高まる。^[10]

さまざまな要因が、男性の EPC の可能性を高める可能性があります。まず、変動非対称性のレベルが低い男性は、EPC を持つ可能性が高くなります。^[11]これは、変動非対称性が低いというシグナルは、男性が「良い遺伝子」を持っていることを示唆しているため、女性が男性からの長期的なコミットメントを期待していなくても、子孫の遺伝子を強化するため、男性と交尾する可能性が高くなるという事実による可能性があります。^[11]身体的暴力や薬物乱用などの行動を含む、人生の早い段階での心理社会的ストレスは、後の人生で EPC を予測できます。^[12]これは、資源が乏しく平均寿命が短い環境で育った個人は、遺伝子の増殖を確実にするために、人生の早い段階で生殖行動に従事する可能性が高いと主張するライフヒストリー理論によるものと説明されています。^[13]このような環境で育った個人は、ライフヒストリーが短いと言われています。ライフヒストリー理論によれば、これらの発見は、人生の早い段階で精神的・社会的ストレスを経験した男性はライフヒストリーが短く、遺伝子の絶滅を避けるためにEPCに従事して可能な限り繁殖しようとする可能性が高いことを示唆することで説明されている。^[12]

しかし、男性はさまざまな理由で EPC を持たないことを選択する場合もあります。1 つの理由は、長期の一夫一婦制の関係は、男性が子育てを手伝うため、子孫の育成に役立つ環境を形成するのに役立つため、男性の遺伝子が次の世代に残る可能性が高くなることです。^[14]男性が EPC を避ける 2 つ目の理由は、コストがかかる可能性があるためです。EPC が発見され、パートナーとの長期関係が解消され、場合によってはパートナーに暴行されたり、殺害されたりすることもあります。^[12]男性は、EPC でよくある STD 感染の機会が増えるリスクを最小限に抑えるために、EPC を避けることもあります。EPC のパートナーは乱交する可能性があり、性病にかかる統計的な可能性と確率が高くなります。これは、完全に一夫一婦制の性的に活発なカップルの STD 感染の発生率が低いことと相反します。^[15]

進化論的観点から見ると、妊娠と子育てが長期にわたるため、メスはオスよりも子孫に多くの投資をしなければならず、両親が子育てに関与することで、子どもが生存し発達する可能性が高くなる。^[16]そのため、ペア外交尾は女性にとってより大きなコストがかかる。なぜなら、女性は関係の外で交尾することで、配偶者が提供できるサポートとリソースを危険にさらすからである。^[1]また、性感染症のリスクが増加するという問題もある。 ^[ 1] これは、人間が一夫多妻制から一夫一婦制に移行した進化論的理由の1つである可能性があると示唆されている。 ^[17]それにもかかわらず、メスはペア外交尾を求めており、一部の研究では、女性の不貞のレベルは男性と同等であることがわかっているが、この証拠はまちまちである。^[18]リスクが増加するため、ペア外交尾がメスに与える進化上の利点については混乱が生じている。

最も一般的な理論は、女性が一夫一婦制の関係以外で交尾するのは、子孫のためにより良い遺伝物質を獲得するためだというものである。「遺伝的質の劣る」男性と関係を持つ女性は、より質の良い男性とペア外交尾を行うことで、子供の適応度を高め、ひいては自身の遺伝子の継続を図ろうとするかもしれない。^[16] 2 つ目の理論は、女性がペア外交尾を行うのは、自分自身や子孫のために追加の資源を求めるためだというものである。^[1]これは、動物界での観察に基づいており、メスは追加の保護、食料、または巣作りの材料を得るために、近隣の動物とのペア関係以外で交尾することがある。最後に、進化心理学者は、ペア外交尾はオスの選択による間接的な結果であると理論づけている。生殖の成功を高めるための進化戦略としてペア外交尾を促進するオスの対立遺伝子は男女間で共有されており、この行動がメスに表れる原因となっている。^[6]

ペア外交尾には社会的要因も関係している。男性も女性も、一夫一婦制の関係において性的不満を感じているときには、その関係の外でより多くの性的行動をとることがわかっているが^[18]、これが進化論とどのように関連しているかは不明である。調査では不貞に対する態度に文化的な違いがあることがわかっているが、女性の態度は男性の態度よりも不貞に対して好意的ではないという点は比較的一貫している。^[19]

人間だけでなく、社会的に一夫一婦制をとる他の多くの種でもEPCが見つかっています。^{[2] [3] [ 4] [ 20 ] [21 ] [22] [23] [24] [25] [ 26] [27]} EPCが持続的な雌雄の社会的絆を示す動物で発生すると、雌が雄と生殖し、その結果EPO（雄と雄の子孫）を生み出す、ペア外父性（EPP）につながる可能性があります。^[28]

オスにとって明らかな生殖成功のメリットがあるため、^[28]オスがEPCを独占的に制御していると考えられていました。^[5] しかし、現在ではメスも状況によってはEPCを求めることが分かっています。^[5]

鳥類ではつがい外交尾は一般的である。^[29]例えば、キンカチョウは社会的には一夫一婦制であるが、性的には一夫一婦制ではないため、つがい外の求愛や交尾の試みを行う。^[30]ある実験室研究では、メスのキンカチョウが数日間にわたって交尾し、1羽のオスとは何度も交尾し、別のオスとは1回だけ交尾した。結果、つがい外のオスの受精卵は、他のオスとの1回の交尾と多数回の交尾とで予想される割合よりも有意に多かった。^[31] EPCの割合は鳥類の種によって異なる。^[32]例えば、ルリツグミでは、研究により子孫の約35％がEPCによるものであることがわかっている。^[3] EPPのレベルが最も高い種の一つはニュージーランドヒヒ/スティッチバード（Notiomystis cincta）で、子孫の最大79％がEPCによって生まれている。^{[33] EPCは}、アオカケス（Cyanopica cyanus ）の例で見られるように、親の育児に重大な影響を及ぼす可能性がある。^[34]

社会的に一夫多妻制の鳥では、EPCは社会的に一夫一婦制の鳥の半分しか見られません。一部の動物行動学者は、この発見が鳥の交配システムにおける「雌の選択」仮説を支持するものであると考えています。^[35]

EPCはシロテナガザルなどの一夫一婦制の哺乳類で確認されている。^[36]あるグループの研究では、つがい内交尾が88%、つがい外交尾が12%であることがわかった。^[22]しかし、哺乳類におけるEPCの割合には大きなばらつきがある。^[37]ある研究では、EPCのこの差異は、つがいの結びつきの種類の違いではなく、異なる哺乳類の異なる社会構造によってよりよく予測できることがわかった。例えば、つがいになって暮らす種では、単独で暮らす種や家族で暮らす種に比べてEPCが低かった。^[37]

EPC は性選択が遺伝的利益のために作用している一つの方法であり、それが EPC に関与するつがい外のオスが非ランダムなサブセットであるように見える理由であると主張する人もいる。^[2]鳥類では、これに関する証拠がある。^[38]例えば、ツバメでは、長い尾を持つオスの方が、短い尾を持つオスよりも EPC に関与している。^[39]また、つがい内の配偶者の尾が短いメスのツバメは、長い尾を持つメスのツバメよりも EPC を行う可能性が高い。^{[39]同様のパターンが}アメリカコガラでも確認されており、つがい外のオスはすべてつがい内のオスよりも地位が高かった。^[40]しかし、子孫への遺伝的利益がメスが EPC に参加する理由ではないと主張する人もいる。^[5] 55 種の鳥類における EPC の遺伝的利益のメタ分析では、つがい外の子孫がつがい内の子孫よりも生き残る可能性が高くないことが判明した。また、つがい外のオスは、全体的にわずかに大きいことを除いて、つがい内のオスよりも有意に優れた「良い遺伝子」の特徴を示さなかった。^[5]

メスがEPCを要求する生物でEPCが発生するもう一つの考えられる説明は、そのような行動を制御する対立遺伝子が性間で多元的であるということである。性間での拮抗的多元性の仮説によれば、オスがEPCから得る利益はメスに対するEPCの悪影響を打ち消す。したがって、両方の生物でEPCを制御する対立遺伝子は、メスの適応度に有害であっても存続する。同様に、性内での拮抗的多元性の仮説によれば、メスのEPCを制御する対立遺伝子は、つがい内交尾に対する受容性など、正の選択を受ける行動も制御する。^[41]