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変動性非対称性（FA ）は、反対称性や方向非対称性とともに、生物学的非対称性の一種である。変動性非対称性とは、完全な左右対称性からの小さなランダムな偏差を指す。[1] [2]この完全性からの偏差は、発達を通じて経験する遺伝的および環境的圧力を反映していると考えられており、圧力が大きければ大きいほど、非対称性のレベルも高くなる。[1]人体におけるFAの例としては、左右の目、耳、手首、乳房、睾丸、太もも など、顔や体の左右の特徴の大きさが不均等（非対称）であることがあげられる。
研究により、FA に関連する複数の要因が明らかになっています。FA を測定すると発達の安定性がわかるため、個体の遺伝的適応度も示唆されます。非対称性が少ないほど発達の安定性と適応度が高くなるため、これは配偶者誘引や性的選択にも影響を及ぼします。[3]人間の身体的健康も FA と関連しています。たとえば、FA が高い若い男性は、FA が低い若い男性よりも多くの病状を報告しています。[4] FA には、知能[3]や性格特性など、他の複数の要因が関連付けられる可能性があります。 [5]
測定
変動非対称性 (FA) は、次の式で測定できます: 平均 FA = 左側の平均絶対値 - 右側の平均絶対値。
平均値がゼロに近いほど、FAのレベルが低くなり、より対称的な特徴を示します。個体ごとに複数の形質を多数測定することで、その個体の発達安定性を判断する精度が向上します。ただし、異なる形質は異なる選択圧の影響を受けるため、これらの形質は慎重に選択する必要があります。[6]
この式はさらに、集団レベルでの非対称性の分布を研究し、FA、方向性非対称性、反対称性を示す形質を区別するために使用できます。[7] [8] FAが平均点ゼロの周りで分布していることは、FAが適応形質ではなく、対称性が理想的であることを示唆しています。形質の方向性非対称性は、形質が左側または右側のどちらか一方に大きくなっているという有意に偏った測定値を示すことで区別できます。たとえば、人間の睾丸（右側の方が大きいのが一般的）や利き手（85%が右利き、15%が左利き）などです。反対称性は、何らかの適応機能による二峰性分布によって区別できます。
原因
変動性非対称性（FA）は、遺伝的ストレスと環境的ストレスの両方によって引き起こされる発達ストレスと不安定性の産物であると考えられることが多い。FAが遺伝的要因と環境的要因の結果であるという考えは、ワディントンの「運河化」の概念によって裏付けられており、FAは不完全な環境条件下で正常な表現型を達成するためにゲノムが発達をうまく緩衝する能力の尺度であることを意味している。[9]発達不安定性とFAを引き起こすさまざまな要因には、感染症、突然変異、毒素などがある。[3]
遺伝的要因
双子に関する研究では、FAには遺伝的影響があることが示唆されており[10]、突然変異や摂動のレベルの上昇も非対称性の増大と関連している[3] 。
FAは、病気に対する遺伝的免疫の欠如によっても引き起こされる可能性があり、FA値が高い人ほど免疫反応の効率が低いことが示されています。[11]このことは、FAと個人が経験する呼吸器感染症の数との間に関連性があることを示す証拠によってさらに裏付けられており、FA値が高い人ほど感染症を経験する頻度が高いことが示されています。[3]生物における寄生虫や病気の蔓延も、FA値が高い人ほど多く見られます。[11]ただし、この分野の研究は主に相関関係に関する研究であるため、因果関係を推測する際には注意が必要です。たとえば、免疫の欠如がFAを引き起こすのではなく、FAが生物の免疫反応を弱めたり、別の要因が関与している可能性があります。
近親交配がFAに寄与しているという推測もある。アリに関するある研究では、近親交配した個体は観察された左右相称形質においてより非対称性を示すものの、その差は有意ではないことが示された。 [12]さらに、近親交配した女王によって作られたアリのコロニーは、近親交配しない女王によって作られたコロニーよりも有意に高いFAを示さない。[13]
環境要因
FAと相関する環境要因に関する情報は複数の情報源から得られている。関連研究のメタ分析では、FAは発達中の環境ストレスの適切なマーカーであることが示唆されている。[14]
いくつかの証拠は、発達期の貧困と食糧不足が脂肪酸レベルの上昇に寄与していることを示唆している。 [15] [16] 感染症も脂肪酸レベル上昇につながる可能性があり、研究では脂肪酸レベルが高い人ほど感染症にかかりやすいことが繰り返し示されている。[3] [17]あるいは、脂肪酸レベルと感染症の関連性は、前述のように病気に対する免疫力の欠如によるものである可能性がある（「遺伝的要因」を参照）。人間の男性における変動する非対称性は、酸化ストレスのレベルと正の相関関係にあることもわかっている。このプロセスは、生物が活性酸素種（ROS）を中和する抗酸化物質と比較して過剰に生成するときに発生する。[18]酸化ストレスは、発達期の脂肪酸レベル上昇と感染症量の関連性を媒介している可能性がある。[3]
毒素や毒物は FA を増加させると考えられています。妊娠中の病気は、胎児の発育中に毒素を避けるための適応であると言われています。研究では、母親が病気にかかっていないか、妊娠12週を超えて病気にかかっている場合、子孫はより高い FA を示します（大腿周囲長の測定で実証）。これは、母親が環境毒素を排出できない場合、胎児にストレスと発達の不安定性が生じ、後にその個体の非対称性が増加することを示唆しています。[19]汚染へのより大きな曝露も FA の根本的な原因である可能性があります。バルト海のハイイロアザラシ（Halichoerus grypus ）の頭蓋骨の特徴に関する研究では、1960年以降に生まれたアザラシ（環境汚染の増加を示す）は非対称性のレベルが上昇していることが実証されました。[20]また、より汚染された地域のトガリネズミ（Crocidura russula ）は、より高い非対称性を示しています。[21]放射能汚染はFAレベルも上昇させる可能性があり、チェルノブイリ原子炉の近くに住むネズミ（Apodemus flavicollis ）はより大きな非対称性を示している。[22]
発達の安定性
発達の安定性は、生物が遺伝的ストレスや環境的ストレスに耐え、発達的にプログラムされた表現型によって決定される左右対称の形質を示すことができる場合に達成されます。[1] [23]個体の発達の安定性を測定するために、耳の幅、肘、足首、手首、足、耳と指の長さを含む10の形質のFA測定値が加算されます。これは、(L - R)形質1 + (L - R)形質2 + ......(L - R)形質10によって達成されます。すべての個体は完全に対称ではない特徴をいくつか持っているため、これは体のFAの優れた全体的な測定値を提供します。
発達の安定性を低下させる一般的な環境的圧力には、毒素、毒物、感染症への曝露、食品の品質低下、栄養失調などがある。遺伝的圧力には、自発的な新しい突然変異や「悪い遺伝子」（かつては適応機能を持っていたが、進化的選択によって除去されている遺伝子）などがある。変動する非対称性（FA）が大きく、発達の安定性が低いということは、生物が理想的な左右対称の状態に従って発達できないことを示唆している。左右対称の発達に必要なエネルギーは非常に高いため、自然界の有機生物には完全に完璧な左右対称は機能的に存在しない。左右対称の形質を作る前に、遺伝的および環境的圧力にもかかわらず、エネルギーは生存に投入される。研究では、FAとうつ病、遺伝的または環境的ストレス、性選択のための配偶者の質の尺度との関連も明らかになっている。[24] [25] [26] [27]
健康
病気に対する感受性
研究では、変動性非対称性（FA）のレベルが高いほど、人間の身体的健康のいくつかの領域で結果が悪くなることが関連付けられています。たとえば、ある研究では、FAレベルが高い人はFAレベルの低い人よりも多くの病状を報告することがわかりました。しかし、収縮期血圧やコレステロール値などの領域で悪い結果を経験することはありませんでした。[4]また、FAレベルが高いと、女性ではボディマス指数（BMI）が高くなり、[4]男性ではBMIが低くなります。[28]研究では、顔と体の両方のFAレベルが高い男性と女性は、FAレベルの低い男性と女性と比較して、呼吸器感染症の数が多く、病欠日数も長くなることが示されています。[29]男性では、喫煙や毒素への曝露レベルに関係なく、FAレベルが高いと、身体的魅力が低くなり、酸化ストレスレベルが高くなることが関連付けられています。[30]体のFAによって病気になりやすいことに性差はありません。[31]
モーラーによるヒトおよび非ヒトの文献の大規模なレビューでは、変動する非対称性のレベルが高いほど、寄生虫に対する脆弱性が高まり、病気に対する免疫力も低下することが判明しました。[32]英国で行われた大規模な縦断的研究では、顔の非対称性は幼少期の健康状態の悪化とは関連がないことが判明し、これは、一般的に非対称性のレベルが低い西洋社会では、非対称性の影響が小さいことを示唆していると解釈されました。 [33]西洋社会におけるさまざまな魅力の特徴と健康の関係のレビューでも同様の結果が得られ、対称性は男女ともに健康とは関係がないが、男性の魅力と関係があることがわかりました。[34]
健康リスク行動
FA レベルが低い人は、娯楽目的の薬物使用[35]やピアスやタトゥーなどの危険な身体改造など、生物学的にコストのかかる行動に従事する可能性があることが示唆されている。[36]これらの考えは、コストのかかる行動や形質が生物の遺伝的品質のシグナルとして機能すると主張するザハビのハンディキャップ原理の文脈で提案されている。[37] FA と健康リスクの高い行動の関係については、賛否両論がある。ボディピアスやタトゥー（血液媒介感染症のリスクを高める）をしている人は FA レベルが低いことが示されているが[36]、FA の低い人は FA レベルが高い人よりも娯楽目的の薬物使用に従事することはない。[35]
人間のメンタルヘルス
FA レベルが高いことは、いくつかの精神衛生上の問題のレベルが高いことと関連していることが示されています。たとえば、大学生の間では、FA が高いことは統合失調症のレベルが高いことと関連していることが示されています。 [38] うつ病スコアは、 FA レベルが高い男性の方が高いことがわかっていますが、女性ではそうではありません。[39] Shackelford と Larsen によるある研究では、顔の非対称性が高い男性と女性は、顔の非対称性が低い人よりも生理的な苦情を多く報告し、非対称性が高い男性と女性はどちらも全体的に心理的苦痛のレベルが高いことがわかりました。たとえば、顔の非対称性が高い男性は、顔の非対称性が低い男性と比較して、うつ病のレベルが高かったです。[40]変動する非対称性は、精神病質との関連でも研究されています。犯罪者と非犯罪者を調べたある研究では、犯罪者は全体的に FA レベルが高かったものの、精神病質の犯罪者は精神病質の基準を満たさない犯罪者と比較して FA レベルが低かったことがわかりました。さらに、最も精神病質のレベルが高い犯罪者は、非犯罪者と同程度のFAレベルを持っていることが判明した。[41]
人間のその他の健康問題
研究では、FA が腰痛などの症状と関連していることも示されていますが、証拠はまちまちです。ある研究では、骨盤非対称性と腰痛の間に顕著な関連は見つかりませんでしたが、[42]他の研究では、骨盤非対称性 (および骨盤機能に直接関係のない他の特徴における FA) は腰痛を経験している患者で高いことがわかり、[43] FA レベルが高いことも先天性の脊椎の問題と関連しています。[44]研究では、口唇裂および/または非症候性口蓋裂症候群の患者で耳の長さの FA レベルが上昇していることも示されています。[45] [46] [47]
人間の体力
一般的な健康状態や病気への感受性に加え、研究では FA と体力の関係も調べられています。研究により、ジャマイカの短距離走者では下半身の FA レベルが低いほど走る速度が速いことがわかっています。[48]また、体の非対称性が大きい人は、走るときに非対称に動く傾向がありますが、対称性の高い人よりも代謝コストが高くなることはないとされています。[49]また、下半身の FA レベルが低い子供は、短距離走の速度が速く、成人になってから追跡調査すると短距離走をする意欲が高いこともわかっています。[50]
人間以外の集団の健康
FAと健康、病気への感受性との関係は、人間以外の動物でも研究されています。例えば、研究では、顔面非対称のレベルが高いほど、メスのアカゲザル（Macaca mulatta）の全体的な健康状態が悪いことがわかっています[51] 。また、FAが高いと、チンパンジー（ Pan troglodytes）の健康問題が増えることもわかっています[52] 。
FAと健康の関連は、霊長類以外でも調査されている。例えば、3種のガゼル（Gazella cuvieri、Gazella dama、Gazella dorcas）では、FAは哺乳類の健康に関連するさまざまな血液パラメータに関連付けられているが、これらのガゼル種に対するこれらの血液パラメータの具体的な関連性は調査されていない。[53]また、イベリアアカシカ（Cervus elaphus hispanicus）では、FAの上昇が角の大きさと全体的な体重（全体的な状態を示すと考えられる特徴）の両方とわずかに負の相関関係にあることもわかっている。戦闘に関与する角は関与しない角よりも対称的であることが判明し、生殖年齢の角の非対称性は発達期や生殖後年齢よりも低かった。[54]
FAと健康への影響は昆虫の個体群で調査されている。例えば、3つの後肢特性においてFAレベルが高い地中海コオロギ（Gryllus bimaculatus）は被包率が低いが、溶解活性はFAの低いコオロギと差がない（どちらも免疫能の指標である）ことがわかっている。[55] FAと寿命の関係に関する研究はヒトでは少ないが、ヒト以外の個体群を用いたいくつかの研究では、生物の対称性と寿命の間に関連があることが示唆されている。例えば、羽の静脈がより左右対称なハエは、より左右対称でないハエよりも長生きすることがわかっている。この差はオスのハエで最も大きかった。[56]
性選択において
仲間の魅力
対称性は身体的魅力に影響を与えることが示されています。[57]変動非対称性（FA）のレベルが低い人は、より魅力的であると評価されることがよくあります。[58]さまざまな研究がこれを裏付けています。FAと配偶者の魅力の関係は、男性と女性の両方で研究されています。FAは発達の安定性と品質を反映するため、健康や知性などの特性を示すため、より魅力的/FAの低い人を好むことが示唆されています。[59]
研究によると、FAレベルの低い男性のパートナーの女性は、FAレベルの高い男性のパートナーの女性と比較して、交尾中のオーガズムをより多く経験していることがわかっています。 [60]他の研究でも、変動性非対称性が低い男性と女性の声はより魅力的であると評価されることがわかっており、[61] [62]声は発達の安定性の指標である可能性があることを示唆しています。研究では、男性の香りの魅力評価はFAと負の相関関係にあるが、FAは女性の香りの魅力評価とは無関係であり、女性がより対称的な男性の香りを好むのは、月経周期の最も妊娠しやすい時期に限られているようです。[63]しかし、研究では、香りではなく顔の写真を評価した場合、月経周期を通して女性の低FAの好みに変化は見られませんでした。[64]顔の対称性は、交尾の発生率の高さと正の相関関係にあります。[65]また、ある研究では、男性と女性の身体の3Dスキャンを使用し、これらのスキャンのビデオを個人のグループに見せ、身体の魅力を評価してもらいました。男性と女性の両方で、FAレベルが低い方が魅力の評価が高いことがわかりました。また、性別に典型的な関節の構成は、男性ではより魅力的と評価され、FAの低下と関連していることがわかりましたが、女性ではそうではありませんでした。[66] FAが高い男性は、酸化ストレスのレベルが高く、魅力のレベルが低いことが示されています。[30]研究では、FAがペア外の性交に関連しているという証拠も提供されており、女性はペア外のパートナーとしてFAレベルの低い男性を好むことが示されている。[67]しかし、魅力とFAの関係に関する文献はまちまちです。たとえば、ある研究では、顔の画像を変更して非対称性を減らすと、観察者はそのような顔をより魅力的ではなく、魅力的でないと評価しました。[68]ヴァン・ドンゲンの研究では、FAは男性と女性の両方において魅力、体力、男らしさのレベルとは無関係であることが判明しました。[69]
人間以外の動物における性選択
多くの非ヒト動物は、FA レベルに基づいて、潜在的なパートナーを区別できることが示されています。人間と同様に、最も繁殖に成功した種のメンバーでは FA レベルが低くなっています。たとえば、オスの前翅の長さの FA は、暗翅イトトンボや日本のカワラヒワなど、多くの昆虫種の交尾の成功に重要な役割を果たしているようです。暗翅イトトンボ( Calopteryx maculate ) では、交尾に成功したオスのハエの前翅の FA レベルは、交尾に失敗したオスよりも有意に低かったのに対し、[70]日本のカワラヒワでは、FA レベルはオス間の戦いの結果を予測するのに適した指標であり、より対称的なオスの方が有意に多くの戦いに勝ちました。[71]他の動物にも同様のパターンが見られ、たとえば多くの種の蝶では、FA レベルの低いオスは長生きし、より活発に飛ぶ傾向があり、より繁殖に成功しています。[72]また、ツバメのメスは、配偶者を選ぶ際の合図として、より長く、より対称的な尾を好むことが示されています。したがって、より長く、より対称的な尾を持つオスは、より魅力的なメスとの繁殖成功率が高いことがわかります。[73]アカシカでは、性選択が角の発達に影響を与えており、交尾適齢期のオスは、より大きく、より対称的な角が好まれます。[74]
しかし、FAレベルの性選択の影響に関する証拠には一貫性がなく、FAと性選択の関係は当初考えられていたよりも複雑である可能性があることを示唆しています。たとえば、交尾中のクロライチョウとアカヤケイでは、FAと交尾の成功率の間に相関関係は見つかりませんでした。[75] [76]さらに、サンカノスリの尾を操作して対称性を高めたり低くしたりしたとき、メスはより対称的な尾を好まなかった（ただし、長い尾を好むことは示した）。[77]
その他の関連要因
知能
研究を通じて、変動性非対称性（FA）はワーキングメモリ[78]や知能などの人間の特性の測定値と負の相関関係にあることがわかっており、非対称性が大きいほどIQスコアが低くなります。[79] [80] [81] FAは知能と顔の魅力の両方に関連しているため、魅力の認識は、知能や健康などの特性を含む発達の質に基づいて進化してきた可能性があります。[59]しかし、一部の文献では、FAと知能の間にそのような相関関係は示されていません。[10]このトピックをカバーする研究のメタ分析では、発表された研究は大部分が負の相関関係を報告しているのに対し、未発表の研究ではFAと知能の間に関連性が見つからないことが示されました。[82]
人格
FA に関する研究では、特定の性格要因、特にビッグファイブ性格特性と何らかの相関関係がある可能性が示唆されている。一般的な見方をすると、より対称的な人 (通常、より魅力的であることを意味する) は、協調性、誠実性、外向性、開放性が高く、神経症傾向が低いことが予想される。[83]報告された最も一貫した調査結果の 1 つは、低い FA が外向性の尺度と正の相関関係にあるということであり、特に顔の対称性に着目した場合、より対称的な人はより対称性の低い人よりも外向的である傾向があることを示唆している。[5] [84] [85] FA と人間の社会的優位性の間にも相関関係が報告されている。[86]しかし、他の性格要因との調査結果の一貫性は低く、低い FA と誠実性および経験への開放性の間に弱い相関関係が見られることもあれば、高い FA と低い FA の間に有意な差がないことが判明している。[87]
反社会的行動
いくつかの研究では、FAと攻撃性の間に関連があることが示唆されているが、証拠はまちまちである。人間では、犯罪者は非犯罪者よりもFAが高い。[41]しかし、他の研究では、FAが高い人間の男性は身体的攻撃性が低く[88] [89]、怒りも少ないことが報告されている。[90]女性ではFAと身体的攻撃性の間に関連は見られなかったが[89]、いくつかの研究では、顔のFAが高い年長の女性の青年は敵対的ではないことが示唆されている。[90]研究されている攻撃の種類によって、ここで見られるようなまちまちな証拠が説明できるかもしれない。例えば、ある研究では、FAが高い女性は高レベルの挑発に対してより高いレベルの反応的攻撃性を示したのに対し、FAが高い男性は低レベルの挑発に対してより反応的攻撃性を示した。[91]
他の動物に関する研究もまちまちである。日本のオオカミキリ（Panorpa nipponensisとPanorpa ochraceopennis）では、食物をめぐって競争する同性の個体間の FA の違いが、体の大きさや食物の所有権よりも、種間争いや攻撃性の結果を決定づける。 [71] [92]さらに、共食いをする産卵鶏（Gallus gallus domesticus）は、普通の鶏よりも非対称性が高い。[93]しかし、被害を受けた鶏もより大きな非対称性を示したため、鶏における FA と攻撃性のこの関連は疑わしい。さらに、出生前に鶏卵に過剰なセロトニン（5-HT）を注入すると、鶏は18週齢でより多くの FA を示したが、攻撃的な行動は少なくなった。特定の要因（過剰なセロトニンなど）を介して初期胚段階でもたらされるストレスは、発達の不安定性を引き起こし、表現型や行動の変化（攻撃性の増加や減少など）を引き起こす可能性があることが示唆されています。[94]
エージング
老年期には、顔の左右対称性が認知老化の改善と関連付けられており、高齢男性ではFAレベルが低いほど知能が高く、情報処理効率が高いことが分かっています。[95]しかし、高齢者の写真のFAレベルから死亡リスクを正確に予測することはできないことが判明しています。[96]
その他の要因
さらに、FAは脳の非典型的な非対称性を予測することが示されています。[97]研究では、出生後の成長率がFAと正の相関関係にあることも示されています。たとえば、肥満の人ではFAが増加することがわかっています。[98]
参照
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