女性の性的魅力の拡大

雌の性的能力の延長とは、ある種の雌が不妊であるにもかかわらず交尾することです。[ ^{1]ほとんどの種では、雌は}生殖能力がある場合にのみ交尾を行います。しかし、性的能力の延長は、旧世界の霊長類、つがいになった鳥類、一部の昆虫^{[2] （}腐肉食甲虫^{[3] [4]}など）で記録されています。性的能力の延長は、卵巣周期を通じて交尾率に変化がない人間の女性で最も顕著です。^[5]

この行動は、女性にエネルギーや時間などのコストを課すが、^[2]多くの研究者がその存在理由を提案している。これらの仮説には、性的アクセスと引き換えに女性が非遺伝的利益（食料や住居など）を得るという男性援助仮説が含まれる。^[1]この仮説のサブ仮説はハーディのもので、男性の父性混乱を生み出すことを目的とした適応プロセスとして女性の性的活動の延長を提案している。^{[6] [7]}「男性主導」に分類される代替仮説は、女性の性的活動の延長は、女性の生殖能力を検出できないことや精子に対する免疫反応を弱めることができないことに起因する男性の適応が原因であると主張している。^{[1] [8] [9]}最後に、スプラーの仮説は、この行動は人間の副腎が大きいことの偶発的な影響として発生した可能性があることを示唆している。^[1]

すべての生物に見られるわけではないが、研究者らは、旧世界の霊長類、鳥類、昆虫など、特定の動物において、メスの性的能力の延長を反映する性交パターンを特定している。^{[2]広範な研究は、}ジャコウネズミの性行動率の分析に焦点を当ててきた。 ^{[10] [11] [12]メスの交尾に対する}受容性が低下する唯一の期間は、妊娠中期から後期であるが、この時期でさえ、交尾が時々報告されている。したがって、研究者らは、この動物は不妊期と生殖期を通じて同様の性的受容性を持っていると結論付けている。^{[13] [14]霊長類では、}アカゲザルとチンパンジーにおいて、メスの性的能力の延長の証拠が一貫して研究で見つかっている。これらの霊長類は両方とも、卵巣周期のすべての段階で交尾し、生殖期には性的受容性がわずかに上昇し、月経中は低下する。^[15]

人間の女性は、妊娠、授乳、思春期を含む生殖周期の受胎可能期と不妊期を通じて性交に対する受容性が一定であり、女性の性的能力が最も拡張していると考えられている。13か国の女性2万人を対象にした研究では、性交頻度は卵巣周期のすべての段階で同じであると報告されている。性行動の唯一の顕著な低下は月経中に発生した。したがって、女性は卵巣周期の非受胎期でも受胎可能期とほぼ同じレベルの性行動を示した。^{[5] [16]}

研究者たちは、女性におけるホルモン避妊薬の使用が性交頻度に与える影響を調査した。 ^[17]これらの避妊薬の多くは、ホルモンレベルを変化させることで女性の妊娠状態を模倣する。そのため、これらの避妊薬を使用する女性は、周期の妊娠可能な時期を経験しない。系統的レビューでは、大多数の女性において、性交頻度は避妊薬の使用の影響を受けなかったことが明らかになった。これは人工的に作り出されたものではあるが、非妊娠期間中の人間の交尾の存在を文書化した文献に加わるものである。^[18]

非妊娠期に交尾を促し、オスがメスの近くにいるように促すためには、オスはメスの生殖能力について不完全な知識を持っている必要がある。これは、メスの性欲が強い動物のほとんどで、排卵を隠すことで実現される。^[19]研究レビューによると、ヒトではメスは発情期にわずかな変化しか示さないため、オスが生殖能力を正確に評価することが難しい。^{[20]たとえば、}クン族では、メスは生殖能力の明白な兆候を示さず、性交に対して常に受容的であるため、オスが留まって資源を提供するよう促される。^[21]

卵巣周期の妊娠可能な期間外での交尾は、時間やエネルギーの消費など、女性にかなりのコストがかかる可能性があります。これらのコストに対抗するために、男性援助仮説では、女性は男性から資源を得るために性的能力を拡張すると主張しています。^{[22] [23]}これらの資源は種によって異なりますが、食料、社会的同盟、女性とその子孫の保護が含まれます。^[2]たとえば、トロブリアンド族では、男性は性的アクセスと引き換えに女性に贈り物をします。^[24]この仮説から、3つの予測を行うことができます。^[1]

まず、メスの性的能力が延長している種では、オスがメスに非遺伝的資源を提供しているという証拠があるはずです。この予測はさまざまな動物で裏付けられており、^[25]オスの援助（食物や保護など）が、特定の哺乳類や共同繁殖する鳥類に、妊娠期間外での交尾と引き換えに提供されていることが明らかになっています。^[26]たとえば、繁殖期外で交尾を求めるメスのクロウタドリは、つがいのパートナーからの配偶者保護が強化されます。これにより、他の性的に強制的なオスからの保護が強化され、他の物質的利益の提供が保証されます。^{[19] [27]}メスの性的能力が延長している霊長類を調査したレビューでは、メスが性的能力を延長すると、オスからの子孫保護と父性的なケアが強化されることが指摘されています。^{[28] [29]}

第二に、前述のコストを上回るためには、不妊期の交尾は産まれる子孫の数を増やすことで雌の生殖成功度を高めるはずである。現在の研究ではこの要因は間接的にしか調査されておらず、主に昆虫を対象に調査されている。例えば、雄の昆虫が性的アクセスと引き換えに物質的利益をもたらす場合、雌の生殖成功度は交尾回数とともに増加する。^{[1] [30]評価された}交尾行動は雌の性的能力の延長に限定されていなかったことに注意することが重要である。したがって、これは2番目の予測を間接的に裏付けるに過ぎない。

オスの援助仮説の最終的な予測は、広範囲に調査されてきた。この仮説は、メスが生殖期と非生殖期で異なる配偶者の好みを示すと予測している。具体的には、生殖期には、メスは子孫の遺伝的品質を高めるために、高い遺伝的品質の指標に敏感になる。^[5]逆に、生殖期以外では、メスは自分と子孫に資源を提供できるオスを好む。ほとんどの種では、遺伝的品質の高いオスは、遺伝的品質の低いオスよりも少ない非遺伝的資源（住居や食料など）を提供するため、メスは各段階で異なるオスを選ぶ可能性が高い。^[1]

この予測の証拠は、多くの異なる種で見つかっている。雌鶏では、繁殖力がピークに近い雌鶏は、大きな冠を持つ社会的に優位な雄鶏を好む傾向がある。大きな冠は健康や子孫の生存と確実に関連しているため、雄鶏の遺伝的品質を確実に示す。^[31]非繁殖期には、雌鶏は冠のサイズが大きいかどうかをあまり気にせず、より無差別に交尾する。同様のパターンが人間にも見られる。卵巣周期全体にわたる女性の好みに関する関連研究のレビューによると、女性は繁殖期には男性的な形質をより好む傾向があり、特に短期的な交尾の意図が強い。この発見は、男性的な声、体や顔の特徴、匂い、行動表示など、さまざまな形質で見られる。^{[5]男性らしさのレベルは、高}テストステロンとの関連を通じて遺伝的品質の指標として機能する。^{[32]同様に、女性はより高い}対称性を好む傾向があり、これは発達の安定性を示唆していると考えられています。^{[33] [34]}しかし、不妊の時期には、女性は男性らしさと対称性の低い男性を好む傾向があります。なぜなら、そのような男性は物質的な利益をより喜んで提供する傾向があるからです。^[2]

交尾の好みに影響を与えることに加えて、メスは周期の異なる段階で異なる交尾行動を示すことが分かっている。メスの鳥類を対象とした121の研究を分析したところ、繁殖期にはほとんどのメスがつがい以外の相手と交尾する割合が高く、特に主なパートナーが低品質の遺伝子の兆候を示している場合はその傾向が強かった。不妊期にはこの行動が減少することから、メスの性的能力を延長する機能は子孫の遺伝的品質を高めることではないことが示唆された。 ^{[35]人間では、特にパートナーの肉体的な魅力が劣る場合、メスは}中期に他のオスと交尾する動機が高まるが、長期のパートナーとの交尾は増加しない。 ^[5]

ハーディの仮説は男性援助仮説の延長であり、どちらの仮説も、女性が男性から何らかの具体的な利益を得るためにこの適応を進化させたと主張している。ハーディの仮説によると、^{[6] [7]}女性の性的欲求の拡大は、男性に父性の混乱を引き起こすことを目的とした適応プロセスである。 ^{[1]父性の混乱とは、男性が}子孫が遺伝的に自分のものであるかどうか確信が持てないことを指す。女性が生殖能力を隠しながら（卵巣周期のあらゆる時点で）異なる男性と交尾すると、男性は必然的に父性の混乱を経験することになる。

父性の混乱は、幼児殺害を防ぐための適応機能であると考えられている。^{[36] [37] [38]}したがって、メスが父性の混乱をうまく引き起こすことができれば、オスがメスの子孫を殺す可能性は低くなる。父性の確実性の欠如は、オスが自分の遺伝的子孫を殺すリスクを冒すことを意味するからである。さらに、オスは、同じメスの子孫を、同種の他の成体による幼児殺害から守る可能性が高い。これもまた、オスが父性について不確かであり、遺伝的に自分のものである幼児を守ろうとするためである。

研究者たちはチンパンジーの行動、特に交尾の鳴き声を分析してきた。^[39]交尾の鳴き声はメスを引き付けるために使われる発声の一種である。この鳴き声は性交の前、最中、または後に発せられる。ハーディの仮説によれば、交尾の鳴き声はメスができるだけ多くの異なるオスと交尾できるようにし、父子関係の混乱を引き起こす一つの方法である可能性がある。実際、著者らはメスのチンパンジーの交尾の鳴き声の確率は鳴き声を出すメスの卵巣期によって調整されず、それによって父子関係の混乱を助長していることを発見した。この父子関係の混乱は最終的にメスが複数の異なるオスの資源にアクセスできるようにする。これらの資源はメスだけでなくその子孫も利用できる。

ハーディの仮説に対する批判は、オスの霊長類が自分の子供と他の動物の子供を区別できることを示す証拠から生じている。^{[40] [41]}ある研究では、研究者らが75匹の若いヒヒのDNAを分析し、誰が父親であるかを結論付けた。彼らは、オスが自分の子供を選択的に世話すること、特に自分の子供が攻撃的な対立に巻き込まれ、怪我をしたり社会的地位が脅かされたりする可能性が生じた場合に世話をすることを発見した。明らかに、オスが自分の子供と他の動物の子供を区別できるのであれば、メスが妊娠中に父親の混乱を引き起こそうとする意味はない。これは直感に反するだろう。なぜなら、子供が生まれれば、オスはその子供が自分の子供かどうかわかるからである。今後は、決定的な結論を出す前に、他の種の雄が自分の子孫と他の種の子孫を区別する能力を示すかどうかを調査する方向で研究を行う必要があるだろう。

研究では、発情期が隠されている種は卵巣周期のどの段階でも交尾するという結果がかなり一貫している。例えば、アッサムマカク（Macaca assamensis）の交尾活動が調査されている。^[42]研究者らは、プロゲステロンが受精可能期間後にピークを迎えることから、メスの卵巣期を確立するためにサルの体内のプロゲステロン濃度を分析した。その結果、メスは発情期を隠し、交尾期全体を通じて性的に受容的であることがわかった。発情期の隠蔽と性的な受容性（卵巣周期のどの時期でも）は、父親の混乱を助長する。これは、オスはメスの受精期間中に誰が交尾したのかわからないため、父親が誰なのかわからないためである。

しかし、ハーディの仮説は、一部の雌の霊長類が延長した雌の性と性的膨らみの両方を示すという理由で批判されてきた。^[1]ハーディの仮説では、これら2つの概念は両立しない。性的膨らみは、雌の卵巣周期の最も妊娠しやすい時期にのみ現れ、妊娠可能であることを宣伝する目的がある。対照的に、ハーディによると、延長した性的膨らみは妊娠可能であることを隠し、卵巣周期のすべての段階で交尾を確実にし、父親の混乱を助けるように適応している。

別の説明の 1 つは、女性の性的欲求の延長は「男性主導」であるというものです。この仮説は理論的には、男性の女性の生殖能力に関する不確実性に基づいています。^[1]生殖期間中にいくつかの生理学的変化が起こり、それが信頼できる指標となる可能性があります (例:エストロゲンの濃度によって女性の匂いが変化する) が、ほとんどの種は生殖能力を知らせるシグナル (例:性的膨張) を進化させていません。^[43] そのため、男性は生殖能力を正確に検出することはできません。結果として、女性の性的欲求の延長は男性の性的に選択された形質であると提案されています。男性は、女性を妊娠させる可能性を高めるために、卵巣周期全体を通じて性的アクセスを追求します。この仮説によると、女性は妊娠できないためこの活動から何の利益もありませんが、男性によって性交を行うよう強制されます。 ^[44]

女性の性的能力の延長は男性の利益のために進化したとする別の仮説は、「訓練仮説」である。女性の免疫系は精子に含まれる外来抗原を攻撃することが示されている。^[1]これにより受胎の可能性が低下し、男性の生殖成功率が低下する可能性がある。しかし、精子抗原への事前曝露により免疫反応が弱まり、受胎と着床が成功する確率が高まる。^[45]そのため、男性は不妊期間中に女性と性交することで女性の免疫系を訓練し「調整」するように進化した可能性がある。 ^[46 ]これは、曝露不足により女性の免疫系が精子抗原に反応する可能性を減らすためである。実際、研究ではこの仮説と一致する結果が判明している。^[45]妊娠を試みる前にコンドームを使用していたカップルは、女性の免疫系が精子中の抗原に事前曝露していなかった結果、妊娠中に子癇前症などの合併症を起こす可能性が高かった。人間以外の動物では、コオロギの交尾頻度の増加が雌の精子に対する免疫反応を低下させることが示されている。^{[8] [9]}

この仮説は多くの批判を受けている^[要出典]。例えば、すべての哺乳類は精子抗原に対して同じ免疫系反応を経験するため、この仮説はすべての哺乳類が女性の性的能力の延長を示すはずであると予測する。しかし、妊娠期間以外に性行動を示す哺乳類の種はわずかである。^[47]一方、子癇は事実上人間に特有であるため、訓練仮説は人間の女性の性的能力の延長にのみ関連している可能性がある。^[48]

スプラーの仮説は、女性の性的機能の拡張に関する独立した仮説である。スプラーは、女性の性的機能の拡張は、副腎 ホルモンのレベルを上昇させる女性の適応の副産物として進化したと示唆している。^[1]彼は、女性において高レベルの副腎ホルモンの分泌が最初に選択されたのは、歩いたり走ったりするための持久力を高めるためだと提唱した。この仮説は、副腎が女性の性欲を高める「性欲ホルモン」の主な供給源でもあるため、副腎が大きいことが女性の性的機能の拡張の発達に寄与した可能性があることを示唆している。^[49]したがって、性的機能の拡張は性行動や進化上の利点とはほとんど関係がなく、むしろホルモンの副産物にすぎない。^{[49] [50]}しかし、この仮説では副腎系を持たない無脊椎動物における女性の性的機能の拡張を説明できない。^[1]さらにスプラーは、他の霊長類と比較して人間の甲状腺と副腎が大きいことを強調した。しかし、ホルモンと適応としての持久歩行、そして自然な付随効果としての女性の性的能力の延長との関連を証明する経験的証拠はない。性的能力の延長にはコストがかかるため、選択によって性的能力の延長が持久歩行に影響を与えるメカニズムから切り離されることになると主張することもできる。^[1]

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