陸生カタツムリ

陸生カタツムリは、粘液で潤滑され、上皮繊毛で覆われた筋肉質の足で滑るように移動します。^{[ 9 ]}この動きは、足の腹側を下方に伝わる筋肉収縮の連続波によって駆動されます。この筋肉の動きは、カタツムリが窓ガラスや水槽の上を這っているときにはっきりと見ることができます。^{[ 10 ]}カタツムリは、よく言われるように非常にゆっくりとした速度で移動します（成体のHelix lucorumの典型的な速度は1 mm/sです^{[ 11 ]}）。カタツムリは、柔らかい体が乾燥しないように、体外に粘液を分泌します。また、摩擦を減らすことで移動を助け、鋭利な物体による機械的損傷のリスクを減らすために足から粘液を分泌します。つまり、カミソリのような鋭利なエッジの上を這っても怪我をしないということです。^{[ 12 ]}陸生カタツムリが足で分泌する粘液は、その後ろに粘液の跡を残し、カタツムリが這った表面には、数時間後に光沢のある「道」として見えることが多い。 

カタツムリ（すべての軟体動物と同様）は外套膜と呼ばれる特殊な組織層を持ち、内臓塊にまとまったすべての内臓を覆っています。外套膜は殻の縁まで伸びるひだ状構造をしており、場合によっては殻全体を覆うこともあり、部分的に引っ込めることができます。外套膜は殻に付着しており、分泌物によって殻を形成し、殻の成長を可能にします。

陸生カタツムリを含むほとんどの軟体動物は、幼生期から殻を持ち、それが体の一部となっています。活動期には、肺、心臓、腎臓、腸などの臓器は殻の中に留まり、頭と足だけが殻から出てきます。殻は、開口部の縁と内側に炭酸カルシウムを分泌して強度を高めることで、成長とともに大きくなります。陸生カタツムリの中には、ほぼ完全にタンパク質であるコンキオリンでできた殻を作るものもいますが、ほとんどの陸生カタツムリは、丈夫な殻を作るために、食事と環境から十分なカルシウムを必要とします。カルシウムが不足したり、周囲のpHが低いと、殻が薄くなったり、ひび割れたり、穴が開いたりすることがあります。通常、カタツムリは生活環境が改善すれば、時間の経過とともに殻の損傷を修復できますが、深刻な損傷は致命的となる可能性があります。鰓を持つ多くのカタツムリ（陸生種も含む）は、殻の中に引っ込めると、蓋と呼ばれる扉のような解剖学的構造によって身を守ることができる。

陸生カタツムリの大きさは様々です。現存する最大の種はアフリカマイマイまたはガーナタイガースネイル（Achatina achatina、Achatinidae科）で、最大30cmにもなります 。^{[ 13 ] [ 14 ]}熱帯以外のユーラシア大陸で最大の陸生カタツムリは、ジョージアとトルコの黒海南東部地域に固有のコーカサスカタツムリHelix buchiとHelix goderdzianaで、後者の殻の直径は6cmを超えることがあります。^{[ 15 ]}大きさのスペクトルのもう一方の端には、殻の直径が0.60～0.68mmのAngustopila psammionという種があります。^{[ 16 ]}  

ほとんどの陸生カタツムリは、頭部に1対または2対の触手を持っています。ほとんどの陸生カタツムリでは、目は最初の（上側の）触手（眼柄、またはより非公式には「眼柄」と呼ばれる）に付いており、眼柄は通常、目の幅の約75%です。2番目の（下側の）触手は嗅覚器官として機能します。陸生カタツムリでは、両方の触手は伸縮可能です。

カタツムリは口の中にある歯舌を使って食べ物を砕きます。歯舌はキチン質の帯状の構造で、微細な歯が並んでいます。カタツムリはこの歯舌で食べ物を削り取り、それを消化管に送ります。静かな場所では、大きな陸生カタツムリが食べ物を「バリバリ」と噛む音が聞こえることがあります。これは、歯舌がカタツムリが食べている食べ物の表面を剥がしている音です。

カタツムリの脳神経節は、4つの部分に分かれた原始的な脳を形成している。この構造は哺乳類、爬虫類、鳥類の脳よりもはるかに単純だが、それでもカタツムリは連合学習が可能である。^{[ 17 ]}

酸素は血液色素であるヘモシアニンによって運ばれます。酸素と二酸化炭素はどちらも毛細血管を通して血液に出入りします。筋肉質の弁が肺の入り口の開閉を調節しています。弁が開くと、空気は肺に出入りします。この弁は水分損失を減らし、溺水を防ぐ上で重要な役割を果たしています。

成長

カタツムリが成長するにつれて、炭酸カルシウムの殻も大きくなります。殻は、外套膜にある腺から分泌される新しい炭酸カルシウムが積み重なることで成長します。新しい物質は殻の開口部（殻の入り口）の縁に付着します。そのため、殻の螺旋の中心部分はカタツムリが若い頃に形成され、外側の部分は成長してから形成されます。カタツムリが成体になると、殻の開口部の周りに厚い縁を形成することがあります。この時点でカタツムリの成長は止まり、繁殖を始めます。

カタツムリの殻は対数螺旋を形成します。ほとんどのカタツムリの殻は右巻き、つまり右巻きです。殻の先端（または幼体の巻き）を観察者の方に向けて持つと、螺旋は先端から開口部に向かって時計回りに進みます。

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  殻が右回りに螺旋状になっているカタツムリ
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  インド西部に生息する左巻きのカタツムリの一種

石灰生産

炭酸カルシウム含有量が高いため、陸生カタツムリの殻は石灰の製造における原料として使用できる可能性がある^{[ 18 ]。}

カタツムリの中には、冬眠するものもいます（北半球では通常10月から4月）。また、干ばつ時には夏眠することもあります。冬眠中に湿った状態を保つため、カタツムリは殻の開口部を、外隔膜と呼ばれる乾燥した粘液層で塞ぎます。

陸生カタツムリの大部分は雌雄同体で、両性の生殖器官一式を備え、精子と卵子の両方を生産できる。タマキビガイ科など、陸生カタツムリのいくつかのグループは、雄と雌の別々の性別を持つ。性成熟年齢はカタツムリの種類によって異なり、最短で6週間^{[ 19 ]から最長で5年[ 20} ]までである。 一部のカタツムリ種では、不利な環境条件によって性成熟が遅れることがある^{[ 21 ] 。}

ほとんどの肺呼吸をする陸生カタツムリは、交尾前に求愛行動を行う。求愛行動は2時間から12時間続くことがある。陸生カタツムリやナメクジの多くの科では、交尾前に1本または複数本の愛の矢を相手の体に撃ち込む。

肺呼吸をする陸生カタツムリは繁殖力が非常に高く、体の前方近くの片側にある生殖孔から外側の生殖器官が押し出され、そこから精子が交換されることで、ペアで交尾して卵子を体内で受精させる。受精が起こり、卵子は発育する。一度に産む卵子は最大100個にもなる。

カタツムリは、暖かく湿った天候の時に、主に浅い表土に卵を産み付けます。通常は 深さ5～10cmで、足で掘って産卵します。卵の大きさは種類によって異なり、ミズカタツムリ の直径は3mm、アフリカマイマイの直径は6mmです。2～4週間好天が続くと、卵が孵化して幼生が出てきます。カタツムリは月に1回ほど産卵することがあります。 

カタツムリの種間交雑はこれまでにも起こっており、野生では一般的ではないものの、飼育下では意図的に交雑させることが可能である。

単為生殖はナメクジの一種でのみ報告されているが^{[ 22 ]}、多くの種は自家受精することができる^{[ 23 ] 。}

C. obtususは、東アルプスに固有の代表的なカタツムリ種です。マイクロサテライトデータによると、最東端のカタツムリ集団では自家受精（自家受精）が強く示唆されています。 ^{[ 24 ]} 西部集団と比較して、東部集団では有性生殖に用いられる粘液腺構造が非常に多様で変形しており、自家受精する生物ではこれらの構造の機能が低下していることが示唆されます。^{[ 24 ]}

陸生カタツムリのほとんどの種は一年生だが、2～3年生きる種も知られている^{[ 25 ] [ 26 ]。}しかし、大型種の中には野生で10年以上生きるものもある^{[ 27 ]} 。例えば、ローマカタツムリHelix pomatiaの10歳個体は、自然個体群では珍しくないと思われる^{[ 28 ]} 。絶滅危惧種の個体群は、このような長寿の成体の集団に依存している可能性がある^{[ 29 ]} 。飼育下では、カタツムリの寿命は野生よりもはるかに長くなる可能性があり、例えばH. pomatiaでは最大25年生きることもある^{[ 30 ]}。

野生のカタツムリはさまざまな食物を食べます。陸生のカタツムリは通常草食性ですが、ニュージーランド原産の世界最大の肉食カタツムリを含むPowelliphanta属など、肉食性または雑食性の種もいます。 ^{[ 31 ]}肉食性のカタツムリの代表的な科には、 Spiraxidae、Haplotrematidae、Rhytididaeなどがあります。ほとんどの陸生カタツムリの食餌には、葉、茎、柔らかい樹皮、果物、野菜、菌類、藻類が含まれます。消化、特に多糖類セルロースを単純糖に分解するのを助ける共生細菌の特殊な群を持っている場合があります。一部の種は農作物や園芸植物に被害を与えるため、害虫とみなされることがよくあります。

カタツムリを捕食する動物は、専門的な捕食者も一般的な捕食者も数多く存在する。ウタツグミのように、石などの硬いものにカタツムリの殻を叩きつけて殻を割り、中の食べられる部分を露出させる動物もいる。一方、カエルのいくつかの種のように、殻ごと丸呑みすることで殻を割る必要を回避できる捕食者もいる。

デコラータカタツムリやロージーウルフカタツムリ など、肉食性のカタツムリの中には、他の陸生カタツムリを捕食する種もいる。こうした肉食性のカタツムリは、害虫駆除のために商業的に養殖・販売されている。また、これらのカタツムリの多くは野生に逃げ出し、キューバのポリミタ属の陸生カタツムリやハワイの在来カタツムリなど、在来種のカタツムリを捕食する。

陸生カタツムリは、捕食者から身を守るために、休息時には柔らかい部分を殻の中に引っ込めます。中には、地中に潜る種類もいます。陸生カタツムリには、陸生脊椎動物のすべてのグループのメンバーを含む多くの天敵がいます。3 つの例としては、ツグミ、ハリネズミ、パレアスヘビが挙げられます。無脊椎動物の捕食者には、デコラータカタツムリ、オサムシ、ヒル、プラティデムス・マノクワリ^{[ 32 ]}などの特定の陸生扁形動物、さらには捕食性の毛虫Hyposmocoma molluscivoraも含まれます。

沼地カタツムリSuccinea putrisの場合、カタツムリはLeucochloridium paradoxumという種の微小な扁形動物に寄生され、カタツムリの体内で繁殖します。扁形動物はカタツムリの眼柄に侵入し、眼柄を肥大させます。鳥はこれらの眼柄に引き寄せられて食べ、その過程で扁形動物も食べてしまい、扁形動物の最終宿主となります。^{[ 33 ]}

人間の活動は野生のカタツムリにとって大きな危険をもたらしている。汚染や生息地の破壊により、近年かなりの数のカタツムリ種が絶滅している。^{[ 34 ] [ 35 ]}

カタツムリは水分を失いやすい。カタツムリは夜間や雨上がりに最も活発に活動する。好ましくない状況下では、カタツムリは捕食者に見つからないように、通常は岩の下などの隠れ場所に身を潜める。乾燥した気候では、カタツムリはエアコンの排水口などの人工的な水源も含め、水源の近くに自然に集まる。

西アフリカの一部、特にガーナでは、カタツムリは珍味として提供されています。アチャティナ・アチャティナ、ガーナタイガースネイルは、世界最大のカタツムリの1つとしても知られています。ヨルバ語で「イグビン」と呼ばれるカタツムリは、ナイジェリア、特にヨルバ族とイボ族の間で広く食べられている珍味です。イボ語では、カタツムリは「エジュナ」または「エジュ」と呼ばれます。カメルーンでは、通常「ニャマンゴロ」や「スローボーイズ」と呼ばれるカタツムリは、特にカメルーン南西部の先住民にとって珍味です。カタツムリは、調理してスパイスを効かせて食べるか、「エル」と呼ばれるお気に入りの料理と一緒に食べられます。

モロッコ北部では、小さなカタツムリをスパイシーなスープに入れておやつとして食べる。そのレシピはアンダルシア地方（スペイン南部）で作られるものと全く同じで、両地域の料理の文化的なつながりの深さを示している。

カタツムリは、かつてローマ帝国時代と同様に、ヨーロッパのいくつかの国で食用とされている。主に食用とされるのは、いずれもカタツムリ科に属する3種である。

• カタツムリ（学名：Helix pomatia）は、一般的に殻付きのままパセリバターで調理されます（体長： 40～55mm 、成体の体重：25～45g 。フランスのブルゴーニュ地方 でよく見られ、ブルゴーニュ産のエスカルゴとして知られています）。
• 東地中海地域全域に分布するHelix lucorumは、ギリシャやジョージアの一部の農村地域（ギリシャ系住民やジョージア系カトリック教徒）で。
• Cornu aspersum、同義語Helix aspersa :
  • ヨーロッパヒラタカタツムリ（学名： Cornu aspersum）は、ヨーロッパヒラタカタツムリとしてよく知られており、さまざまな地域の伝統に従ってさまざまな方法で調理されます（サイズ： 成体の体重7～15g 、体長28～35mm  。ヨーロッパと北アフリカの地中海沿岸諸国とフランス大西洋岸に生息。学名： Helix aspersa aspersa、別名：le Petit-gris）。
  • Cornu aspersum maxima（体長40～45mm  、平均体重20～30g  。主​​に北アフリカに生息）。

カタツムリはフランス料理の珍味で、エスカルゴと呼ばれています。2014年時点で、フランスでは191の農場がエスカルゴを生産していました。^{[ 44 ]}英語のメニューでは、エスカルゴは通常、伝統的なフランス料理のレシピで調理されたカタツムリ（殻付きでニンニクとパセリのバターを添えて提供される）を指します。カタツムリを食べる前に、カタツムリは水だけを与えて3日間絶食させる必要があります。3日間の絶食後、カタツムリには小麦粉を与え、少なくとも1週間は水を与える必要があります。このプロセスはカタツムリを浄化すると考えられています。

カタツムリはポルトガル料理でも人気があり、ポルトガル語ではcaracóisと呼ばれ、安価な軽食店や居酒屋で、通常は煮込み料理（白ワイン、ニンニク、ピリピリ、オレガノ、コリアンダーまたはパセリ、時にはチョリソーなど様々な組み合わせ）で提供されます。caracoletasと呼ばれる大型のカタツムリ（特にCornu aspersum）は、一般的にグリルしてバターソースを添えて提供されますが、feijoada de caracóisなどの他の料理も存在します。全体として、ポルトガルでは毎年約4,000トンのカタツムリが消費されています。^{[ 45 ]}

スペインの伝統料理ではカタツムリ（スペイン語では「caracoles」、カタルーニャ語では「caragols」または「cargols」）も使われ、Cornu aspersum、Otala lactea、Otala punctata、Theba pisanaなど数種類のカタツムリが食されています。カタツムリはアンダルシア、バレンシア、カタルーニャで非常に人気があります。毎年5月にリェイダで開催される「 L'Aplec del Caragol 」のようなカタツムリのお祭りもあり、海外から20万人以上の観光客が訪れます。

Small to medium-sized varieties are usually cooked in one of several spicy sauces or even in soups, and eaten as an appetizer. The bigger ones may be reserved for more elaborate dishes, such as the "arroz con conejo y caracoles" (a paella-style rice with snails and rabbit meat, from the inner regions of south-eastern Spain), "cabrillas" (snails in spicy tomato sauce, typical of western Andalusia) and the Catalan caragols a la llauna (grilled inside their own shells and then eaten after dipping them in garlic mayonnaise) and a la gormanda (boiled in tomato and onion sauce).

In Greece, snails are popular in the island of Crete, but are also eaten in many parts of the country and can even be found in supermarkets, sometimes placed alive near partly refrigerated vegetables. In this regard, snails are one of the few live organisms sold at supermarkets as food. They are eaten either boiled with vinegar added, or sometimes cooked alive in a casserole with tomato, potatoes and squashes. Limpets and sea snails also find their way to the Greek table around the country. Another snail cooking method is the Kohli Bourbouristi (κοχλιοί μπου(ρ)μπουριστοί),^[46] a traditional Cretan dish, which consists of fried snails in olive oil with salt, vinegar and rosemary.

They often feature on Cypriot taverna menus, in the meze section,^[47] under the name karaoloi (καράολοι).^[48]

In Sicily, snails (or babbaluci as they are commonly called in Sicilian) are a popular dish. They are usually boiled with salt first, then served with tomato sauce or bare with oil, garlic and parsley. Snails are similarly appreciated in other Italian regions, such as Piedmont where in Cherasco there is the Italian National Institute of Heliculture.

Snails (or bebbux as they are called in Maltese) are a dish on the Mediterranean island of Malta, generally prepared and served in the Sicilian manner.

ドイツ南西部には、カタツムリとハーブを使ったスープの郷土料理があり、「黒い森のカタツムリのチャウダー」（Badener Schneckensuepple）と呼ばれています。

カタツムリの養殖はカタツムリの養殖です。ローマカタツムリなどの一部の種はヨーロッパのいくつかの国で野生保護されており、採取してはいけませんが、ローマカタツムリとガーデンカタツムリ（Cornu aspersum）はカタツムリ養殖場で養殖されています。^{[ 30 ]}

イギリスではカタツムリを食べる習慣は一般的にないと考えられているが、北東イングランドのサンダーランドのサウスウィック地区では、一般的なカタツムリ（Cornu aspersum）が食べられていた。カタツムリは冬眠して腸の内容物を排出した冬の間、採石場や鉄道の土手の石垣沿いで採取されていた。ギブソンは、この習慣は19世紀にフランスからの移民のガラス職人によって導入されたと記している。^{[ 49 ]}「カタツムリの夕食」は地元のパブの名物であり、サウスウィックの労働者たちは1970年代までカタツムリを採取して食べていたが、今ではその習慣は途絶えてしまったかもしれない。

ニューカレドニアでは、Placostylus fibratus（フランス語：bulime）は非常に貴重な珍味とされており、供給を確保するために地元で養殖されている。^{[ 50 ]}ガーリックバターを使ったフランス風に調理してレストランで提供されることが多い。