副交感神経系

副交感神経系
自律神経系の神経支配。副交感神経（頭蓋仙骨）系と標的臓器を示しています。
詳細
同義語	副交感神経系
識別子
ラテン	副交感神経部門自律神経系
頭字語	PSNSまたはPANS
メッシュ	D010275
TA98	A14.3.02.001
TA2	6661
ＦＭＡ	9907
解剖学用語 [Wikidataで編集]

副交感神経系（PSNS ）は、自律神経系の3つの部分のうちの1つであり、他の2つは交感神経系と腸神経系です。^{[1] [2]}

自律神経系は、身体の無意識の行動を調節する役割を担っています。副交感神経系は、性的興奮、唾液分泌、流涙、排尿、消化、排便など、身体が休息しているとき、特に食後に起こる「休息と消化」または「摂食と繁殖」[3]活動を刺激^{する役割を担っています。その働きは}、闘争・逃走反応に関連する活動を刺激する役割を担う交感神経系の働きを補完すると言われています。

副交感神経系の神経線維は中枢神経系から生じます。具体的な神経としては、動眼神経、顔面神経、舌咽神経、迷走神経など、いくつかの脳神経があります。仙骨にある3 つの脊髄神経(S2～4) は、一般に骨盤内臓神経と呼ばれ、副交感神経としても機能します。

副交感神経系は、その位置から「頭蓋仙骨流出」を持つとよく言われ、これは「胸腰椎流出」を持つと言われる交感神経系とは対照的です。^[4]

副交感神経は、末梢神経系（PNS）の自律神経または内臓神経 ^{[5] [6]}の枝です。副交感神経の供給は、主に3つの領域を通じて行われます。

1. 頭蓋内の特定の脳神経、すなわち節前副交感神経（CN III、CN VII、CN IX、CN X）は通常、中枢神経系（CNS）の特定の核から発生し、毛様体、翼口蓋、耳、または顎下神経節の4つの副交感神経節のいずれかでシナプスを形成します。副交感神経は、これらの4つの神経節から三叉神経枝（眼神経、上顎神経、下顎神経）を経由して標的組織まで旅をします。
2. 迷走神経( CN X) はこれらの頭蓋神経節には関与しません。その副交感神経線維のほとんどが、胸部臓器 (食道、気管、心臓、肺) および腹部臓器 (胃、膵臓、肝臓、腎臓、小腸、大腸の約半分) またはその付近の広範囲の神経節に向かうためです。迷走神経の神経支配は、横行結腸の脾弯曲の直前、中腸と後腸の接合部で終わります。
3. 骨盤内臓の遠心性節前神経細胞体は、脊髄の外側灰白質角のT12-L1椎骨レベル（脊髄は脊髄円錐とともにL1-L2椎骨で終わる）に存在し、その軸索は仙骨孔を通ってS2-S4脊髄神経として脊柱から出る。^[7]軸索は中枢神経系から離れて自律神経節でシナプスを形成する。これらの節前ニューロンがシナプスを形成する副交感神経節は、神経支配器官の近くに位置する。これは、節前および節後遠心性神経間のシナプスが一般に標的器官からより離れた神経節で生じる交感神経系とは異なる。

交感神経系と同様に、遠心性副交感神経信号は、2 つのニューロンのシステムによって中枢神経系から標的まで運ばれます。この経路の最初のニューロンは、節前ニューロンまたはシナプス前ニューロンと呼ばれます。その細胞体は中枢神経系にあり、その軸索は通常、体のどこかにある節後ニューロンの樹状突起とシナプス結合するまで伸びています。シナプス前副交感神経ニューロンの軸索は通常長く、中枢神経系から標的臓器に非常に近いか、標的臓器に埋め込まれている神経節まで伸びています。その結果、シナプス後副交感神経線維は非常に短くなります。^{[8] : 42}

動眼神経は、眼に関連する多くの副交感神経機能を担っています。^[9]動眼神経の副交感神経線維は、中枢神経系のエディンガー・ウェストファル核に由来し、上眼窩裂を通って眼窩（眼）のすぐ後ろにある毛様体神経節でシナプスを形成します。^[10]毛様体神経節から、節後副交感神経線維は、鼻毛様体神経（三叉神経（CN V ₁ ）の眼神経枝の1つ）の続きである短い毛様体神経線維を介して出ます。短い毛様体神経は眼窩を支配し、毛様体筋（調節を担う）と虹彩括約筋（光または調節に反応して瞳孔を縮瞳させる）を制御します。動眼神経には、体性運動神経と内臓運動神経と呼ばれる2つの運動神経があります。体性運動神経は、眼球を正確に動かし、物体に視線を固定する役割を担っています。内臓運動神経は、瞳孔を収縮させる働きをします。^[11]

顔面神経の副交感神経側は、舌下および顎下唾液腺、涙腺、および鼻腔に関連する腺の分泌を制御します。節前線維は、上唾液核の CNS 内で始まり、中間神経（完全に別の脳神経と考える人もいます）として出て、そのすぐ遠位（さらに外側）で顔面神経に接続し、中枢神経系に表面化します。側頭骨の顔面神経膝状神経節（一般感覚神経節）のすぐ後で、顔面神経は 2 つの別々の副交感神経を発します。1 つ目は大錐体神経で、2 つ目は鼓索神経です。大錐体神経は中耳を通過し、最終的に深錐体神経（交感神経線維）と結合して翼突管の神経を形成します。翼突管神経の副交感神経線維は、三叉神経上顎枝（CN V _{2 ）と密接に関連する翼口蓋}神経節でシナプスを形成します。節後副交感神経線維は、翼口蓋神経節からいくつかの方向に分かれて出ていきます。1つの枝はCN V ₂の頬骨枝から出て、連絡枝に沿って進み、涙腺でシナプスを形成する前に涙神経（CN V ₁の眼神経の枝）と合流します。涙腺へのこれらの副交感神経は、涙の分泌を制御します。^[12]

翼口蓋神経節から分岐する別の副交感神経群は下行口蓋神経（CN V ₂枝）で、これには大口蓋神経と小口蓋神経が含まれます。大口蓋副交感神経は硬口蓋でシナプスを形成し、そこにある粘液腺を制御します。小口蓋神経は軟口蓋でシナプスを形成し、まばらにある味覚受容体と粘液腺を制御します。翼口蓋神経節から分岐するさらに別のセットは、後鼻神経、上鼻神経、下鼻側神経、および鼻粘膜の腺に副交感神経支配をもたらす鼻口蓋神経（三叉神経の上顎枝であるCN V ₂の全枝）です。顔面神経から分岐する 2 番目の副交感神経枝は鼓索です。この神経は、分泌運動線維を顎下腺と舌下腺に送ります。鼓索は中耳を通って舌神経（三叉神経下顎枝、CN V ₃ ）に付着します。舌神経に結合した後、節前線維は顎下神経節でシナプスを形成し、節後線維を舌下腺と顎下唾液腺に送ります。

舌咽神経には、耳下腺唾液腺を支配する副交感神経線維がある。節前線維は鼓室神経として CN IX から出て中耳に至り、中鼓室蝸牛隆起部の鼓室神経叢を形成する。鼓室神経叢は再び合流して小錐体神経を形成し、卵円孔から出て耳神経節でシナプスを形成する。耳神経節から節後副交感神経線維が耳介側頭神経（三叉神経下顎枝、CN V ₃ ）に沿って耳下腺唾液腺まで進む。

迷走神経は、ラテン語のvagusにちなんで名付けられ（この神経が非常に広範囲の標的組織を制御するため –ラテン語のvagus は文字通り「さまよう」を意味する）、迷走神経の背側核とCNS の疑核に由来する副交感神経線維を含む。迷走神経は、超音波と磁気共鳴画像の両方で首で容易に特定できる。迷走神経にはいくつかの枝がある。最大の枝は反回神経である。反回神経は左迷走神経から大動脈に絡みついて喉頭と近位食道に戻る一方、反回神経は右迷走神経から右鎖骨下動脈に絡みついて反対側と同じ場所に戻る。これらの異なる経路は、循環器系の発生学的発達の直接的な結果である。それぞれの反回神経は喉頭、心臓、気管、食道に栄養を供給します。

迷走神経から胸部に入るあたりで分かれる別の神経群は、迷走神経の心臓枝です。これらの心臓枝は、心臓と肺の周囲に心臓神経叢と肺神経叢を形成します。主な迷走神経が胸部まで進むと、交感神経幹からの食道および交感神経と密接に結合して食道神経叢を形成します。迷走神経の主な機能は、そこから腸の平滑筋と腺の制御となるため、これは非常に効率的です。食道神経叢が食道裂孔を通って腹部に入ると、前部迷走神経幹と後部迷走神経幹が形成されます。次に、迷走神経幹は大動脈の周囲で大動脈前交感神経節と結合し、血管と交感神経とともに腹部全体に広がります。腹部における副交感神経の作用範囲には、膵臓、腎臓、肝臓、胆嚢、胃、腸管が含まれます。副交感神経の迷走神経による作用は腸管を下って中腸の終わりまで続きます。中腸は横行結腸の3分の2の脾弯曲部付近で終わります。^[13]

骨盤内臓神経（S2～4）は連携して骨盤内臓を神経支配する。頭蓋内では1本の副交感神経が特定の組織や領域を担当しているが、骨盤内臓神経の大部分は、標的組織に分散される前に1本以上の神経叢を伝わって骨盤内臓に線維を供給する。これらの神経叢は混合自律神経線維（副交感神経と交感神経）で構成され、膀胱神経叢、前立腺神経叢、直腸神経叢、子宮膣神経叢、下腹神経叢が含まれる。この経路の節前ニューロンは、頭蓋内とは異なり神経節内でシナプスを形成するのではなく、神経支配する組織や臓器の壁内でシナプスを形成する。線維経路は可変であり、骨盤内の自律神経系は各個人に固有のものである。副交感神経経路が制御する骨盤内の内臓組織には、膀胱、尿管、尿括約筋、肛門括約筋、子宮、前立腺、腺、膣、および陰茎が含まれます。副交感神経は無意識のうちに尿管と腸の蠕動運動を引き起こし、腎臓から膀胱へ尿を、腸管を通って食物を移動させ、必要に応じて膀胱からの尿の排泄または排便を補助します。副交感神経が刺激されると、排尿筋（膀胱壁）が収縮し、同時に膀胱と尿道の間にある内括約筋が弛緩して、膀胱から排尿できるようになります。また、内肛門括約筋が副交感神経刺激を受けると、この筋肉が弛緩して排便が可能になります。これらのプロセスに関与する他の骨格筋もありますが、排便のコントロールと排便保持には副交感神経が大きな役割を果たします。

2016年に発表された研究では、仙骨の自律神経出力はすべて交感神経によるものである可能性が示唆されており、直腸、膀胱、生殖器官は交感神経系によってのみ支配されている可能性があることを示しています。この提案は、マウスの交感神経と副交感神経ニューロンを区別する15の表現型および発生因子の詳細な分析に基づいています。報告された調査結果が他の哺乳類にも当てはまる可能性が高いと仮定すると、この視点は、副交感神経系が頭蓋神経からのみ入力を受け取り、交感神経系が胸部から仙骨脊髄神経までの入力を受け取る、単純化された二分自律神経系の構造を示唆しています。^[14]

自律神経系の求心性線維は、体の内臓から中枢神経系に感覚情報を伝達しますが、遠心性線維のように副交感神経線維と交感神経線維に分かれていません。^{[8] ：34-35}代わりに、自律神経の感覚情報は一般的な内臓求心性線維によって伝導されます。

一般的な内臓求心性感覚は、ほとんどが中枢神経系に伝達される管腔臓器および腺からの無意識の内臓運動反射感覚です。無意識の反射弓は通常は検出されませんが、特定の場合には、関連痛としてマスクされた痛みの感覚を中枢神経系に送ることがあります。腹腔が炎症を起こしたり、腸が突然膨張したりすると、体は求心性の痛み刺激を体性起源として解釈します。この痛みは通常、非局所的です。痛みは通常、内臓求心性シナプスと同じ脊髄神経レベルにある皮膚分節に関連します。

心拍数は主に心臓内部のペースメーカー活動によって制御されます。健康な心臓の場合、主なペースメーカーは心房と大静脈の境界にある洞房結節と呼ばれる細胞の集まりです。心臓細胞は外部刺激に依存せずに電気活動を生成する能力を持っています。その結果、結節の細胞は自発的に電気活動を生み出し、それが心臓全体に伝わり、規則的な心拍数を生み出します。

外部刺激がない場合、洞房ペーシングは心拍数を毎分60～100拍の範囲に維持するのに役立ちます。^[16]同時に、自律神経系の2つの枝は補完的に作用して心拍数を増減させます。この文脈では、迷走神経は洞房結節に作用してその伝導を遅くし、それに応じて迷走神経緊張を積極的に調整します。この調整は神経伝達物質アセチルコリンと、心臓細胞のイオン電流とカルシウムの下流の変化によって媒介されます。^[17]

迷走神経は洞房結節の反応を調節することで心拍数調節に重要な役割を果たしている。迷走神経緊張は、迷走神経緊張の変化によって引き起こされる心拍数調節を調べることで定量化できる。一般的に、迷走神経緊張（したがって迷走神経作用）の増加は、心拍数の低下と変動の増大に関連している。^{[18] [19]}副交感神経系が血管と心臓の制御に作用する主なメカニズムは、いわゆる呼吸洞性不整脈（RSA）である。RSAは、呼吸周波数での心拍数の生理的かつリズミカルな変動として説明され、吸気中の心拍数の増加と呼気中の心拍数の低下を特徴とする。

副交感神経系のもう一つの役割は性行為である。男性の場合、前立腺神経叢からの海綿体神経がペニスの螺旋状螺旋動脈の線維性骨梁の平滑筋を刺激して弛緩させ、ペニスの2つの海綿体と海綿体に血液が充満するようにし、性行為に備えて硬くする。射精時には交感神経が関与し、精管の蠕動運動と内尿道括約筋の閉鎖を引き起こして精液が膀胱に入るのを防ぐ。同時に、副交感神経が尿道筋の蠕動運動を引き起こし、陰部神経が球海綿体（PNを介さない骨格筋）の収縮を引き起こして精液を強制的に放出する。寛解時にはペニスは再び弛緩する。女性には、男性に類似した勃起組織があるが、男性ほど大きくはなく、性的刺激に大きな役割を果たしている。PNは、摩擦を減らす分泌物を女性に放出する。また、女性では、副交感神経が卵管を支配し、蠕動収縮と卵母細胞が子宮に着床する動きを助ける。女性生殖管からの分泌物は精子の移動を助ける。PN（および程度は低いがSN）は生殖において重要な役割を果たしている。^[8]

副交感神経系は神経伝達物質として主にアセチルコリン（ACh）を使用するが、ペプチド（コレシストキニンなど）も使用できる。^{[20] [21]} AChは、ムスカリン性コリン受容体とニコチン性コリン受容体の2種類の受容体に作用する。ほとんどの伝達は2段階で起こる。刺激を受けると、節前ニューロンが神経節でAChを放出し、それが節後ニューロンのニコチン受容体に作用する。次に節後ニューロンがAChを放出し、標的臓器のムスカリン受容体を刺激する。ニコチン受容体は、交感神経系と副交感神経系内のシナプス前細胞からシナプス後細胞に送信信号を伝達し、体性神経系では神経筋接合部で筋肉の収縮を信号伝達するために使用されている。ムスカリン受容体は主に副交感神経系に存在しますが、交感神経系の汗腺にも存在します。

ムスカリン受容体の主な 5 つのタイプ:

• M1ムスカリン受容体( CHRM1 ) は神経系に存在します。
• M2ムスカリン受容体（CHRM2）は心臓にあり、交感神経系の作用後に心臓を正常に戻す働きをします。心拍数を遅くし、心房筋の収縮力を低下させ、洞房結節と房室結節の伝導速度を低下させます。心室は副交感神経系からまばらに神経支配されているため、心室筋の収縮力への影響は最小限です。
• M3ムスカリン受容体（CHRM3）は、血管の内皮細胞や肺など、体の多くの場所に存在し、気管支収縮を引き起こします。神経支配されたM3受容体の血管に対する純粋な効果は血管拡張です。アセチルコリンが内皮細胞に一酸化窒素を生成させ、それが平滑筋に拡散して血管拡張を引き起こします。また、消化管の平滑筋にも存在し、腸の運動性を高め、括約筋を拡張するのに役立ちます。M3受容体は、唾液腺や体の他の腺の分泌を刺激するのに役立つ多くの腺にも存在します。また、膀胱の排尿筋と尿路上皮にも存在し、収縮を引き起こします。^[22]
• M4ムスカリン受容体：節後コリン作動性神経、中枢神経系への影響の可能性
• M5ムスカリン受容体：中枢神経系への影響の可能性

脊椎動物では、ニコチン受容体は、その主要な発現部位に基づいて、大きく2つのサブタイプに分類されます。筋肉型ニコチン受容体（N1）は主に体性運動ニューロンに作用し、神経型ニコチン受容体（N2）は主に自律神経系に作用します。^[23]

交感神経と副交感神経は通常、互いに反対の働きをします。交感神経は通常、素早い反応を必要とする行動で機能します。副交感神経は、即時の反応を必要としない行動で機能します。副交感神経系の機能を要約した記憶法は、SSLUDD (性的覚醒、唾液分泌、涙液分泌、排尿、消化、排便) です。

副交感神経系の活動によって促進される機能は、私たちの日常生活と関連しています。副交感神経系は消化とグリコーゲンの合成を促進し、正常な機能と行動を可能にします。

副交感神経の作用は、腸の筋肉の活動を高め、胃液の分泌を増やし、幽門括約筋を弛緩させることで、食物の消化と吸収を助けます。これはANSの「休息と消化」部門と呼ばれています。^[24]

副交感神経系は呼吸と心拍数を低下させ、消化を促進します。副交感神経系が刺激されると、次のような効果があります。

• 瞳孔の収縮
• 心拍数と血圧の低下
• 気管支筋の収縮
• 消化促進
• 唾液と粘液の分泌増加
• 尿分泌の増加^[25]

「副交感神経系」という用語は、 1921年にジョン・ニューポート・ラングレーによって導入されました。彼は、自律神経系の第2部門としてPSNSの概念を提唱した最初の人物でした。^[26]

• 交感神経系
• アセチルコリン
• コリン
• コリン受容体
• ニコチン性アセチルコリン受容体
• ムスカリン性アセチルコリン受容体