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端脚類（/ æmˈfɪpədə /）は、甲羅がなく、一般的に体が側扁している軟甲類甲殻類の目です。端脚類（ / ˈæmfɪpɒdz /）は、体長が1～340ミリメートル（0.039～13インチ）で、ほとんどが腐食動物または腐肉食動物です。現在、10,700種以上の端脚類が認識されています。ほとんどが海洋動物ですが、ほぼすべての水生環境で見られます。約2,250種が淡水に生息しており、この目には、Talitrus saltatorやArcitalitrus sylvaticusなどの陸生の砂ホッパーも含まれます。
端脚類は、眼柄のない固定眼、甲羅がないこと、基節に鰓があることを特徴とする。[ 1 ]体は13の体節に分かれており、頭部、胸部、腹部に分類できる。[ 2 ]
頭部は胸部に融合しており、2対の触角と1対の複眼を備えている。[ 3 ]また、口器も備えているが、ほとんどは隠れている。[ 4 ]端脚類は、独特な摂食脚である顎脚を持つ数少ないグループの一つである。 [ 5 ]
胸部と腹部は通常かなり区別され、異なる種類の脚を持ち、典型的には側方に扁平である。[ 3 ]胸部には8対の単枝付属肢があり、最初の1対は補助口器として使用され、次の4対は前方に、最後の3対は後方に向いている。[ 3 ]胸部には鰓があり、心臓を持つ開放循環系があり、ヘモシアニンを使用して血リンパ中の酸素を組織に運ぶ。塩分の摂取と排泄は触角にある特殊な腺によって制御される。 [ 2 ]
腹部はそれぞれ3つの節からなる2つの部分に分かれている。[ 1 ]遊泳脚を持つ腹節と、尾節と3対の尾肢からなる尾節である。尾肢は、エビなどの動物のように尾扇を形成しない。[ 3 ]さらに、ヨコエビは、複数の尾肢を持つ唯一の軟甲類甲殻類である。[ 6 ]これらの肢はどちらも通常よく発達している。腹部には上皮が存在する。 [ 1 ]
ヨコエビ類の中には、細長い骨格を持つエビ（Caprellidae科）やマクロヘクトプス属（Macrohectopidae科）のように、異常な体構造を持つものもいる。
ヨコエビ類は通常、体長が10 ミリメートル (0.4インチ)未満ですが、既知の最大のヨコエビ類ははるかに大きく、水深5,300 メートル (17,400フィート)から採取されたAlicella giganteaの標本は体長27～28 cm (10.6～11.0インチ)であり、 [ 7 ]クロアシアホウドリの消化管内容物の復元では体長が34 センチメートル (13インチ)であることが示され、[ 8 ]ケルマデック海溝で撮影された動物では体長が最大34.9 センチメートル (13.7インチ)であることが示されています。[ 9 ]既知の最小のヨコエビ類は体長が1 ミリメートル (0.04インチ)未満です。[ 10 ]ヨコエビの大きさは溶存酸素の量によって制限されるため、標高3,800 メートル (12,500フィート)のチチカカ湖のヨコエビは最大22 ミリメートル (0.87インチ)までしか成長できないのに対し、標高 455メートル (1,500フィート)のバイカル湖では90 ミリメートル (3.5インチ)の長さになる。[ 11 ]
ヨコエビ類の中には性的二形性を示す種がある。二形性を示す種では、通常オスの方がメスより大きいが、 Crangonyx属ではこの傾向が逆転している。[ 12 ]
ヨコエビ類は、交尾前の保護行動である抱接を行う。オスは顎脚でメスをつかみ、メスを腹面に抱き寄せて運ぶ。抱接は水温によって2日から15日以上続くことがあり、メスが脱皮して卵が受精可能な状態になると終了する。[ 12 ]
成熟した雌は育児嚢、つまり卵が受精するまで卵を保管し、幼体が孵化する準備ができるまで卵を保管します。[ 2 ] [ 3 ]雌は年を取るにつれて、一度に産む卵の数が増えます。卵の死亡率は約25～50%です。幼生期はなく、卵は直接幼体へと孵化し、性成熟は通常6回の脱皮後に達成されます。脱皮後に自分の脱皮殻を食べる種も知られています。[ 2 ]
端脚類は淡水から海水の2倍の塩分濃度の水まで、ほぼすべての水生環境に生息しており[ 2 ] 、海洋で最も深いとされるチャレンジャー海淵にも生息しています[ 14 ] 。端脚類はほとんどの場合、水生生態系の重要な構成要素であり[ 15 ] 、中型草食動物として働くことが多く[ 16 ] 、あるモノグラフでは「地球規模の海洋生態系の不可欠なメンバー」と呼んでいます[ 13 ] 。
ガンマリデア亜目のほとんどの種は底生性ですが、プランクトンサンプルでよく採集されます。ハイペリデア亜目のメンバーはすべてプランクトン性で海洋性です。[ 3 ]多くはサルパ、クラゲ、管クラゲ、群体放散虫、有櫛動物などのゼラチン質の動物の共生生物であり、ほとんどのハイペリデア類は生活環のある時期にゼラチン質の動物と関連しています。[ 17 ]
約1,900種、つまりヨコエビ類全体の20%が淡水やその他の非海洋水域に生息している。特に、古代のバイカル湖とカスピ海流域の水域には、固有種のヨコエビ類が豊富に生息しており[ 18 ] 、バイカル湖には350種以上が生息している[ 19 ] 。
タリトリ科（半陸生および海洋動物も含む）の陸生動物は、落ち葉などの湿った環境に生息する陸生動物である。[ 20 ]陸生動物は、かつてゴンドワナ大陸の一部であった地域に広く分布しているが、近年ではヨーロッパや北アメリカの一部にも進出している。
約750種、160属、30科の洞窟性生物が洞窟に生息しており、ほぼすべての適した生息地で見られるが、多様性の中心は地中海盆地、北アメリカ南東部、カリブ海である。[ 21 ]
ヨコエビは養殖施設の富栄養化を緩和する可能性のある手段である。[ 22 ]
等脚類、根頭類、カイアシ類などの他の甲殻類グループと比較すると、他の動物に寄生する端脚類は比較的少ない。寄生性端脚類の最も顕著な例は、クジラジラミ（クジラジラミ科）である。他の端脚類とは異なり、クジラジラミは背腹方向に扁平で、大きくて強い爪を持ち、それでヒゲクジラに付着する。クジラジラミは、生活環のどの段階でも泳ぐことができない唯一の寄生性甲殻類である。[ 23 ]
ほとんどのヨコエビ類は腐食動物または腐肉食動物であり、[ 2 ]藻類を食べるもの、雑食動物、または小型昆虫や甲殻類を捕食するものもいる。[ 3 ] [ 2 ]食物は大きな爪を備えた前脚の 2 対でつかまれる。[ 2 ]ヨコエビ類のより動きの少ない種は、より栄養価の高い食物を積極的に探すよりも、栄養価の低い食物をより多く食べる。[ 24 ]これは一種の代償摂食である。[24] この行動は、他の食物を探すときに捕食されるリスクを最小限に抑えるために進化した可能性がある。[ 24 ]例えば、 Ampithoe longimanaは他の種よりも定着性が高く、宿主植物に長くとどまることが観察されている。[ 24 ]実際、定着性の種であるAmpithoe longimanaは、高栄養価と低栄養価の両方の食物選択肢を与えられた場合、 2 つの選択肢を区別しません。[ 24 ] Gammarus mucronatusやElasmopus levisなどの他の端脚類種は、捕食者回避能力が高く、移動性が高いため、さまざまな食物源をより適切に追求できます。[ 24 ]代償摂食能力を持たない種では、高品質の食物がない場合、生存率、繁殖力、成長が著しく悪影響を受ける可能性があります。[ 24 ]代償摂食は、 A. longimanaが特定の水域で一年中存在することも説明できるかもしれません。 [ 25 ]藻類の存在は特定の群集で一年を通して変化するため、代償摂食などの柔軟な摂食技術の進化は生存に有益であった可能性があります。[ 25 ]
Ampithoe longimana は餌を探す際に特定の化合物を避けることが観察されている。[ 26 ]この回避行動に対応して、Dictyopteris membranaceaやDictyopteris hoytiiなどの海藻類は、他の捕食者による捕食を防ぐのではなく、特にヨコエビ類を阻止する防御機構として、体内でC11硫黄化合物や C-9オキソ酸を生成するように進化してきた。 [ 26 ]
底生生態系に生息する個体群では、ヨコエビ類は褐藻類の増殖を抑制する上で重要な役割を果たしている。[ 16 ]ヨコエビ類のメソグラーとしての行動は、ヨコエビ類の捕食者がいない場合に褐藻類の優占を抑制する上で大きく貢献している。[ 16 ]ヨコエビ類は底生生態系において褐藻類を強く好むが、魚類などの捕食者によるメソグラーの除去により、褐藻類は緑藻類や紅藻類よりもこれらの群集を支配することができる。[ 16 ]
共食いや同種間捕食の発生率は一部の種で比較的高いが、[ 27 ]成体は自分の子孫に遭遇する可能性が高い場合、幼体に対する共食い行動を減らすことがある。[ 28 ]年齢に加えて、性別も共食い行動に影響を与える可能性があり、オスは脱皮したばかりのメスをオスよりも共食いすることが少ない。[ 27 ]
まれに、人間を餌にしていることが確認されています。 2017年にメルボルンで、海に30分ほど立っていた少年が、足にできた傷から出血がひどく、なかなか止まりませんでした。これは、おそらく摂食グループの中にいたと思われる、リシアナシ科のヨコエビ類である「海のノミ」によって引き起こされたことが判明しました。これらの生物の咬傷は毒性がなく、永続的な損傷を引き起こすことはありません。[ 29 ]
端脚類という名前は、新ラテン語のamphipodaを経て、ギリシャ語の語根ἀμφί「両側/すべての側」とπούς「足」に由来します。これは、胸脚が 1 種類しかない近縁の等脚類とは対照的です。 [ 30 ]特に釣り人の間では、端脚類は淡水エビ、スカッド、またはサイドスイマーとして知られています。[ 2 ] [ 31 ]これらの一般的な名前は、その泳ぎ方に関係しており、「スカッド」と表現され、しばしば動物が片側に傾きます。[ 32 ]
現在、10,700種を超える端脚類が認識されている。端脚類の上位分類は21世紀に徹底的に再編成され、現在では6つの亜目から構成されている。[ 6 ]
以前の分類では、Gammaridea、Caprellidea、Hyperiidea、Ingolfiellideaの 4 つの亜目で構成されていました[ 33 ]。そのうち Gammaridea には、淡水種と陸生種を含む大部分の分類群が含まれていました。[ 4 ] Gammaridea は系統的に問題のあるグループとして認識され、James K. Lowryと Alan Myers が 2003 年から 2017 年にかけての一連の研究で、形態学的特徴の分岐分析を使用して新しい分類を開発しました。[ 34 ] [ 35 ] [ 1 ]これは Gammaridea を分割して置き換えることから始まりました。新しい亜目の中で最大の Senticaudata には、既知の端脚類の種の半分以上が含まれており、事実上すべての淡水分類群が含まれています。[ 6 ] 同時に、Ingolfiellidea は Amphipoda から分離され、Ingolfiellida目として再分類されました。[ 1 ]分子データの解析を用いたCopilaş-Ciocianuら（2020）の最近の研究では、Amphilochidea、Hyperiidea、Senticaudataの亜目に対応する3つの主要なグループに対する一般的な支持が得られたが、分類学的改訂では一部のグループがAmphilochideaとSenticaudataの間を移動する必要があることが示唆されている。[ 36 ]
端脚類は石炭紀前期に起源を持つと考えられている。しかし、このグループの古さにもかかわらず、端脚類の化石記録は乏しく、下部白亜紀（オーテリビアン期）ウィールド粘土（英国）から発見された1種の標本[ 37 ]と、バルト琥珀から発見された後期始新世までしか遡らない12種[ 38 ] [ 39 ]のみである。
ウィキメディア・コモンズにある端脚類に関するメディア
Wikispeciesにおける端脚類に関するデータ
