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| ボノボ[1] | |
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| アペンヒュール霊長類公園の雄 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族： | ヒト科 |
| 亜科: | ヒト科 |
| 部族： | ホミニニ |
| 属: | パン |
| 種： | P.パニスカス
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| 二名法名 | |
| パン・パニスカス シュワルツ、1929
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| ボノボの分布 | |
ボノボ（/ b ə ˈ n oʊ b oʊ , ˈ b ɒ n ə b oʊ / ; Pan paniscus）は、歴史的にはピグミーチンパンジー（稀にドワーフチンパンジーやグラシルチンパンジー）とも呼ばれ、絶滅の危機に瀕している大型類人猿であり、Pan属を構成する2種のうちの1種である（もう1種は普通のチンパンジー、Pan troglodytes）。[4]ボノボは今日では独自の種として認識されているが、当初は2種の身体的類似性からPan troglodytesの亜種であると考えられていた。分類学的には、 Pan属のみで構成されるチンパンジー/ボノボ亜族Paninaのメンバーは、総称してパニンと呼ばれている。[5] [6]
ボノボは、比較的長い手足、ピンク色の唇、より暗い色の顔、大人になっても尾の房があり、頭部の分け目が長い毛で、一般的なチンパンジーと区別されます。一部の個体は、体の一部に薄い毛がまばらに生えています。ボノボは、中央アフリカのコンゴ民主共和国（DRC）のコンゴ盆地内の500,000 km 2 (190,000平方マイル)の地域に生息しています。ボノボは主に果食性であり、[7]一般的なチンパンジーが小型のサル、ダイカー、その他のレイヨウを狩ることが多いのとは対照的です。ボノボは、季節的に水没する湿地林を含む原生林と二次林に生息しています。この地域の政情不安とボノボの全般的な臆病さのため、自然の生息地でこの種を観察する野外調査は比較的ほとんど行われていません。
ジョージ・ワシントン大学の研究者らが2017年に発表した研究によると、ボノボ属の祖先は約800万年前に人類の系統から分岐し、さらにボノボは約200万年前に一般的なチンパンジーの系統から分岐した。[8] [9]
ボノボはチンパンジーとともに、現存する動物の中では人間に最も近い種である。[4]両種は泳ぎが得意ではないため、コンゴ川の自然形成（約150万～200万年前）がボノボの孤立と種分化につながった可能性がある。ボノボは川の南側に生息しており、川の北側に生息するチンパンジーの祖先とは分離した。個体数に関する具体的な数字はないが、推定では29,500～50,000頭である。この種はIUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されており、生息地の破壊、人口増加と移動（および進行中の市民の不安と政争）が最も脅威にさらされており、商業目的の密猟が圧倒的に最も大きな脅威となっている。ボノボは飼育下では通常40年生きるが、野生での寿命は不明だが、おそらくそれよりはるかに短いと思われる。[10]
語源
かつてボノボは「ピグミーチンパンジー」と呼ばれていたが、ボノボの体の大きさは普通のチンパンジーとほぼ同じだった。「ピグミー」という名前は、1929年にドイツの動物学者エルンスト・シュワルツによって付けられた。彼は、チンパンジーの頭蓋骨に比べてボノボの頭蓋骨が小さいことに着目し、以前は誤って分類されていたボノボの頭蓋骨に基づいてこの種を分類した。[11]
「ボノボ」という名前が初めて登場したのは1954年、オーストリアの動物学者エドゥアルト・パウル・トラッツとドイツの生物学者ハインツ・ヘックがピグミーチンパンジーの新しい別個の総称として提案したときだった。この名前は、1920年代に最初のボノボの標本が収集された場所の近くにあるコンゴ川沿いのボロボの町からの輸送用木箱のスペルミスに由来すると考えられている。 [12] [13]
分類
ボノボは、1928年にドイツの解剖学者エルンスト・シュワルツによって、それまで幼いチンパンジー（Pan troglodytes）に分類されていた頭蓋骨に基づいて、初めて独自の分類群として認識されました。シュワルツは1929年に研究結果を発表し、ボノボをチンパンジーの亜種Pan satyrus paniscusに分類しました。[14] [15] 1933年、アメリカの解剖学者ハロルド・クーリッジは、ボノボを種の地位に昇格させました。[15] [11]ボノボとチンパンジーの主な行動の違いは、1950年代初頭にトラッツとヘックによって初めて詳細に議論されました。 [ 16]アメリカの心理学者で霊長類学者のロバート・ヤーキスは、一般的なチンパンジーとの分類学上の区別を知らなかったが、1920年代にはすでに予想外の大きな行動上の違いに気づいていた。[17]
ボノボとチンパンジーはボノボ属 を構成する2つの種であり、人類（ホモ・サピエンス）に最も近い現生の種である。[18] [19]
ジョージ・ワシントン大学の研究者らが2017年に発表した研究によると、ボノボはチンパンジーとともに約800万年前にヒトの系統から分岐し、さらにボノボはチンパンジーの系統から約200万年前に分岐した。[8] [9]
とはいえ、パンとホモの最後の共通祖先の正確な時期については議論の余地があるが、DNAの比較から、分岐後、約400万年前まで、祖先のパンとホモのグループの間で継続的な交配があったことが示唆されている。 [20] DNAの証拠から、ボノボと一般的なチンパンジーの種は約89万～86万年前に分岐したが、これはおそらくこの時期の酸性化とサバンナの拡大によるもので、これら2つの集団が分離したためである。現在、これら2つの種は、分岐のかなり前から存在していたコンゴ川によって隔てられているが、祖先のパンは、もはや存在しない回廊を使用して川を越えて分散した可能性がある。[21]最初のパンの化石は、2005年にケニアの中期更新世（ボノボとチンパンジーの分岐後）から、初期のホモの化石とともに報告された。 [22]
A. ジルマンによれば、ボノボの体格はアウストラロピテクスに非常に似ているため、[23]進化生物学者のジェレミー・グリフィスは、ボノボは人類の遠い祖先の生きた例である可能性があると示唆しています。[24]オーストラリアの人類学者ゲイリー・クラークとマチェイ・ヘネバーグによると、人類の祖先は、アルディピテクス・ラミドゥスに代表される、攻撃性の低下とそれに伴う解剖学的変化を特徴とするボノボのような段階を経ていました。[25]
ボノボゲノムの配列とアセンブリに関する最初の公式出版物は、2012年6月に発表されました。ライプツィヒ動物園のメスのボノボのゲノムは、国立ヒトゲノム研究所による以前の分析でボノボゲノムがチンパンジーゲノムと約0.4％異なることが確認された後、国際ヌクレオチド配列データベースコラボレーション（DDBJ / EMBL / GenBank）にEMBLアクセッション番号AJFE01000000 [ 26 ]で寄託されました。 [27]
遺伝学とゲノミクス
| NCBIゲノムID | 10729 |
|---|---|
| 倍数性 | 二倍体 |
| ゲノムサイズ | 2,869.21 メガバイト |
| 染色体の数 | 24組 |
| 完成年 | 2012年、2021年 |
ボノボとヒトや他の類人猿との関係は、遺伝子または全ゲノムを比較することで判断できます。最初のボノボゲノムは2012年に公開されましたが、[28]高品質の参照ゲノムが利用可能になったのは2021年になってからでした。[29]後者に基づくチンパンジーとボノボの間の全体的なヌクレオチドの相違は、常染色体で0.421 ± 0.086%、X染色体で0.311 ± 0.060%です。[29]参照ゲノムは、22,366の完全長タンパク質コード遺伝子と9,066の非コード遺伝子を予測しますが、cDNA配列決定により、20,478のタンパク質コード遺伝子と36,880の非コードボノボ遺伝子のみが確認され、[29]ヒトゲノムで注釈が付けられた遺伝子の数と似ています。全体として、206個と1,576個のタンパク質コード遺伝子は、それぞれヒトゲノムと比較してボノボゲノムで縮小または拡大した遺伝子ファミリーの一部であり、つまり、これらの遺伝子はヒトと比較してボノボゲノムで失われたり増加したりした。[29]
ハイブリッド
研究者らは、中央チンパンジー（Pan troglodytes troglodytes）と東部チンパンジー（Pan troglodytes schweinfurthii）は、他のチンパンジー亜種よりもボノボと多くの遺伝物質を共有していることを発見した。[ 30]過去55万年以内に少なくとも2回は遺伝的混合が起こったと考えられている。 [31]現代では、野生のボノボとチンパンジーの交雑は、個体群が異所性であり、コンゴ川の両側に隔離されているため防止されている。[32]
飼育下では、ボノボとチンパンジーの雑種が記録されている。1990年から1992年にかけて、オスのボノボとメスのチンパンジー2頭の間で5回の妊娠が起こり、研究された。最初の2回の妊娠は環境ストレスにより流産した。しかし、その後の3回の妊娠では3頭の雑種の子孫が生まれた。[33]
ボノボとチンパンジーのハイブリッドであるティビーも2017年のスウェーデン映画『ザ・スクエア』に登場した。[34]
説明
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ボノボは、一般的にチンパンジーよりも華奢だと考えられている。大型のオスのチンパンジーは、どのボノボよりも体格と体重が大きいことがあるが、この2種の体格はおおむね重なる。成体のメスのボノボは、成体のオスよりもいくぶん小柄である。体重は34～60 kg（75～132ポンド）で、オスの平均体重は45 kg（99ポンド）、メスは33 kg（73ポンド）である。[35]ボノボの全長（四つん這いの状態で鼻からお尻まで）は70～83 cm（28～33インチ）である。[36] [37] [38] [39]オスのボノボは、直立した状態で平均119 cm（3.90フィート）であるのに対し、メスは111センチメートル（3.64フィート）である。[40]ボノボの頭はチンパンジーに比べて比較的小さく、目の上の眉毛も目立たない。顔は黒く、唇はピンク色で、耳は小さく、鼻孔は広く、頭には分け目のある長い毛がある。メスの胸は他の類人猿のメスの平らな胸とは対照的に、やや目立つが、人間ほど目立っていない。ボノボはまた、チンパンジーと比較すると上半身が細く、肩幅が狭く、首は細く、脚が長い。
ボノボは陸生と樹上性の両方の性質を持つ。地上での移動のほとんどは、四足歩行によるものである。野生下では、二足歩行は陸上移動の1%未満と記録されており、慣れとともに減少したが、[41]飼育下では大きなばらつきがある。飼育下での二足歩行は、二足歩行と四足歩行を合わせた移動の割合で、自発的な行動では3.9%、食物が豊富に与えられた場合は19%近くまで観察されている。[42]これらの身体的特徴と姿勢により、ボノボは一般的なチンパンジーよりも人間に似た外見をしている。ボノボはまた、人間と同様に高度に個別化された顔の特徴を持っているため、 [43]一人一人が他の個体とはかなり異なって見えることがある。これは社会的交流における視覚的な顔認識に適応した特徴である。
多変量解析では、ボノボの胴体の長さなどの特徴を考慮すると、ボノボはチンパンジーよりも幼少期に成長していることが示されています。 [44]他の研究者はこの結論に異議を唱えています。[45]
行動
霊長類学者のフランス・ドゥ・ワールは、ボノボは利他主義、思いやり、共感、優しさ、忍耐、感受性の能力があると述べ、[46]「ボノボ社会」を「女性支配」と表現した。[47] [a]野生のボノボを研究した霊長類学者は、ボノボがチンパンジーよりも多様な関係でより多くの性行動を示すにもかかわらず、攻撃的な行動やチンパンジーに似たより周期的な性行動など、幅広い行動を記録している。古市健による野生のボノボの雌の絆の分析は、雌のセクシュアリティを強調し、雌のボノボが雌のチンパンジーよりも発情期に多くの時間を費やす方法を示している。[48]
一部の霊長類学者は、ドゥ・ワールのデータは飼育下のボノボの行動のみを反映しており、野生のボノボはチンパンジーに見られる攻撃性に近いレベルを示していると主張している。ドゥ・ワールは、飼育下で観察されるボノボとチンパンジーの気質の違いは、環境の影響をコントロールしているため意味があると反論している。2つの種は、同じ条件で飼育されていても、かなり異なる行動をとる。[49] 2014年の研究でも、ボノボはチンパンジー、特に東部チンパンジーよりも攻撃性が低いことがわかった。著者らは、西部チンパンジーとボノボが比較的穏やかであるのは、主に生態学的要因によるものだと主張した。[50]ボノボは、同じ状況でもチンパンジーほど効率的に危険を警告しない。[51]
それにもかかわらず、2024年4月12日、生物学者はボノボが以前考えられていたよりも攻撃的な行動をしていると報告した。[52] [53]
社会的行動
ボノボは類人猿の中では珍しく、母系社会構造をとっています（オスとメスの階層構造が広範囲に重なり合っているため、権力構造において男女均衡が取れていると言われることもあります）。ボノボには決まった縄張りがなく、群れは広範囲を移動します。メスの遊牧民的な性質と、環境中に均等に分布する食物のため、オスはチンパンジーのように他のオスと同盟を結んだり、生息域を守ったりしても明らかな利点を得ることはありません。メスのボノボはメスのチンパンジーよりも鋭い犬歯を持ち、群れの中での地位をさらに高めています。[54]オスのボノボは2者間相互作用においてメスに対して優位ですが、[55]群れによっては、社会的に結びついたメスがオスと共優位になる場合や[56]オスに対して優位になる場合もあり、メスが消極的なオスを交尾に強要できるほどです。[57] [58]
ヒエラルキーの頂点には、高位のメスとオスの連合があり、通常は年老いた経験豊富な女家長[59]が率い、グループの意思決定者およびリーダーとして行動します。メスのボノボは、通常、身体的威嚇ではなく、経験、年齢、グループ内の他のメスとの同盟を築く能力によって地位を獲得し、上位のメスは移住してきたメスをオスの嫌がらせから守ります。[60]ボノボはしばしば女家長制と呼ばれ、すべてのコミュニティはメスによって支配されていますが、一部のオスは依然として高い地位を獲得し、アルファメスの同盟パートナーとして行動し、[61]グループの動きを調整するイニシアチブを取ることがよくあります。これらのオスは、グループ内の他のオスだけでなく、多くのメスよりも上位である場合があります。[62]特定のオスは、グループに起こり得る脅威を警告し、ニシキヘビやヒョウなどの捕食者からグループを守ります。[63] [64]
オスとメスの間で攻撃的な遭遇は稀で、オスは幼児や若者に寛容である。オスの地位は母親の地位に由来する。[65]母と息子の絆はしばしば強く、生涯続く。社会階層は存在し、高位のメスの息子は下位のメスより上位になることもあるが、他の霊長類社会に比べると、地位はそれほど重要な役割を担っていない。[66]異なるコミュニティ間の関係はしばしば肯定的で親和的であり、ボノボは縄張り意識のある種ではない。[67]ボノボは他の動物、血縁関係のない見知らぬ人でさえも食べ物を分け合う。[68]ボノボは幼形性（幼児の身体的特徴や行動を保持する）を示し、 [69]これによって攻撃性が大幅に抑制され、見知らぬボノボが自由に交流し、互いに協力することができる。[70]
オスはメスと長い友情関係を築き、メスのボノボは、自分に対して敬意を払い、のんびりとした態度を見せるオスと交際したり、交尾したりすることを好む。メスのボノボは、同盟関係を利用して威圧的で横暴なオスを退け、自分のペースでオスを選ぶことができるため、自分に対して攻撃的でないオスを好む。[71]老齢のボノボは遊び心を失い、老齢期には明らかに怒りっぽくなる。オスもメスも攻撃性のレベルは同程度である。[72]ボノボはオスの親族社会に住んでおり、メスは新しいコミュニティに移住し、オスは生まれた群れにとどまる。しかし、オスが時折新しいグループに移ることはまったくないわけではない。[73]さらに、権力のある母親を持つメスは、生まれた一族にとどまることもある。[74]
ほとんどのボノボのコミュニティでは、オス同士の同盟はあまり発達していないが、メス同士で同盟を結んだり、オスとメスの間で同盟を結んだりする。これには複数の性別による狩猟隊も含まれる。[75]成長したオスのボノボが孤児になった幼い弟を養子にした事例が確認されている。 [76]母親のボノボは、成長した息子が他のオスと争う際にサポートしたり、他のメスとのより良い関係を築けるように手助けしたりして、息子から孫を授かる可能性を高める。 [77 ] 母親は、息子と交尾させたい特定のメスと他のオスが交尾するのを防ぐために、物理的介入などの手段を講じることもある。[78]母親は息子を助ける役割を果たし、オス間のヒエラルキーは主に母親の社会的地位に反映されるが、母親のいないオスの中には、母親がいるオスを支配する者もいる。[79]
メスのボノボが自分たちの確立したコミュニティの外から来た幼児を育てることも観察されている。[80] [81]ボノボは互いに殺し合うことは知られておらず、一般的にチンパンジーほど暴力的ではないが、この種にも攻撃性は依然として表れている。メスのボノボはオスを支配し、自分に対して攻撃性を示さないオスと選択的に交尾するが、オス同士の競争は激しく、上位のオスは下位のオスよりも多くの交尾相手を確保する。[82]実際、オスとメスのサイズの違いはチンパンジーよりもボノボの方が顕著で、オスのボノボは同盟を組まないため、メスに近づくために戦う際に手加減する動機がほとんどない。[83]オスのボノボは互いに攻撃し合い、指の欠損、目の損傷、耳の裂傷などの重傷を負わせることが知られている。これらの傷害のいくつかは、より大きなオスがメスの群れに群がり数で圧倒され、オスが上位のメスを脅かして負傷したときにも発生する可能性がある。[84]
メスのボノボは乱交的な交尾行動をとるため、オスはどの子が自分の子なのか確信が持てない。その結果、ボノボの親としての責任は母親が負う。[85]しかし、ボノボはチンパンジーほど乱交的ではなく、やや一夫多妻的な傾向があり、高位のオスは低位のオスよりも繁殖成功率が高い。チンパンジーではどのオスでもメスを交尾に誘うことができるが、ボノボのメスは性的嗜好が強く、メス同士の絆の利点である望ましくないオスを拒絶し、積極的に高位のオスを探し求めることができる。[86]
ボノボの群れの規模は、集団が分裂・融合パターンを示すため、変化する傾向がある。約100頭の群れが日中は小集団に分かれて餌を探し、その後、眠るために再び集まる。彼らは木に作った巣で眠る。メスのボノボはたいていの場合、餌をとる権利を確保し、オスよりも先に餌をとる。オスと1対1で対決することに成功することはめったにないが、数人の仲間に支援されているメスのボノボは、食料源を独占することに非常に成功している。[87]異なる集団は異なる獲物を好む。ある集団ではメスはもっぱら狩りをし、げっ歯類を好むが、他の集団では雌雄ともに狩りをし、サルを標的とする。[88]飼育下では、メスはオスに対して極端な食物に基づく攻撃性を示し、特定の食物を独占するためにオスに対して連合を形成し、警告に従わないオスを切り刻むことさえある。[89]しかし野生の環境では、メスのボノボはオスが先に食べ物を手に入れた場合、それを強制的に没収するのではなく、静かにオスに食べ物を要求します。これは、性別に基づく階層の役割が飼育下のコロニーよりも厳格ではないことを示唆しています。[90]メスのボノボは野生でダイカー狩りを率いて、略奪するオスから獲物を守ることに成功していることが知られています。メスは若いオスに悩まされることには寛容ですが、年上のオスに対しては攻撃性が高まります。[91]
2023年11月に発表された研究で、科学者らは初めて、霊長類、特にボノボの集団が互いに協力することができるという証拠を報告した。[92] [93]研究者らは、コンゴのココロポリボノボ保護区であるエカラカラとココアロンゴの2つの異なるボノボ集団間の前例のない協力を観察し、類人猿社会の伝統的な概念に挑戦した。2年間の観察で、研究者らは集団間の95回の遭遇を目撃した。予想に反して、これらの相互作用は単一の集団内のものと似ていた。これらの遭遇の間、ボノボは毛づくろい、食物の分配、ヘビなどの脅威に対する集団防衛などの行動に従事した。注目すべきことに、2つの集団は協力的な傾向を示しながらも、明確なアイデンティティを維持しており、交配や文化の融合の証拠はなかった。観察された協力は恣意的なものではなく、好意や贈り物を交換することで形成された個々の絆を通じて進化した。ボノボの中には、第三の個体を標的にするために同盟を組む個体もおり、集団内で微妙な社会的力学があることを示している。[92] [93]
社会性的行動
性行為はボノボ社会において一般的に重要な役割を果たしており、一部の科学者は挨拶、社会的絆を形成する手段、紛争解決、紛争後の和解の手段として使用されていると考えている。[94] [4]ボノボは、舌を絡ませるキスをしているのが観察された唯一の非ヒト動物である。[95]ボノボとヒトは、典型的には顔を合わせて性器を交わす唯一の霊長類であるが、この体位で撮影されたニシゴリラのつがいもいる。 [96]
ボノボは個々のパートナーと永続的な一夫一婦制の性的関係を結ぶことはない。また、母親と成人した息子の間で性行為を控えるという例外を除いて、性行動において性別や年齢による差別もないようである。ボノボが新しい食料源や餌場を見つけると、興奮が高まり共同体での性行為につながり、緊張が緩和され平和的な餌やりが促進されると考えられる。[97]
ボノボのメスはオスよりも頻繁に性器をこすり合わせる行動をとり、おそらくは社会的に互いに絆を深め、ボノボ社会のメスの核を形成する。メス同士の絆によって、メスはオスのほとんどを支配することができる。[97]思春期のメスはしばしば自分の生まれ故郷のコミュニティを離れ、別のコミュニティに加わる。この移住によってボノボの遺伝子プールが混ざり合い、遺伝的多様性が生まれる。他のメスとの性的な絆によって、これらの新しいメスはグループのメンバーとして確立される。
ボノボのクリトリスは、ほとんどの哺乳類よりも大きく、外部に露出している。[98]若い思春期のメスのボノボの体重は「人間の10代の半分くらい」だが、クリトリスは「人間の3倍も大きく、歩くときに間違いなく揺れるのが見える」。[99]科学文献では、ボノボが外陰部を押し付けるメス同士の行動は、性器同士のこすりつけ（GG）と呼ばれることが多い。[97] [100]この性行為は、メスのボノボのコミュニティ内で行われるが、そのコミュニティの外で行われることもある。動物行動学者の ジョナサン・バルコムは、メスのボノボは10秒から20秒間、クリトリスを素早くこすりつけ、この行動は「立て続けに繰り返されることもあり、通常は、擦り合わせ、悲鳴、クリトリスの充血を伴う」と述べている。彼は、平均して「2時間に1回程度」この行為を行っていると推定されていると付け加えた。[98]ボノボは時々顔を合わせて交尾するため、「進化生物学者のマーリーン・ズークは、ボノボや他の霊長類のクリトリスの位置は性交中の刺激を最大化するように進化したと示唆している」。[98]クリトリスの位置はGG擦り付けを可能にしている可能性があり、これはメスのボノボが社会内の関係を評価する手段として機能しているという仮説が立てられている。[101]
ボノボのオスは、様々な形態のオス同士の性器行動をとる。[97] [102]オス同士のマウンティングの最も一般的な形態は、異性愛者のマウンティングに似ている。つまり、オスの1頭が「受動的に仰向けに座り、もう1頭が彼の上に突き上げ」、両方のオスの勃起によりペニスがこすり合う。[46]性器のこすり合わせのもう1つのより珍しい形態では、2頭のボノボのオスがペニスフェンシングをしながら木の枝から向かい合ってぶら下がる。[97] [103]これは、2頭のオスが向かい合った姿勢でペニスをこすり合わせるときにも起こる可能性がある。性器の相互作用の別の形態（お尻のこすりつけ）は、対立の後に2匹のオスが背中合わせに立ち、陰嚢をこすり合わせることで和解を表現することが多いが、このような行動は闘争的な状況以外でも起こる。北村（1989）は、GGこすりつけの前のメスのボノボ間の行動に似た性的誘惑行動の後に、成体のオス同士がお尻同士の接触を観察した。[104] 狩野隆義は、自然生息地のボノボの間で同様の習慣を観察した。舌のキス、オーラルセックス、性器のマッサージもオスのボノボの間で記録されている。[105] [46]
野生のメスは13歳か14歳で初めて出産する。[106]ボノボの繁殖率は普通のチンパンジーのそれより高くはない。[97]しかし、メスのボノボの発情期はより長い。[107]発情期には、メスの会陰組織が10日から20日間腫れる。妊娠期間は平均240日である。出産後の無月経（月経の欠如）は1年未満で続き、メスは出産後1年以内に発情期の外見上の兆候を再開することがあるが、この時点ではメスはおそらく妊娠できない。メスのボノボは4年間子供を抱えて授乳し、平均4.6年ごとに出産する。[108]一般的なチンパンジーと比較すると、ボノボのメスは出産後、生殖器の膨張周期をはるかに早く再開し、社会の性行為に再び参加することができる。また、不妊のメスや生殖するには幼すぎるメスも性行為を行う。母親は息子が発情期のメスとより多くの交尾をできるように手助けする。[66]
大人のオスのボノボは幼児と性交するが[109] 、挿入は行わない。[110]大人のメスも幼児と性交するが、頻度は低い。幼児は受動的な参加者ではない。幼児は大人のオス、メス、仲間との接触を頻繁に始める。[109]幼児は大人からの刺激や学習がなくても性的に活発であることも示されている。[111]
子殺しはチンパンジーではよく記録されているが、ボノボ社会ではどうやら見られない。[112]子殺しが直接観察されたことはないが、メス[113]とオス[114]のボノボが幼児を誘拐し、幼児が脱水症状で死亡する事例が記録されている。オスのボノボが子殺しをするのはまだ確認されていないが、飼育下では、優位なメスが下位のメスから幼児を誘拐し、幼児を乱暴に扱い、授乳の機会を奪った事件が記録されている。誘拐の間、幼児の母親は明らかに動揺しており、幼児を取り戻そうとした。飼育員が介入しなければ、幼児はほぼ確実に脱水症状で死亡していただろう。これは、メスのボノボがお互いに敵対的な競争心を持ち、幼児殺しを行う傾向があることを示唆している。[115] ボノボ社会の性的な性質と配偶者をめぐる競争がほとんどないという事実は、多くのオスとメスが互いに交尾していることを意味する。これは、グループ内のほとんどの子孫の父親となる優位なオスのチンパンジーとは対照的である。 [116]ボノボのメスが多くのオスと交尾するという戦略は、父性を混乱させるため、子殺しに対する対抗戦略である可能性がある。オスのボノボが自分の子供と他の子供を区別できない場合、子殺しの動機は本質的に消滅する。[112]これはボノボに特有の生殖戦略であると思われる。子殺しはオランウータンを除く他のすべての大型類人猿で観察される。[117]ボノボは1日に何度も性行為を行う。[118]
ボノボがどのようにしてサル免疫不全ウイルス（SIV）とその影響を回避するのかは不明である。[119]
平和
野生での観察によると、近縁種のチンパンジーの群れのオスたちは、群れの外から来たオスに対して敵対的である。オスの群れは、近隣のオスが単独で移動している可能性を「パトロール」し、単独行動をしているオスを攻撃し、殺してしまうことも多い。[120]これはボノボのオスやメスの行動ではないようで、彼らは部外者との暴力的な対決よりも性的接触を好むようだ。[4]
ボノボはチンパンジーよりも温和だが、攻撃的ではないというのは真実ではない。[121]野生では、オス同士ではボノボの方がチンパンジーよりも攻撃的で、攻撃行動の割合はチンパンジーの約3倍高い。しかし、オスのチンパンジーはオスのボノボよりも致命的な攻撃性を示す可能性が高く、オスのボノボはより頻繁ではあるがそれほど激しくない口論をする傾向がある。また、ボノボではチンパンジーよりもメスからオスへの攻撃が多い。[122] [123]一般的に、メスのボノボはメスのチンパンジーよりも攻撃的である。ボノボとチンパンジーはどちらも人間の100倍以上も身体的攻撃性を示す。[121]
ボノボは平和的と言われているが、ボノボ同士の攻撃はボノボ同士に限られるわけではなく、人間もボノボに襲われ、致命的ではないにせよ重傷を負ったことがある。[114] ボノボはチンパンジーに比べるとはるかに暴力的ではないが、致命的な攻撃はボノボには基本的に存在しないが、チンパンジーでは珍しくない。[50] ボノボがより平和な生活を送ることができるのは、自然の生息地に栄養価の高い植物が豊富にあり、大勢で移動したり餌を探したりできるためではないかという仮説もある。[124]
最近の研究では、ボノボとチンパンジーの脳には大きな違いがあることが示されています。ボノボは右前島皮質、右背側扁桃体、視床下部、右背内側前頭前皮質の灰白質の容積が大きく、これらはすべて共感を感じたり、他人の苦痛を察知したり、不安を感じたりするために重要だと考えられている領域です。[125]また、攻撃性を刺激する重要な領域である扁桃体と、人間の衝動を制御するのに役立つことが示されている腹側前帯状皮質との間には厚い接続があります。[126] [127]この厚い接続により、ボノボは感情的な衝動や行動をよりうまく制御できる可能性があります。[128]
ボノボの社会はメスが支配的であり、母親とオスの子孫の生涯にわたる同盟関係を断つと、メスの攻撃を受けやすくなる可能性がある。[4]デ・ワールはボノボをロマンチックに描くことの危険性について警告している。「すべての動物は本質的に競争的であり、特定の状況下でのみ協力的である」そして「彼らの行動について最初に書いたとき、ボノボには多くの争いがあったため、私は『平和のためのセックス』について語った。彼らが完全に調和して暮らしていたなら、平和を築く必要はないのは明らかだ」[129]
サーベックとホーマンは2008年に、ボノボがサル類を狩ることがあるという研究結果を示した。サロンガ国立公園のボノボの群れで5件の狩猟が観察されたが、これは意図的な協力的な狩猟を反映しているようだった。3件の狩猟は成功し、幼いサルが捕獲されて食べられた。[130]
野生では種内殺害が1件推定されており[131]、飼育下では致命的な攻撃が確認されている[132] 。どちらの場合も、攻撃者は女性で、被害者は男性であった。
ダイエット
ボノボは雑食性の 果食動物である。食事の57%は果物であるが、これに葉、蜂蜜、卵、[133]小型脊椎動物（例えば、アノマリール、ムササビ、ダイカー）の肉、[134]および無脊椎動物も加える。[135]トリュフの一種であるHysterangium bonoboはボノボによって食べられる。[136]ボノボが下等霊長類を消費する例もある。[130]ボノボは飼育下で共食いをすることもあると主張する者もいるが、この主張には異論もある。[137] [138]しかし、2008年には野生で死んだ乳児を食い荒らしたという確認された報告が少なくとも1件あった。 [139] [140] 2016年の論文ではさらに2件の乳児食いの事例が報告されたが、乳児殺害が関与していたかどうかは確認されなかった。[141]
チンパンジーとの認知的比較
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2020年にチンパンジーとボノボの最初の全ゲノム比較が発表され、食事やホルモンに関連する遺伝子の選択など、両者の分岐と行動の違いの根底にある、あるいはその結果生じた可能性のあるゲノムの側面が示された。 [143] 2010年の研究では、「メスのボノボはオスよりも幅広い道具使用行動を示したが、これはチンパンジーでは以前に説明されていたパターンだが、他の類人猿では説明されていなかった」ことが判明した。[144]この発見は、2010年の別の研究の結果によっても確認されており、「ボノボは心の理論や社会的因果関係の理解に関連する課題を解決する能力が高く、チンパンジーは道具の使用と物理的因果関係の理解を必要とする課題に熟練していた」ことも判明した。[142]ボノボはチンパンジーに比べてリスク回避的であることがわかっており、採餌に関しては遅延報酬よりも即時報酬を好む。ボノボはチンパンジーに比べて空間記憶力が弱く、成体のボノボの記憶力は幼体のチンパンジーと同等である。[145]
人間との類似性
ボノボは、他の類人猿と同様に、自己認識能力の鏡認識テストに合格することができる。[146] [147]彼らは主に音声手段でコミュニケーションをとるが、その発声の意味は現在のところわかっていない。しかし、ほとんどの人間は彼らの表情[148]や、遊びに誘うなどの自然な手振りを理解している。野生のボノボのコミュニケーションシステムには、以前は人間にしか知られていなかった特徴が含まれている。ボノボは同じ鳴き声を異なる状況で異なる意味に使用し、他のボノボは意味を判断する際に文脈を考慮に入れなければならない。[149]
グレートエイプトラストの2頭のボノボ、カンジとパンバニシャは、語彙（幾何学的記号）が書かれたキーボードを使ってコミュニケーションする方法を教えられており、話し言葉に反応することができる。カンジの語彙は500語以上の英語の単語で構成されており、[150]彼は約3,000語の英語の話し言葉を理解している。[151]
カンジは、母親に教えようとする人々を観察して学習することでも知られている。カンジは、母親が教わった課題を、ただ観察するだけでこなし始めた。その課題の中には、母親が学習できなかったものもあった。哲学者で生命倫理学者のピーター・シンガーなど、一部の人は、これらの成果により、カンジは「生存と生命の権利」を獲得できると主張している。この権利は、人間が理論的にはすべての人間に与えている権利である（類人猿の人格を参照）。
1990年代、カンジは簡単な石器の作り方と使い方を教えられた。これは、研究者キャシー・シックとニコラス・トス、そして後にゲイリー・ガルフィが行った研究の結果である。研究者たちは、カンジが石器の作り方と使い方に必要な認知能力と生体力学的能力を持っているかどうかを知りたかった。カンジは剥片を作ることはできたが、片手に芯を持ち、もう片方の手でそれを叩く人間のようなやり方では作らなかった。カンジは、硬い表面や他の剥片に丸石を投げつけた。これにより、手で叩くよりも大きな力で破壊を起こすことができた。 [152]
他の大型類人猿や人間と同様に、ボノボにも、攻撃者以外のグループメンバーによる攻撃の受け手に対する親和的な接触である、被害者に対する第三者の親和性が見られる。[153] 2013年の研究[154]では、傍観者が被害者に自発的に提供した親和性と、被害者に要求された親和性（要請された親和性）の両方が、グループメンバーによる被害者へのさらなる攻撃の可能性を減らすことができることがわかった（この事実は、被害者保護仮説を支持する）。しかし、自発的な親和性だけが、自分を掻く率で測定された被害者の不安を軽減した。したがって、要請されていない親和性が慰めの機能を持つだけでなく、自発的なジェスチャーが、保護そのものよりも、苦しんでいる対象を落ち着かせるのに機能することを示唆している。著者らは、被害者は傍観者の動機づけの自律性を認識している可能性があり、傍観者は衝突後の親和的な接触を提供するための招待を必要としないという仮説を立てている。さらに、自発的な（誘われてではない）第三者との親和は、慰める人と被害者の絆に影響された（これは慰め仮説を裏付けている）。重要なことは、自発的な親和は人間の場合に説明されている共感の勾配に従い、主に親族、次に友人、そして知人に提供された（これらのカテゴリーは、個人間の親和率を使用して決定された）ことである。したがって、ボノボの慰めは共感に基づく現象である可能性がある。
ボノボが喜びを表現した例も報告されている。ある研究では、人間の乳児とボノボがくすぐられたときに発する音を分析して記録した。[ 155]ボノボの笑い声は人間の乳児の笑い声と似たスペクトルパターンをたどることが判明した。 [155]
分布と生息地
ボノボはコンゴ川の南とカサイ川（コンゴ川の支流）の北にのみ生息しており、 [156]コンゴ民主共和国の湿潤な森林に生息している。エルンスト・シュワルツが1927年に発表した論文「コンゴ左岸のチンパンジー」は、この発見を発表したもので、パリ左岸とコンゴ川左岸、パリのボヘミアン文化、コンゴの型破りな類人猿との関連を示唆していると解釈されている。 [157] ボノボとチンパンジーの生息域はコンゴ川によって分断されており、ボノボはコンゴ川の南に、チンパンジーは北に生息している。[158] [159]
生態学的役割
コンゴの熱帯雨林では、植物のほとんどが繁殖と種子散布のために動物を必要としている。[160]ボノボは、この地域でゾウに次いで2番目に大きい果食動物である。ボノボは生涯で、91種以上の蔓植物、草、木、低木から9トンの種子を摂取し、散布すると推定されている。これらの種子はボノボの消化管内を約24時間かけて移動し、数キロメートル（平均1.3 km、最大4.5 km）離れた親から遠く離れた場所まで運ばれ、親の糞便にそのまま残される。散布された種子は生存能力を保ち、通過しなかった種子よりも発芽が良く、発芽も早い。[161]これらの種子は、糞虫（コガネムシ科）との交配により散布後の生存率が向上する。 [162]
ディアリウムなどの特定の植物は、外皮休眠を特徴とする種子の発芽を活性化するためにボノボに依存している可能性さえある。[163]ボノボによる種子散布の有効性に関する最初のパラメータが存在する。ボノボの行動は、種子を散布する植物の個体群構造に影響を与える可能性がある。これらの動物寄生植物の大部分は散布なしでは仲間を増やすことができず、樹木の均質な空間構造は散布媒介者との直接的なつながりを示唆している。[164]ボノボがゾウに取って代わることができなかったのと同様に、種子散布サービスに関してボノボに取って代わることができる種はほとんどない。厳しい人間による狩猟圧力と局所的な絶滅に直面しているコンゴの果食性哺乳類の間には機能的な冗長性がほとんどない。空の森症候群につながる森林の動物相の減少は、保全生物学において重大である。ボノボはこれらの森林に生息する樹木の種の40％の種子、つまりボノボ1頭の生涯で1160万個の種子を散布しており、ボノボの絶滅はコンゴの熱帯雨林の保全に影響を及ぼすだろう。[161] [164]
保全状況
IUCNレッドリストではボノボを絶滅危惧種に分類しており、控えめな推定個体数は29,500～50,000頭とされている。[2]ボノボの個体群に対する主な脅威は、生息地の喪失と野生動物の肉を目的とした狩猟である。後者の活動は、コンゴ民主共和国での第一次および第二次コンゴ戦争中に、重武装した民兵の存在（サロンガ国立公園などの遠隔地の「保護」地域でさえも）により劇的に増加した。これは、類人猿絶滅のより一般的な傾向の一部である。
ボノボの生息地は多くの人々と共有されているため、保全活動が最終的に成功するかどうかは、依然として地元や地域社会の関与にかかっています。公園対人々の問題[165]は、ボノボの生息域内にあるキュベット・セントラルで顕著です。先住民コミュニティはこれまで公園の形成によって森林の生息地から追い出されたことがあるため、国立公園の設立には地元およびコンゴ民主共和国の広範な反対があります。サロンガ国立公園 (ボノボ生息地にある唯一の国立公園) では地元の関与はなく、2000 年以降に実施された調査では、ボノボ、アフリカマルミミゾウ、オカピ、その他の希少種が密猟者や盛んな野生動物の肉取引によって壊滅的な被害を受けていることが示されている。[166]対照的に、ボノボや他の動物を殺すことに対する先住民の信仰やタブーにより、公園の境界線が確立されていないにもかかわらず、ボノボと生態系の多様性が依然として繁栄している地域も存在します。
1990年代の戦争中、研究者や国際非政府組織(NGO) はボノボの生息地から追い出された。2002年、ボノボ保護イニシアチブは、国家機関、地元のNGO、地域社会と協力して、ボノボ平和の森プロジェクト (コンサベーション・インターナショナルのグローバル保護基金の支援を受け) を開始した。平和の森プロジェクトは、地元のコミュニティと協力して、地元の先住民が管理するコミュニティベースの保護区の連携した集合体を確立する。主にコンゴ民主共和国の組織と地元のコミュニティを通じて実施されたこのモデルは、ボノボの生息地の5万平方マイル (13万 km 2 ) を保護するための合意の実現に貢献した。エイミー・パリッシュによると、ボノボ平和の森は「21世紀の保護のモデルとなるだろう」という。[167]
港町バサンクスは、ルロンガ川沿いのロポリ川とマリンガ川の合流点に位置し、北部に位置しているため、地元の物資を受け取ってムバンダカやキンシャサの都市に輸送するのに適した立地である。バサンクスは、ロポリ盆地とロマコ川の荒野（ボノボの中心地）の前の最後の港であるため、ボノボの保護活動は、この町を拠点として行われている[168] 。 [169] [170]
1995 年、野生のボノボの個体数減少に対する懸念から、ウィスコンシン州ミルウォーキーのミルウォーキー動物学会 (ZSM) は、世界中のボノボの科学者の協力を得て、「Pan paniscus行動計画: 野生個体群に関する報告書と保護の提案」を出版しました。この行動計画は、ボノボの生息域のさまざまな場所で 20 年間にわたって行われた調査から得られたボノボの個体群データをまとめたものです。この計画では、ボノボ保護の優先行動を特定し、研究者、政府関係者、援助機関が保護プログラムを開発する際の参考資料として役立ちます。
行動計画の勧告に従って、ZSM はボノボとコンゴの生物多様性イニシアチブを策定した。このプログラムには、生息地と熱帯雨林の保護、コンゴ国民と保護団体への研修、野生生物の個体数評価とモニタリング、教育などが含まれる。ZSM は、コンゴの研究者に調査方法と生物多様性モニタリングの研修を行うとともに、ボノボの生息域内で地域調査を実施してきた。ZSM の当初の目標は、サロンガ国立公園を調査して公園内のボノボの保護状況を判断し、公園保護を強化するための資金と技術支援を提供することだった。プロジェクトが進むにつれて、ZSM はボノボの生息地に住むコンゴ人への支援にさらに関与するようになった。学校を建設し、教師を雇い、薬を提供し、コンゴ人が作物の栽培を学び、野生動物の狩猟に頼らなくなるよう支援する農業プロジェクトを開始した。[171]
ZSM は、国連、USAID、米国大使館、世界自然保護基金、その他多くの団体や個人からの助成金を受けて、以下の活動も行っています。
- ボノボの個体群とその生息地を調査し、これらの類人猿を保護する方法を見つける
- 国連世界遺産に登録されているコンゴのサロンガ国立公園の類人猿、マルミミゾウ、その他の絶滅危惧動物を救うために密猟防止対策を策定する
- ボノボの生息地近くに住むコンゴの人々に、訓練、識字教育、農業技術、学校、設備、仕事を提供し、彼らが大型類人猿の保護に強い関心を持つようにする。ZSM は、コンゴの人々が作物の栽培を学び、野生動物の狩猟への依存を減らすことを支援する農業プロジェクトを開始した。
- コンゴ全土で使用できる小規模な保全手法のモデル
2003年以降、米国政府はコンゴ盆地森林パートナーシップに5400万ドルを割り当てた。この多額の投資により、国際NGOが同地域に拠点を設立し、ボノボ保護プログラムの開発に取り組むようになった。この取り組みによりボノボの生存の可能性は高まるはずだが、その成功は地元および先住民コミュニティのさらなる関与と能力の構築にかかっているかもしれない。[172]
ボノボの個体数は過去30年間で急激に減少したと考えられているが、戦争で荒廃したコンゴ中部では調査が困難だった。世界自然保護基金によると、生息数は6万頭から5万頭未満と推定されている。
さらに、関係者はいくつかの科学および生態学のウェブサイトでこの危機について言及しています。世界自然保護基金、アフリカ野生生物基金などの組織は、この種に対する極度の危険に注意を向けさせようとしています。アフリカのより安定した地域、またはインドネシアなどの島に保護区を設立することを提案する人もいます。意識はますます高まっており、非科学または生態学のサイトでさえ、この種の保護を支援するために寄付を集めるさまざまなグループを設立しています。
人間の文化におけるボノボ
世界ボノボデーは2月14日（バレンタインデー）です。これは2017年にアフリカ野生生物財団によって制定されました。[173]
参照
- コンゴ民主共和国バサンクス– ボノボの研究と保護の拠点
- ボノボ保護活動
- チンパンジーゲノムプロジェクト
- クロディーヌ・アンドレ
- 類人猿の人格
- グレートエイププロジェクト
- 国際霊長類の日
- カンジ
- 類人猿一覧– 注目すべき非ヒト類人猿
- ローラとボノボ
- コバは架空のボノボであり、リブート版『猿の惑星』シリーズの敵役である。
注記
- ^ ギネコクラシー、人々の間では「女性と男性に対する女性の政府」または「女性の社会的優位性」
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さらに読む
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Pan paniscusに関連するメディアがあります。
Wikispeciesにはボノボに関する情報があります。
- 進化：なぜセックスなのか？
- ボノボ：アフリカ野生生物基金による野生生物の概要
- 霊長類情報ネット Pan paniscus ファクトシート
- スーザン・サヴェージ・ランボー: ボノボの優しい天才 – TED
- WWF (世界自然保護基金 / 世界自然保護基金) – ボノボ種のプロフィール
- サンディエゴ動物園図書館: ボノボ、Pan paniscus
- UCSC ゲノム ブラウザで panPan1 ゲノム アセンブリを表示します。
