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海洋無脊椎動物は、海洋生息地に生息する無脊椎動物 であり、海洋における肉眼で見える生物の大部分を占めています。これは、多系統の包括的な用語であり、脊索動物門の無脊椎動物であるナメクジウオ、ホヤ、サルパなどを含む、海洋脊椎動物を除くすべての海洋動物を包含します。名前が示すように、海洋無脊椎動物には、石灰化した軸骨格、すなわち脊柱がなく、保護や移動のために硬い殻、殻、または外骨格を進化させたものもあれば、体内の体液圧を利用して体を支えるものもあります。海洋無脊椎動物は多様な体構造を持ち、30以上の門に分類されています。
最も初期の動物は海洋無脊椎動物であり、脊椎動物は後から現れた。動物は多細胞真核生物であり、[注1 ]細胞壁を持たない点で植物、藻類、菌類と区別される。[ 1 ]海洋無脊椎動物は脊索動物門の脊椎動物とは別に海洋環境に生息する動物であり、脊椎を持たない。一部の動物は殻や硬い外骨格を進化させている。
ディッキンソニア属は、広く認められている最も初期の動物化石の1つであり[ 2 ]、約5億7100万年前から5億3900万年前に生息していました[ 3 ] 。個々のディッキンソニアは、通常、左右対称の肋のある楕円形をしています。堆積物に覆われるか、あるいは何らかの理由で死ぬまで成長し続け[ 4 ]、生涯のほとんどを体が堆積物にしっかりと固定された状態で過ごしました[ 5 ] 。分類学上の近縁関係は現在不明ですが、その成長様式は左右相称動物の近縁関係と一致しています[ 6 ] 。
ディッキンソニアを除けば、最も初期の広く認められている動物化石は、おそらく約5億8000万年前の、かなり現代的な外見の刺胞動物（クラゲ、イソギンチャク、ヒドラを含むグループ）である[ 7 ] 。カンブリア紀が始まる前の最後の4000万年間繁栄したエディアカラ生物群[ 8 ]は、数センチメートルを超える最初の動物であった。ディッキンソニアと同様に、多くは平らで「キルト状」の外観をしており、非常に奇妙に見えたため、それらを独立した界であるヴェンドビオンタに分類するという提案があった。[ 9 ]しかし、他の標本は初期の軟体動物（キンベレラ[ 10 ] [ 11 ]）、棘皮動物（アルカルア[ 12 ]）、節足動物（スプリギナ[ 13 ]パルヴァンコリナ[ 14 ] ）と解釈されている。これらの標本の分類については依然として議論があり、主な理由は、分類学者が現生生物との類似性など、より新しい生物を分類するのに役立つ診断的特徴が、エディアカラ類には一般的に存在しないためである。しかし、キンベレラが少なくとも三胚葉性の左右相称動物、つまり刺胞動物よりもはるかに複雑な動物であったことはほぼ間違いないと思われる。[ 15 ]
小型の貝類は、後期エディアカラ紀から中期カンブリア紀にかけて発見された化石の非常に多様なコレクションです。最も古いCloudinaは、捕食に対する防御に成功した痕跡を示しており、進化的な軍拡競争の始まりを示している可能性があります。カンブリア紀初期の小さな貝殻のいくつかはほぼ間違いなく軟体動物に属していましたが、 HalkieriaやMicrodictyonといった「装甲板」の持ち主は、軟体動物を保存したカンブリア紀の化石層からより完全な標本が発見されたときに最終的に特定されました。 [ 16 ]
1970年代には、現代の動物門の出現が「爆発的」だったのか、それとも先カンブリア時代の動物化石の不足によって隠された漸進的なものだったのかという議論がすでに始まっていた。[ 16 ]バージェス頁岩の化石層の再分析により、オパビニアなどの既知のどの動物門にも当てはまらない動物が明らかになり、この問題への関心が高まった。当時、これらは現代の動物門がカンブリア爆発で非常に急速に進化し、バージェス頁岩の「奇妙な驚異」がカンブリア紀前期が動物進化の独特な実験期であったことを示している証拠として解釈された。[ 17 ]後に類似の動物が発見され、新しい理論的アプローチが開発された結果、多くの「奇妙な驚異」は現代のグループの進化上の「叔母」または「いとこ」であったという結論に至った[ 18 ] ― 例えば、オパビニアは節足動物の祖先を含むグループである葉脚類の一員であり、現代のクマムシと近縁であった可能性がある。[ 19 ]それにもかかわらず、カンブリア爆発が本当に爆発的であったかどうか、もしそうであれば、どのように、なぜそれが起こったのか、そしてなぜそれが動物の歴史の中で特異に見えるのかについては、依然として多くの議論がある。[ 20 ]
無脊椎動物はさまざまな門に分類されます。非公式には、門は生物を体構造に基づいて分類する方法と考えることができます。[ 21 ] [ 22 ] : 33体構造とは、生物の対称性、体節構造、付属肢の配置など、生物の形状や形態を記述する設計図のことです。体構造の概念は、脊椎動物から始まり、脊椎動物は1つの門に分類されました。しかし、脊椎動物の体構造は数ある体構造の1つにすぎず、無脊椎動物は多くの門または体構造から構成されています。体構造の発見の歴史は、脊椎動物を中心とした世界観から、脊椎動物を多くの体構造の1つとして見るという動きとして見ることができます。先駆的な動物学者の中で、リンネは脊椎動物以外の2つの体構造を特定し、キュヴィエは3つを特定しました。ヘッケルは4つ、さらに原生生物は8つあり、合計12である。比較のために言うと、現代の動物学者が認める門の数は35に増えている。[ 22 ]
歴史的には、体構造はカンブリア爆発期に急速に進化してきたと考えられていたが、[ 23 ]動物の進化に関するより繊細な理解では、体構造は古生代初期からそれ以降にかけて徐々に発達してきたことが示唆されている。[ 24 ]より一般的には、門は2つの方法で定義できる。上記のように、形態的または発生的にある程度類似した生物のグループ（表現型定義）として、または、進化的にある程度関連した生物のグループ（系統発生的定義）として。[ 24 ]
陸上や空中と同様に、無脊椎動物は肉眼で見える生物の大部分を占めており、脊椎動物は30以上ある既知の動物門の亜門を構成しているため、分類学上の目的では「脊椎動物」という用語はほとんど意味をなさない。無脊椎動物の海洋生物には以下のグループが含まれ、その中には門に属するものもある。
節足動物には約1,113,000種の現存種が記載されており、軟体動物は約85,000種、脊索動物は約52,000種である。[ 25 ]
海綿動物は、海綿動物門（現代ラテン語で「孔を持つ」という意味[ 26 ] ）に属する動物です。多細胞生物であり、体内には水が循環するための孔や管が多数あり、2枚の薄い細胞層の間にゼリー状の中膠が挟まれています。海綿動物には、他の種類の細胞に変化できる未分化細胞があり、その過程で主要な細胞層と中膠の間を移動することがよくあります。海綿動物には神経系、消化器系、循環器系はありません。その代わりに、ほとんどの海綿動物は、体内に一定の水の流れを維持することで、食物や酸素を摂取し、老廃物を排出しています。
海綿動物は、多細胞性、従属栄養性、細胞壁の欠如、精子の生成という点で他の動物と似ています。他の動物とは異なり、真の組織や器官を持たず、体の対称性もありません。体の形状は、栄養分を蓄積する中心腔を通る水の流れを最大限に効率化するように適応しており、水は出水孔と呼ばれる穴から排出されます。多くの海綿動物は、スポンジンや炭酸カルシウムまたは二酸化ケイ素の骨片からなる内部骨格を持っています。すべての海綿動物は固着性の水生動物です。淡水種も存在しますが、大多数は潮間帯から水深8,800メートル（5.5マイル）を超える深さまで生息する海洋（海水）種です。
約5,000～10,000種の既知の種のほとんどは水中の細菌 やその他の食物粒子を餌としているが、一部の種は光合成微生物を内部共生体として宿しており、これらの共生関係は消費するよりも多くの食物と酸素を生産することが多い。食物の乏しい環境に生息する少数の海綿動物は肉食動物となり、主に小型甲殻類を捕食している。[ 27 ]
リンネは誤って海綿動物を藻類目に属する植物と分類した。[ 29 ]その後長い間、海綿動物は独立した亜界であるパラゾア（動物の傍にあるという意味）に分類されていた。[ 30 ]現在では、海綿動物は側系統群として分類され、そこから高等動物が進化してきた。[ 31 ]
刺胞動物（ギリシャ語でイラクサ）は、主に獲物を捕らえるために使用する特殊な細胞である刺胞細胞の存在によって区別されます。刺胞動物には、サンゴ、イソギンチャク、クラゲ、ヒドロ虫類が含まれます。これらは、水生（主に海洋）環境にのみ生息する10,000種を超える動物を含む門を形成しています[ 32 ] 。その体は、ほとんどが 1細胞の厚さの 2 層の上皮の間に挟まれた、非生物のゼリー状物質である中膠で構成されています。基本的な体型は 2 つあり、遊泳性のメデューサと固着性のポリプです。どちらも放射対称で、口は刺胞細胞を持つ触手に囲まれています。どちらの形態も、消化と呼吸に使用される単一の開口部と体腔を持っています。
刺胞動物の化石は、約5億8000 万年前に形成された岩石から発見されている。鉱物構造を形成しない刺胞動物の化石は稀である。科学者たちは現在、刺胞動物、有櫛動物、左右相称動物は、他の海綿動物よりも石灰質海綿動物に近縁であり、花虫類は他の刺胞動物の進化上の「叔母」または「姉妹」であり、左右相称動物に最も近縁であると考えている。
刺胞動物は、細胞が組織に組織化されている最も単純な動物です。[ 33 ]イソギンチャクは研究のモデル生物として使用されています。[ 34 ]実験室での飼育が容易で、毎日多数の胚を得られるプロトコルが開発されています。 [ 35 ]イソギンチャクと脊椎動物の間には、遺伝子配列の保存と複雑さにおいて驚くべき類似性があります。[ 35 ]特に、脊椎動物の頭部の形成に関係する遺伝子はイソギンチャクにも存在します。[ 36 ] [ 37 ]
ワーム（古英語で蛇を意味する）は、通常、細長い円筒形の管状の体をしており、四肢はありません。海洋ワームの大きさは、顕微鏡でしか見えないものから、一部の海洋多毛類（ゴカイ類）では1メートル（3.3フィート）を超えるもの[ 42 ] 、海洋紐形動物（靴紐ワーム）では最大58メートル（190フィート）に達するものまで様々です。[ 43 ]海洋ワームの中には、他の動物の体内に寄生するなど、限られたニッチを占めるものもいれば、海洋環境でより自由に生活したり、地中に穴を掘って生活するものもいます。
海洋性蠕虫は様々なグループに分かれており、互いに遠縁であるため、環形動物門（環節蠕虫）、毛顎動物門（ヤムシ）、半索動物門、ホウキムシ門（カブトガニ）など、複数の異なる門に分類されます。これらの蠕虫の多くは、酸素と二酸化炭素の交換に用いられる特殊な触手を持っており、生殖にも利用されることがあります。海洋性蠕虫の中には管状蠕虫もおり、例えば巨大管状蠕虫は海底火山付近の海域に生息し、摂氏90度までの高温にも耐えることができます。
扁形動物門（扁形動物）は、寄生性の条虫類である条虫綱を含む別の蠕虫門を形成します。マッコウクジラの腸内に見られる海洋条虫Polygonoporus giganticus は、30 m（100フィート）以上に成長することがあります。[ 44 ] [ 45 ]
線虫（回虫）は、管状の消化器系と両端に開口部を持つ別の蠕虫門を構成します。 [ 46 ] [ 47 ] 25,000種を超える線虫が記載されており、[ 48 ] [ 49 ]その半数以上が寄生性です。さらに100万種が未記載であると推定されています。[ 50 ]線虫は海洋、淡水、陸上の環境に遍在しており、個体数と種数の両方で他の動物を上回ることがよくあります。山頂から海溝の底まで、地球の岩石圏のあらゆる場所で見つかります。[ 51 ]数で見ると、海底のすべての動物の90%を占めています。[ 52 ]個体数の優位性、1平方メートルあたり100万個体を超えることも多く、地球上の全動物個体の約80%を占めていること、生活環の多様性、さまざまな栄養段階における存在は、多くの生態系において重要な役割を果たしていることを示している。[ 53 ]
棘皮動物（ギリシャ語で「棘のある皮膚」の意）は、海洋無脊椎動物のみを含む門です。成体は放射対称（通常は5点対称）で識別でき、ヒトデ、ウニ、タコノマクラ、ナマコ、ウミユリなどが含まれます。棘皮動物は、潮間帯から深海帯まで、あらゆる海洋深度で見られます。この門には約7,000種の現生種が含まれており[ 54 ]、脊索動物（鳥類、魚類、哺乳類、爬虫類などの脊椎動物を含む）に次いで、後口動物（上門）の2番目に大きなグループとなっています。
棘皮動物は、幼生期には左右対称であるが、成体になると五回対称（五量体、放射対称の特殊なタイプ）になるという点で、動物の中では独特である。[ 55 ]
棘皮動物は生物学的にも地質学的にも重要である。生物学的には、深海や浅い海域といった生物の砂漠地帯にこれほど豊富に生息する生物群は他にほとんどない。ほとんどの棘皮動物は組織、器官、四肢を再生し、無性生殖を行うことができ、場合によっては単一の四肢から完全に再生することもある。地質学的には、棘皮動物の価値は骨化した骨格にある。これらの骨格は多くの石灰岩層の主要な構成要素であり、地質環境に関する貴重な手がかりとなる。19世紀と20世紀には、再生研究において最もよく用いられた種であった。さらに、一部の科学者は、棘皮動物の放散が中生代海洋革命の原因であったと考えている。
分類が難しいアルカルア（棘皮動物のような五放射相称の先カンブリア時代の動物）を除けば、この門の最初の明確なメンバーはカンブリア紀の初め頃に現れた。
軟体動物（ラテン語で「柔らかい」の意）は、約 85,000 種の現存する認識種からなる門を形成している。[ 57 ]種の数で見ると、軟体動物は最大の海洋動物門であり、命名された海洋生物全体の約 23% を占めている。[ 58 ]軟体動物は、他の無脊椎動物門よりも多様な形態を持っている。大きさや解剖学的構造だけでなく、行動や生息地においても非常に多様である。種の大部分は、海岸から深海帯まで海洋に生息しているが、一部は淡水動物相や陸上生態系の重要な部分を形成している。
軟体動物門は、9つまたは10の分類学的クラスに分けられ、そのうち2つは絶滅しています。これらのクラスには、腹足類、二枚貝類、頭足類のほか、あまり知られていないが特徴的なクラスが含まれます。保護殻を持つ腹足類はカタツムリ（ウミカタツムリ）と呼ばれ、保護殻を持たない腹足類はナメクジ（ウミウシ）と呼ばれます。分類された種数で言えば、腹足類が圧倒的に多く、全体の80%を占めています。[ 25 ]二枚貝類には、アサリ、カキ、コックル、ムール貝、ホタテガイ、その他多数の科が含まれます。海産の二枚貝は約8,000種（汽水域および汽水域の種を含む）、淡水種は約1,200種あります。頭足類にはタコ、イカ、コウイカなどが含まれます。頭足類はすべての海洋に生息し、神経学的には無脊椎動物の中で最も進化しています。[ 59 ]約800種の現生海洋頭足類が確認されており、[ 60 ]推定11,000種の絶滅分類群が記載されています。[ 61 ]完全な淡水性の頭足類は存在しません。[ 62 ]
軟体動物は形が非常に多様であるため、多くの教科書では軟体動物の解剖学的構造の説明を、一般的な、あるいは仮説上の祖先軟体動物に基づいて記述している。この一般的な軟体動物は、体節がなく左右対称で、下面には単一の筋肉質の足がある。[ 67 ] [ 68 ] : 484–628さらに、3 つの重要な特徴がある。まず、内臓を覆い、呼吸と排泄に用いられる大きな腔を含む外套膜と呼ばれる筋肉質の外套がある。外套膜から分泌される殻が上面を覆っている。[ 68 ]第二に、（二枚貝を除いて）摂食に用いられる歯舌と呼ばれるやすり状の舌がある。第三に、粘液を分泌するために繊毛と呼ばれる微細な筋肉で動く毛を用いる複雑な消化器系を含む神経系がある。一般的な軟体動物は、2 対の神経索(二枚貝では 3 対) を持っています。脳は、1 個しか持たない種では、食道を取り囲んでいます。ほとんどの軟体動物は目を持っており、すべて化学物質、振動、触覚を感知するセンサーを持っています。軟体動物の最も単純なタイプの生殖システムは体外受精に依存していますが、より複雑なバリエーションも存在します。すべて卵を産み、そこからトロコフォア幼生、より複雑なベリジャー幼生、または小型の成体が出現する可能性があります。この描写は現代の単板類とかなり似ており、非常に初期の軟体動物に似ている可能性があると示唆する人もいます。[ 67 ] : 284–291 [ 67 ] : 298–300 [ 69 ] [ 70 ]
海洋性腹足類、頭足類、二枚貝類がカンブリア紀（5億3880万年前 ～ 4億8685万年前）に出現したことを示す確かな証拠が存在する。しかし、軟体動物が祖先である冠輪動物からどのように出現し、現在知られている現生種や化石種へとどのように多様化していったのかという進化の歴史については、科学者の間で依然として活発な議論が交わされている。
節足動物（ギリシャ語で「関節のある足」の意）は、外骨格（外側の骨格）、体節のある体、および関節のある付属肢（対になった付属肢）を持つ。節足動物は、昆虫、クモ類、多足類、甲殻類を含む門を形成する。節足動物の特徴は、関節のある肢と、炭酸カルシウムで鉱物化されることが多いキチン質のクチクラである。節足動物の体構造は体節からなり、各体節には一対の付属肢がある。硬いクチクラは成長を阻害するため、節足動物は脱皮によって定期的にクチクラを交換する。その多様性により、節足動物はほとんどの環境において、あらゆる生態学的ギルドの中で最も種数の多いメンバーとなっている。
海洋節足動物の大きさは、微小な甲殻類であるスティゴタントゥルスから日本のタカアシガニまで多岐にわたる。節足動物の主要な体内腔は血体腔であり、そこに内臓が収容され、血液に相当する血リンパが循環する。節足動物は開放循環系を持つ。体表と同様に、節足動物の内臓も一般的に繰り返し節から構成されている。神経系は「はしご状」で、一対の腹側神経索が全ての体節を貫通し、各体節に一対の神経節を形成する。頭部は様々な数の体節が融合して形成され、脳はこれらの体節の神経節が融合して形成され、食道を取り囲む。節足動物の呼吸器系と排泄器官は、生息環境と所属する亜門によって大きく異なる。
節足動物の視覚は、複眼と色素ピット単眼のさまざまな組み合わせに依存しています。ほとんどの種では、単眼は光が来る方向しか検出できず、複眼が主な情報源ですが、クモの主な目は単眼であり、像を形成でき、ごくまれに獲物を追跡するために回転することができます。節足動物はまた、クチクラから突き出ている多数の剛毛（毛）の変形に基づく、幅広い種類の化学的および機械的センサーを持っています。節足動物の生殖と発生の方法は多様です。すべての陸生種は体内受精を利用しますが、これは直接注入ではなく、付属肢または地面を介して間接的に精子を移送することによって行われることが多いです。海洋種はすべて卵を産み、体内受精または体外受精のいずれかを利用します。節足動物の孵化幼生は、小型の成体から、関節のある肢を持たない幼虫まで様々で、最終的に完全変態を経て成体になります。
節足動物の進化上の祖先はカンブリア紀に遡る。このグループは一般的に単系統群と考えられており、多くの分析は節足動物を環状神経動物（またはその構成クレード）とともに脱皮動物上門に位置づけることを支持している。しかしながら、全体として後生動物の基底的な関係はまだ十分に解明されていない。同様に、様々な節足動物グループ間の関係についても、現在も活発な議論が続いている。
海洋無脊椎動物の中には、分光法の登場まで検出できなかったほど微量しか存在しない鉱物を利用するものが数多くいる。一部のホヤ類は、血液細胞で使用するためにバナジウムを周囲の海水よりも1000万倍も濃縮する。他のホヤ類も同様にニオブとタンタルを濃縮する。[ 67 ] : 947ロブスターは、海水中の銅の割合が微量であるにもかかわらず、呼吸色素ヘモシアニンに銅を使用する。 [ 67 ] : 638これらの元素は海洋に大量に存在しているが、人間による抽出は経済的ではない。[ 76 ]
初期の研究者たちは形態的な類似性に基づいて生物をグループ分けし、さらにそれらのグループを類似性に基づいてグループ分けしていくことで階層構造を形成していた。
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