ヤドカリ

ヤドカリ 時間範囲:ヘッタンギアン–現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ダルダヌス・カリドゥス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	十脚類
亜目:	胸膜腫
インフラオーダー:	阿野村
スーパーファミリー:	パグロイデア・ ラトレイユ、1802
家族
ヒラタケ科 コエノビタ科 ディオゲニダエ科 イシガメ科 パグリダ科 パラパグリ科 パラピロケリダエ ピロケリ科 ヒラタハゼ科

ヤドカリは、脆弱な外骨格を守るために、腐肉を漁った軟体動物の殻に隠れるように適応した、Paguroidea上科の無尾目十脚 類 甲殻類です。 ^{[1] [2] [3]}ヤドカリには 800 種以上あり、そのほとんどはぴったりとフィットする殻に隠された非対称の腹部を持っています。ヤドカリの柔らかい (石灰化していない) 腹部外骨格は、他の生物が作った隠れ場所を使わなければ無防備になるリスクがあることを意味します。

ヤドカリと隠れ家との強い結びつきは、その生態に大きな影響を与えています。約 800 種が移動可能な隠れ家 (ほとんどの場合は石灰化した巻貝の殻) を持っています。この保護的な移動性が、ほぼすべての海洋環境に生息するこれらの甲殻類の多様性と多様性に貢献しています。ほとんどの種では、発達の過程で対称形の自由遊泳幼生から形態学的に非対称な底生性で貝を探すカニへと変態します。このような生理学的および行動学的極端な変化は、隠れた生活様式への移行を促進し、このスーパーファミリーの成功につながった長い進化の長さを明らかにしています。

Paguroidea のヤドカリ類は、カニ類(短尾類)よりも、コザクラインコやカニ類に近い。コザクラインコやカニ類とともに、Paguroidea のヤドカリ類はすべて、短尾類の姉妹分類群である異尾下目(Anomura ) に属する。

しかし、タラバガニと他のヤドカリ科との関係は、非常に議論の多いトピックでした。身体的特徴、遺伝情報、および複合データに基づく多くの研究は、タラバガニ科のタラバガニはヤドカリ科の派生種であり、ヤドカリ科内の科として分類されるべきであるという長年の仮説を実証しています。^{[4] [5] [6] [7]}分子データは、形態学的議論に基づく別の見解を反証しました。その見解では、タラバガニ科（タラバガニ）は、別の上科であるヤドカリ科とともに巣を作るとされています。 ^{[8] [9]}そのため、2007年にヤドカリ科から移動された後、2023年にヤドカリ科に戻されました。^[10]

Paguroidea上科には9つの科が正式に認められており^[1]、合計135属に約1200種が含まれています^{[2] 。}

• Calcinidae Fraaije、Van Bakel & Jagt、2017 – 7 属^[11]
• Coenobitidae Dana, 1851 – 2 つの属:陸生ヤドカリとヤシガニ
• ディオゲニダエ科 Ortmann, 1892 – 「左利きのヤドカリ」の 20 属
• Lithodidae Samouelle, 1819 – 「タラバガニ」の 15 属
• Paguridae Latreille, 1802 – 76 属
• パラパグリ科 スミス、1882 – 10属
• Parapylochelidae Fraaije et al.、2012 – 2 属^[12]
• Pylochelidae Bate, 1888 – 「対称的なヤドカリ」の 9 属
• Pylojacquesidae McLaughlin & Lemaitre, 2001 – 2属

異村類におけるパグロイド上科の位置づけは以下の系統図で示されており、この系統図では、タラバガニ科のカニ類がパグロイド上科のヤドカリ類の姉妹種として示されている。^[13]

腹足類の殻を使用する原位置のヤドカリの化石記録は、白亜紀後期まで遡ります。それ以前には、少なくとも一部のヤドカリはアンモナイトの殻を使用していました。英国ヨークシャー州スピートン粘土層（下部白亜紀）のPalaeopagurus vandenengeliの標本[ 14 ]や、ロシアの上部ジュラ紀の^ディオゲニドヤドカリの標本[ 15 ]^がそれを示しています。この上科の最古の記録はジュラ紀初期まで遡り、最も古い既知の種はドイツのヘッタンギアン後期のSchobertella hoelderiです。^[16]

ヤドカリは非公式には水生ヤドカリと陸生ヤドカリの2つのグループに分けられます。^[17]

最初のグループは水生ヤドカリ（ほとんどが海生で、淡水に生息する種は Clibanarius fonticola のみ）である。これらのカニは水生動物として生活の大半を水中で過ごし、浅い岩礁や海岸から深海底まで海水の深みに生息し、水から陸に上がることはめったにない。彼らは鰓呼吸をするが、そのために水を運ぶ必要はなく、鰓が湿っている限り、ほとんどの種は水から少しの間離れても生き延びることができる。しかし、この能力は陸生ヤドカリほど発達していない。いくつかの種は「移動式住居」を使わず、多毛類、ムカデ 類、サンゴ、海綿動物が残した動かない構造物に生息する。^[18]

2 番目のグループである陸生ヤドカリは、熱帯地域の陸生種としてその生涯のほとんどを陸上で過ごしますが、生存と繁殖のためには、鰓を湿らせておくために淡水と海水の両方にアクセスする必要があります。ヤドカリ科に属します。

ほとんどの種は長く螺旋状に湾曲した腹部を持ち、これは同種の甲殻類に見られる硬く石灰化した腹部とは異なり柔らかい。この脆弱な腹部は、ヤドカリが持ち帰った回収した空の貝殻によって捕食者から保護されており、その中に全身を引っ込めることができる。 ^[19]最も頻繁に使用されるのは、ヤドカリが海の巻貝の殻を使用する（ただし、一部の種では二枚貝やカキガイの殻、さらには木や石の中空部分も使用する）。^[18]ヤドカリの腹部の先端は、巻貝の殻の柱頭に強く引っかかるようになっている。 ^[20]ほとんどのヤドカリは夜行性である。^[要出典]

ヤドカリの種類は、甲羅の長さがわずか数ミリの種から、 12～70年生き、ココナッツほどの大きさになるCoenobita brevimanusまで、大きさや形が多岐にわたる。殻のないヤドカリであるBirgus latro（ヤシガニ）は、世界最大の陸生無脊椎動物である。^[21]

幼生は段階的に成長し、最初の2つ（ノープリウスと原生動物）は卵の中で発生します。ほとんどのヤドカリの幼生は第3段階のゾエアで孵化します。この幼生段階では、カニは数本の長い棘、細長い腹部、大きな縁取りの触角を持っています。ゾエアが数回脱皮した後、最終段階のメガロパ幼生段階に移行します。 [ ^22]

ヤドカリの性行動は種によって異なるが、一般的な説明は以下の通りである。メスが前回の交尾で幼虫を産んだ場合、メスは脱皮してそれを放出する。メスのヤドカリは脱皮の直前に交尾の準備ができており、オスと接触することがある。種によっては、オスが脱皮前のメスを何時間も掴んでいることもある。メスが脱皮する前、そして通常はメスが脱皮した後も、オスは交尾前の行動をとる。これらの行動は多種多様だが、最も一般的なのはメスを回転/揺さぶることと、メスをオスの方に引っ張ることである。^[23]

しばらくすると、メスは口の中のハミ脚を動かしてオスに合図を送る。その後、メスとオスは両方とも体を殻から出して交尾する。その後、両方のカニは殻に戻り、再び交尾する。種によっては、メスが腹肢に卵を抱くまでオスが交尾後の行動をとるものもある。 [ ^23]

ヤドカリは成長するにつれて、より大きな殻を必要とする。適切な無傷の腹足類の殻は限られた資源である場合もあるため、ヤドカリの間では殻をめぐる競争が頻繁に起こる。特定の場所における空の殻の入手可能性は、大きさが一致する腹足類とヤドカリの相対的な豊富さによって決まる。同様に重要な問題は、腹足類を捕食し、殻を無傷のままにする生物の個体数である。^[24]一緒に飼育されているヤドカリは、好みの殻にアクセスするために競争相手と戦ったり殺したりすることがある。しかし、ヤドカリの大きさにかなりばらつきがある場合、空の殻をめぐる戦いはまれである。^[25]殻が小さすぎるヤドカリは、ぴったり合う殻を持つヤドカリほど速く成長できず、殻の中に完全に引っ込めることができない場合は食べられる可能性が高くなります。^[26]

ヤドカリが使用する殻は、通常、以前の飼い主によって改造されている。これは、ヤドカリが殻をくり抜いて軽くすることを意味する。改造された殻なしで生きられるのは小型のヤドカリだけだ。通常の殻に移された大型のヤドカリのほとんどは死んでしまう。たとえ生き延びられたとしても、殻をくり抜くのには貴重なエネルギーが必要であり、ヤドカリにとって望ましいものではない。^[27]ヤドカリは化学的に、物理的に殻の内部をくり抜くことでこの改造を達成する。これらの殻は数世代にわたって使用できるため、一部のヤドカリはカタツムリが局所的に絶滅した地域でも生きられる。^[28]

貝殻が手に入らない場合、ヤドカリはブリキ缶や特注の貝殻、その他のゴミなどの代替品を使うことがありますが、これはヤドカリにとってしばしば致命的です（滑りやすいプラスチックゴミの中に登ることはできても、そこから出ることはできないため）。^[29]これは連鎖反応による死亡事故を引き起こすことさえあります。死んだヤドカリは貝殻があることを他のヤドカリに知らせる信号を発し、より多くのヤドカリを死に誘い込むからです。より具体的には、死んだヤドカリの肉の匂いにヤドカリは惹かれるのです。^[30]

大型海洋生物の中には、殻に1匹以上のイソギンチャクを載せることで捕食者を追い払うことができる種もある。イソギンチャクも、ヤドカリの餌の破片を食べるのに最適な位置にいるので、恩恵を受ける。他にも、外皮を被うコケムシとヤドカリがコケムシ石を形成するという非常に密接な共生関係が知られている。^[31]

2024年2月、ポーランドの研究者らは、陸生ヤドカリ16種のうち10種が、天然の貝殻の代わりに、廃棄されたプラスチック廃棄物、割れたガラス瓶、電球などの人工貝殻を使用していることが観察されたと報告した。^[32]

殻争いは、すべてのヤドカリに見られる行動です。これは、攻撃側のヤドカリが、かなり複雑なプロセスを使用して、犠牲者の殻を盗もうとするプロセスです。これは通常、成長中のヤドカリに適した空の殻がない場合にのみ発生します。これらの戦いは通常、同じ種の間で行われますが、2つの異なる種の間で発生することもあります。^{[23] [33]}

防御側のカニが甲羅の中に退却しない場合は、通常、防御側のカニが退却するか、攻撃側のカニが逃げるまで、攻撃的なやり取りが行われます。防御側のカニが退却した後、攻撃側は通常、甲羅を脚でつかみ、複数回ひっくり返します。次に、甲羅の開口部にハミ脚を入れます。 ^{[34] [33]}

その後、カニは「位置取り」行動を開始します。これは、攻撃者が防御者の甲羅の開口部を左右に移動する動作です。この動きは通常、8の字を形成します。次に、攻撃者は「叩く」という適切な名前の行動に移ります。攻撃者は脚と胸郭を固定したまま、甲羅を防御者の甲羅の上に下ろします。これは非常に素早く行われ、通常は聞こえる音を出すのに十分です。2匹のカニが直接接触することはほとんどないようです。^[34]

数回の「たたき」の後、防御側は完全に殻から出てくることがあり、通常は殻の1つに身を置く。攻撃側は次に解放された殻を確認し、素早く殻を変える。カニが新しい殻を試すとき、通常は古い殻をつかんでいる。古い殻に戻るかもしれないからだ。負けたカニはその後、空の殻に向かって走る。負けたカニが殻の近くに留まらない場合、通常は食べられてしまう。^[34]

陸生と海生の両方のヤドカリのいくつかの種は、殻を交換するために空き殻の連鎖を形成することが観察されている。 ^[25] カニは新しい空の殻を見つけたり、他のカニから殻を盗んだりすると、自分の殻を離れて空の殻の大きさを調べる。殻が大きすぎると分かった場合、カニは自分の殻に戻り、空の殻のそばで最大8時間待つ。新しいカニが到着すると、彼らも殻を調べ、大きすぎる場合は他のカニと一緒に待機し、最大20匹のグループを形成し、最大のカニから最小のカニまで一列に並んで互いにつかまる。空の殻にぴったりの大きさのカニが到着してその殻を主張すると（古い殻は空のまま）、列に並んでいるカニはすべて、それぞれが次のサイズに移動しながら、順番に素早く殻を交換します。^[35]元の殻が他のヤドカリから取られた場合、犠牲者は通常、殻なしで残され、食べられてしまいます。ヤドカリは、自分達の殻の方が良いと認識している仲間に集団で襲い掛かり、その殻を奪い取ってから奪い合い、最終的にその仲間が優位に立つまで争うことが多い。^[36]

ヤドカリの攻撃行動は種によって多少の違いはあるものの、どれも非常によく似ている。通常、それは脚と鋏脚（ハサミやハサミとしても知られる）を動かしたり配置したりすることで構成されている。通常、これらの表示は対立を避けるのに十分である。時には、対立する2匹のヤドカリが、明らかなパターンなしに複数の行動をとることがある。^[33]これらの対立は通常数秒続くが、特に頑固なヤドカリの場合は、数分間続くこともある。^[23]

彼らはまた、足を上げることができ、これは「歩行挙上」と呼ばれることもある。これは、最初の2本の歩行脚、または第1および第2のペアの両方など、複数の脚で起こることがある。これはそれぞれ「二重歩行挙上」および「四重歩行挙上」と呼ばれる。この動きの正確な形は種によって異なる。他の種では、別の明確な動きがあり、足を体から離して上方に動かし、前方に動かしながら、同じ動きを四肢を下ろすときに続ける。この動きは「歩行突き上げ」と呼ばれることもある。^{[23] [33]}

また、カニはハサミ足を警告表示としても使用し、通常は2つの異なるバリエーションで使用される。1つ目は、カニが全身（甲羅を含む）を持ち上げ、脚を広げ、鉤爪（鉤爪の上部）が地面と垂直になるまで鉤足を前方に動かす動作である。この動きは通常「鉤爪提示」と呼ばれる。この姿勢は、 Pagurus属などの一部の種ではより明確である可能性がある。2つ目のバリエーションは「鉤爪伸展」と呼ばれ、通常は純粋に視覚的な動きであるが、カニを攻撃するために使用されることもある。鉤爪は、脚が地面と平行になるまで前方上方に動き、通常は別のカニを押しのけるために使用される。大きなカニが小さなカニを押すと、小さなカニは数センチ動かされることがある。^{[23] [33]}

パグリダエ科のカニには、別の独特な動き方をする個体がいる。個体は他のカニの甲羅の上を這うことがある。大きさがちょうど良い場合、上に乗ったカニは上下または横に素早く動き、通常は他のカニを落とさせる。^[23]

Clibanarius tricolor、Calcinus tibicen、Pagurus miamensisなどの一部の種は半群生性で、群れの中で独特の行動を示します。これら 3 種はすべて群生行動を示しますが、C. tricolor は最も密度が高く大きな群れを形成します。Clibanarius tricolorのカニは日中に集まり、通常は毎日同じ群れで過ごします。午後 4 時にカニは群れで移動を開始し、午後 5 時までに群れを離れます。群れは通常、一方向に動き、他のカニの近くにいることもあります。ただし、この行動は制御された条件下では失われるようです。^[23]

ヤドカリの殻には複数の「仲間」がいるが、その正確な役割はよくわかっていない。これらの仲間は通常、殻の内側に住むものと外側に住むものの2つのグループに分類される。内側の仲間の中には共生関係にあるネレイドワームがおり、このワームはヤドカリの殻を清潔に保つのを手伝い、カニ科のカニもいる。同じ殻の中にワームとカニの両方がいるのは珍しいことではない。^{[37] [38]}

端脚類との関連もあり、例えばヤドカリの一種Pagurus hemphilliと端脚類の属Liljeborgiaとの関係が挙げられます。この端脚類の色は、ヤドカリやその殻によく生えるCrustose rhodophycean藻類の色と一致します。P . hemphilliの標本は客の存在を許容しましたが、他のヤドカリの種はそれを食べようとしました。^{[38] [39]}

外側の仲間にはフジツボやクレピデュラなどの表在性動物がおり、安定性を損なったり、単に甲羅に重量を加えたりするため、カニにとって邪魔になることがある。ヤドカリの中には生きたイソギンチャク亜綱のコロニーを持つ種もあれば、それを拒絶する種もある。コロニーを甲羅の中に閉じ込める種もあれば、イソギンチャクを積極的に取り外したり再接着したりする種もある。ほとんどのヤドカリはできるだけ多くのイソギンチャクを置こうとするが、他のヤドカリが運んでいるイソギンチャクを盗むものもいる。両者の間には相互に利益のある関係があり、捕食者から身を守るのに役立つ。^[38]

いくつかの海洋ヤドカリ種は海洋水族館でよく見られ、サンゴ礁の水槽で飼育されることが多い。^[17]

世界中に約 15 種のCoenobita属陸生種が生息していますが、そのうち、カリブヤドカリ( Coenobita clypeatus )、オーストラリア陸生ヤドカリ( Coenobita variabilis )、エクアドルヤドカリ( Coenobita compressedus ) がペットとしてよく飼育されています。Coenobita brevimanus、Coenobita rugosus、Coenobita perlatus、Coenobita cavipesなどの他の種はそれほど一般的ではありませんが、ペットとして入手しやすく人気が高まっています。

ヤドカリは数ヶ月しか生きられない「使い捨てペット」とみなされることが多いが、Coenobita clypeatusなどの一部の種は12年も生き、^中には32年以上生きるものもいる。^{[41] [42]}

• WikispeciesのPaguroideaに関連するデータ
• ウィキメディア・コモンズのパグロイデアに関連するメディア
• 動物の世話/陸生ヤドカリ（Wikibooks）