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ウィワクシアは、炭質の鱗と棘で覆われ、捕食者から身を守る先史時代の軟体動物の属です。ウィワクシアの化石（主に孤立した鱗ですが、時には完全な関節のある化石）は、世界中のカンブリア紀前期および中期の化石層から知られています。 [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]生きた動物は、完全に成長すると最大で5センチメートル（2インチ）の大きさになりますが、さまざまな幼体の標本が知られており、最小のものは長さ2ミリメートル（0.08インチ）です。 [ 8 ]
ウィワクシアの類縁関係は議論の的となっており、研究者の間では長い間、2つの可能性の間で意見が分かれていた。一方では、その鱗の列は表面的にはある種のウロコムシ（環形動物）に似ていた。他方では、その口器と全体的な形態は、殻のない軟体動物との関係を示唆していた。より最近では、ウィワクシアの口器、鱗、成長履歴の新たな詳細に基づいて、軟体動物との類縁関係の証拠が蓄積されている。[ 8 ] [ 9 ]その名前は、ブリティッシュコロンビア州のウィワクシーピークに由来する。[ 10 ]
提案されている系統群であるハルワキシイダには、ウィワキシアのほか、カンブリア紀の類似した動物がいくつか含まれている。
この記事では、バージェス頁岩から数百の完全な標本が発見されているWiwaxia corrugataという種に焦点を当てています。他の種は断片的な資料や限られたサンプルサイズからしか知られていません。[ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 11 ]
ウィワクシアは左右対称で、上から見ると体は楕円形で、頭や尾ははっきりせず、前から見ても後ろから見てもほぼ長方形だった。体長は5センチメートル（2インチ）に達した。死後標本が圧縮されているため、高さを推定するのは難しい。典型的な標本は、背中の棘を除いて高さ1センチメートル（0.39インチ）だった可能性がある。幅と長さの比率は、動物が成長しても変化しないようだ。[ 7 ]
ウィワクシアの平らな腹面は柔らかく、装甲がなく、表面の大部分はナメクジのような足1本で占められていた。[ 8 ]内部構造についてはほとんど知られていないが、腸は明らかに前方から後方までまっすぐに走っていた。平均的な体長約2.5センチメートル（0.98インチ）の標本では、腸の前端、動物の前方から約5ミリメートル（0インチ）のところに、後方に向いた円錐形の歯が2列（まれに大型の標本では3列）並んだ摂食器官があった。摂食器官は保存状態が良いほど丈夫だったが、石灰化されておらず、かなり柔軟だった。[ 9 ]
この動物は、骨片と呼ばれる小さなリブ状の装甲板が 8 列に並んで覆われていました。これらの骨片は体に沿って平らに並び、互いに重なり合って、一方の骨片の後部が後ろの骨片の前部を覆うようにして、上面、側面の上部、側面の下部、前面、底面の 5 つの主要な領域を形成していました。ほとんどの骨片は楕円形の葉のような形をしていましたが、海底に最も近い腹側骨片は三日月形で、平らなバナナのような形をしており、1 列を形成していました。大型の個体 (>~15 mm) には、上面の両側に沿って、前から後ろまで走る 2 列のリブ状の棘があり、先端付近でわずかに上向きに湾曲しながら、外側にわずかに上向きに突き出ています。各列の中央の棘は通常最も長く、最大5 センチメートル (2インチ)の長さですが、一部の個体では、部分的に成長した交換用の棘を表すかなり短い中央の棘があります。[ 8 ]
各骨片は体内で別々に根付いていた。体骨片の根は体外長の40%かそれより少し短く、棘の根は体外長の25%より少し長い。すべて哺乳類の毛包のように皮膚のポケットに根付いていた。体骨片の根は骨片よりもかなり細かったが、棘の根は基部とほぼ同じ幅だった。どちらのタイプの根もかなり柔らかい組織でできていた。上面と（おそらく）下面に突出した構造的なリブがあった。[ 7 ]： 544骨片と棘は鉱化されておらず、丈夫な有機（炭素ベース）生体高分子でできていた。バターフィールド（1990）は光学顕微鏡と走査型電子顕微鏡の両方でいくつかの骨片を調べ、それらは中空ではなく、基部が分裂して広がり、葉状体を形成していると結論付けた。このパターンは単子葉植物の葉にも見られる。[ 12 ]骨片には縦方向の腔の内部構造があり、これはそれらがロフォトロコゾアの骨片のように基部から分泌されたことを示唆している。[ 8 ]
マレラやカナディアから知られているように、その骨片は回折格子の証拠により虹色であった可能性があるが、[ 13 ]後の研究では疑問視されている。[ 8 ]
Wiwaxiaの骨片は、束になって並んだ 8 列の骨片から構成されています。骨片は成長中に周期的に脱落して交換され、動物が年をとるにつれて特定の束の骨片の数が増加して、より厚い骨片が形成されます。[ 8 ]標本が一定のサイズに達すると、骨片に棘が追加されます。このサイズはW. corrugata では約 15 mmですが、 W. taijengensisではかなり小さくなります。[ 8 ] 1 つの幼体標本は当初脱皮中と解釈されましたが、[ 7 ]実際には単一の折り畳まれた個体を表しています。[ 8 ]
背側の長い棘は捕食者に対する防御であった可能性がある。ウィワクシアは腹側のナメクジのような足の収縮によって移動していたようだ。[ 8 ]ある標本では、小さな腕足動物であるディラフォラ・ベリコスタタが腹側骨片の1つに付着しているように見える。これは、成体のウィワクシアが移動する際に海底に穴を掘ったり、耕したりすることはほとんどなかったことを示唆している。ディラフォラ・ベリコスタタの他の2つの標本が背側の骨片に付着しているのが見つかっている。ウィワクシアは群生ではなく単独生活を送っていたようだ。[ 7 ]摂食器官は、海底を覆っていた微生物マットの上から細菌を削り取るやすりとして、あるいは海底から食物粒子を集める熊手として機能していた可能性がある。 [ 9 ]
カンブリア紀には、今日認識されている動物の主要なグループのほとんどが分岐し始めていました。その結果、多くの系統（後に絶滅する）は、2 つ以上の現代のグループの中間的な特徴を持つか、グループのすべての現代のメンバーに共通する特徴を欠いており、したがって現代の分類群の「幹グループ」に分類されます。[ 15 ]ウィワクシアを現代の冠群に位置づけることができるかどうか、またできない場合はどのグループの幹に属するかについては議論が続いています。ウォルコットが最初にウィワクシアを記載したとき、彼はそれを多毛類環形動物のワームとみなし、その骨片は環形動物の鞘翅（「鱗」）に似ていると考えていました。[ 16 ]最近では議論が激しく、提案されている分類には、軟体動物に遠縁の絶滅した門のメンバー、冠群の多毛類、幹群の環形動物、問題のある左右相称動物などが含まれます。幹群または原始的な冠群軟体動物。[ 17 ]
1985年、サイモン・コンウェイ・モリスは多毛類との類似点があることに同意したが、ウィワクシアの骨片は環形動物の鞘翅とは構造が異なると考えた。彼はウィワクシアの摂食器官と軟体動物の歯舌との類似点に感銘を受け、この動物を軟体動物とヒオリティス類も含むべきであると主張する新しい分類群である軟体動物目に分類した。[ 7 ]後にハルキエリアの最初のかなり完全な標本を記載したとき、彼はこれらがウィワクシアと近縁であると示唆した。[ 18 ]
当時ハーバード大学の大学院生で古生物学者だったニック・バターフィールドは、スティーブン・ジェイ・グールドの講義に感銘を受け、骨片が比較的肉厚で柔らかい鞘翅とは異なることに同意した。しかし、骨片が固体であることから、中空の骨片を持つ生物をまとめるために提唱された分類群である「Coeloscleritophora」にはウィワクシアは属せず、中空の骨片を持つハルキエリア類とも近縁ではないと結論付けた。その代わりに、骨片は現代の環形動物の体から突き出ているキチン質の剛毛（剛毛）といくつかの点で非常によく似ていると考えた。その剛毛は、一部の属では屋根瓦のように背中を覆う葉状の鱗を形成している。つまり、組成、詳細な構造、「毛包」を介して体にどのように付着しているか、そして全体的な外観が似ているというのである。現代の環形動物の中には、両側に長い剛毛の列を発達させるものもおり、ウォルコットとバターフィールドは、これをウィワクシアの背側の棘に似ていると考えた。[ 12 ]ハルキエリア科も含まれる。
バターフィールドはまた、ウィワクシアの摂食器官は「頭」の中央に取り付けられているのではなく、「頭」の両側に2つの部分に取り付けられている可能性も十分にあると主張した。これは多毛類によく見られる配置である。彼はさらに、ウィワクシアを現代の目であるフィロドキダ目に分類し、ウィワクシアに明らかな体節がないことは、現代の多毛類の中にも発生時以外は体節を示さないものがあるため、この分類の妨げにはならないと指摘した。 [ 12 ]彼は後に、ウィワクシアには化石に容易に保存されると予想される多毛類の特徴がいくつか欠けているため、幹群環形動物、つまり現代の環形動物の進化上の「叔母」であると指摘した。[ 19 ]
コンウェイ・モリスとピール（1995）はバターフィールドの主張を概ね受け入れ、ウィワクシアを多毛類の祖先または「叔母」として扱い、バターフィールドからウィワクシアの骨片の微細構造がバージェス頁岩の多毛類であるバージェソカエタとカナディアの剛毛の構造と同一であると知らされたと述べた。コンウェイ・モリスとピールはまた、ウィワクシアの標本の一つに小さな殻の痕跡が見られ、これは動物の進化の初期段階から残された痕跡である可能性があり、現代の多毛類の一群にも痕跡的な殻があるかもしれないと指摘した。しかし、彼らはウィワクシアの摂食器官は軟体動物の歯舌に非常によく似ていると主張した。彼らはまた、骨片が類似したグループに分かれていることから、 Wiwaxia はハルキエリア類とかなり近縁であり、実際にはハルキエリア類から派生したと主張したが、ハルキエリア類の骨片ははるかに小さく、数も多かった。また、1994 年に Butterfield が明らかに中空のWiwaxia の骨片を発見したとも述べた。彼らは、次のような大きな系統樹を提示した。 [ 20 ]
海洋生物学者のアメリ・H・シェルテマら（ 2003）は、ウィワクシアの摂食器官は現代の殻を持たない無板類軟体動物の歯舌と非常によく似ており、両グループの骨片も非常によく似ていると主張した。彼らは、ウィワクシアは軟体動物を含むクレードのメンバーであると結論付けた。 [ 21 ]シェルテマはまた、ウィワクシアと、3つの対称的な側方領域に配置された反復石灰質骨片を持つ特定のソレノガスター軟体動物の幼生との類似性も強調している。 [ 22 ]
デンマークの動物学者ダニー・エイビー＝ヤコブセンは2004年に、ウィワクシアには多毛類や環形動物として明確に位置づけられる特徴が全くないと主張した。エイビー＝ヤコブセンは剛毛を軟体動物、環形動物、腕足動物に共通する特徴とみなしていた。したがって、ウィワクシアの骨片が剛毛に酷似していたとしても（彼はその可能性を疑っていた）、ウィワクシアの最も近縁な生物が環形動物であることを証明するものではないとした。また、ウィワクシアの体のさまざまな部位における骨片の数の大きな違いは、合理的な体節構造のパターンとは一致しないことも指摘した。エイビー＝ヤコブセンは、これだけではウィワクシアを多毛類に分類することを妨げるものではないと考えていたが、他の明確な多毛類の特徴が欠如していることを考えると、これは重大な反論であると考えた。彼の意見では、ウィワクシアを原始環形動物または原始軟体動物に分類する強い根拠はないが、原始環形動物として分類することに対する反対意見の方が強いと考えていた。 [ 23 ]
バターフィールドは2006年にこの議論に復帰し、ウィワクシアを初期の多毛類とみなすために1990年に提示した議論を繰り返し、剛毛はいくつかのグループの特徴であるが、背中を覆うように現れるのは多毛類のみであると付け加えた。[ 17 ]
2012年の研究では、口器を再記述した結果、軟体動物の歯舌との類似点が多数見つかり、環形動物との類縁性に関する有力な論拠のいくつかが覆され、ウィワクシアは確かに軟体動物であったことが示された。[ 9 ]
Wiwaxiaは、もともと1899年にGF Matthewによって記載され[ 24 ]、以前にオギオプシス頁岩で発見された孤立した棘から「Orthotheca corrugata」として分類されました[ 7 ] 。1911年には、アメリカの古生物学者チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットが、カナディアン・ロッキー山脈の近くのバージェス頁岩（苗嶺期、 5億500 万年前）へのフィールドトリップの結果として、さらに標本を発見しました。彼は、環形動物の多毛類グループの一員として、 AphroditidaeとPolynoidaeとの類似性を挙げて独自の属Wiwaxia corrugataに分類しました[ 16 ]。
1966年と1967年に、ハリー・B・ウィッティントン率いるチームがバージェス頁岩を再調査し、非常に多くの化石を発見したため、それらをすべて分析するのに何年もかかった。[ 25 ]ウィワクシアの完全な標本は、グレーターフィロポッド層から464個知られており、群集の0.88%を占めている。[ 26 ]最終的に1985年に、当時ウィッティントンのチームのメンバーであったサイモン・コンウェイ・モリスが詳細な記述を発表し、ウィワクシアは多毛類ではないと結論付けた。[ 7 ]既知の標本はすべて、1991年にオーストラリアのジョージナ盆地から断片的な化石が報告されるまで、バージェス頁岩とその周辺から出土したものである。[ 27 ] 2004年には、同じ地域から2つの異なる種である可能性のある追加の発見が報告された。[ 11 ]
関節が繋がった標本は中国の小石壩のカンブリア紀第3期から知られており、[ 2 ]断片的な標本は中国の澄江[ 28 ] 、貴州のカンブリア紀第2期堆積物[ 29 ]、中国の最下部苗嶺階凱里層[ 4 ] [ 30 ] [ 31 ] 、チェコ共和国のブチャヴァ層チロヴィツェ部層の中期カンブリア紀層[ 32 ]、カナダのマッケンジー山脈の下部カンブリア紀マウントキャップ層[33]、南オーストラリア州カンガルー島のエミューベイ頁岩、下部カンブリア紀ボトミアン期上部[ 11 ] 、ロシアのシベリアの中期ボトミアン期シンスク生物群からも発見されている。[ 34 ]孤立した骨片は、小さな炭質化石記録にもよく見られる。[ 35 ]これらの発見を総合すると、ウィワシアは真に世界的に分布しており、すべての古緯度とほとんどの古大陸に存在していたことがわかる。[ 4 ] [ 36 ]中国の資料は当初、別種であると考えられていた。W . corrugataと同様に、棘と骨片の領域を持っていたが（ただし、バラバラになった遺骸からしか知られていない）、骨片にはより高密度の肋があり、肋には 2 つの異なる厚さ（つまり、大きいものと小さいもの）がある。[ 4 ]顕微鏡レベルでは、骨片はバージェス頁岩やマウントキャップの骨片と違いはないが、[ 31 ]中国の資料は初期から棘を発達させていたようで、W. corrugataとは区別される。[ 8 ] 3 つの場所すべてから見つかったこぶ状の骨片は、異なる種に属しているようで、[ 8 ] [ 31 ] [ 33 ]さらに別の種が小石壩堆積物中に見られます。[ 2 ]驚くべきは、種間で見られる多様性が限られていることである。すべての種は基本的に同等の骨片を持ち、約1500万年にわたって顕著な形態的停滞を示している。[ 2 ]
保存状態の悪い場所では、孤立した棘が骨片よりも多く見られることから、棘の方が保存されにくかった（あるいはより一般的に収集されていた）ことが示唆される。しかし、フィロポッド層のような保存状態の良い場所では、棘と骨片の量は、分離した標本の場合、完全な化石の割合と同程度である。[ 7 ]
ポルトガル北部のヴァロンゴ層（中期オルドビス紀：ダピンギアン期～ダリウィリアン期） [ 1 ]からは、ウィワキシイ科由来と思われる若い棘が観察されており、フェズアタ生物群からも報告されている（記載はされていないが） [ 37 ]。
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