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| キトン 時間範囲:
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| 生きたヒザラヒザラヒザラ Tonicella lineata をその場で撮影。動物の前端が右側にあります。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | Polyplacophora Blainville、1816 |
| サブグループ | |
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本文を参照してください。 | |
ヒザラガイ（/ ˈ k aɪ t ən z , - t ɒ n z /）は、多板綱（ / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee -plə- KOF -ər-ə ）に属する様々な大きさの海洋軟体動物で、[ 3 ]以前はAmphineuraとして知られていました。[4]約940種[5] [6]が現存し、430種[7] の化石種が確認されています。
これらは、時には海のゆりかご、外套貝、サックロックとも呼ばれ、より正式にはロリケート類、多板類、時には多板藻類とも呼ばれます。
ヒザラガイの殻は8枚の独立した殻板または弁で構成されている。[3]これらの殻板は前縁と後縁でわずかに重なり合っているが、互いによく連結している。このため、殻は保護機能を果たすと同時に、凹凸のある表面を移動するために必要な場合にはヒザラガイが上向きに曲がることを可能にし、岩から落ちたときにはボールのように丸まることも可能にする。[8]殻板はガードルと呼ばれるスカートで囲まれている。
生息地
ヒザラガイは、冷たい水域から熱帯地方まで、世界中に生息しています。岩の上や下、岩の割れ目など、硬い表面に生息しています。
いくつかの種は潮間帯のかなり高いところに生息し、長期間空気と光にさらされている。ほとんどの種は潮間帯または潮下帯に生息し、光層を超えることはないが、いくつかの種は6,000メートル（20,000フィート）もの深さの深海に生息する。[9]
ヒザラガイは、汽水と淡水に適応できた二枚貝や、淡水と陸生環境への移行に成功した 腹足類とは対照的に、完全に海洋にのみ生息します。
形態学
シェル
すべてのヒザラガイは、背側の保護殻を持ち、この背側の殻は8つの関節式のアラゴナイト 殻に分かれており、ヒザラガイの体を囲む強靭な筋肉質の帯に埋め込まれている。他の軟体動物の1枚または2枚の殻と比較すると、この配置により、ヒザラガイは外れたときに保護ボールに丸まり、不規則な表面にしっかりと張り付くことができる。一部の種では、殻が縮小されていたり、帯組織で覆われている。[10] [11]殻は様々な色、模様、滑らかさ、彫刻が施されている。
最も前方の板は三日月形で、頭板（完全な頭部が存在しないにもかかわらず、頭板と呼ばれることもある）として知られています。最も後方の板は肛門板（ヒザラガイには尾がないため、尾板と呼ばれることもある）として知られています。
6枚の中間板のそれぞれの内層は、前方に関節フランジとして形成され、関節板と呼ばれる。この内層は、ノッチ付きの挿入板の形で側方に形成されることもある。これらは弁板を軟体部に取り付ける役割を果たす。同様の一連の挿入板が、頭板の凸状の前縁または肛門板の凸状の後縁に取り付けられることもある。[12]
殻の彫刻は、殻帯の顆粒化や棘状化とともに分類上の特徴の一つである。[12]
ヒザラガイが死ぬと、8 つの部分からなる殻を構成する個々の殻板は、ガードルがそれらを保持しなくなるためバラバラになり、その後、その板が海岸に漂着することがあります。ヒザラガイの個々の殻板は、その形状から蝶の殻と呼ばれることもあります。
ガードル飾り
帯板は鱗や骨針で装飾されている可能性があり、殻板と同様にアラゴナイトで鉱化されているが、骨針では歯や殻とは異なる鉱化プロセスが働いている（独立した進化的革新を示唆している）。[11]このプロセスは他の貝殻組織と比較すると非常に単純なようで、いくつかの分類群では、堆積した鉱物の結晶構造は無機的に形成される結晶の無秩序な性質に非常に似ているが、他の分類群ではより秩序が見られる。[11]
鱗と骨片のタンパク質成分は他の生体鉱物構造と比較するとごくわずかであるが、基質の総割合は軟体動物の殻よりも「高い」。これは多糖類が基質の大部分を構成していることを意味している。[11]帯棘には長さ方向に平行な条線が見られることが多い。[11]
帯状装飾の幅広さから、それが二次的な役割であることが示唆される。ヒザラ...
骨針は、 engrailedを発現していない細胞によって分泌されるが、これらの細胞はengrailedを発現している細胞に囲まれている。[14]これらの隣接細胞は、発達中の骨針の外側に有機ペリクルを分泌し、そのアラゴナイトは中央細胞によって堆積される。この中央細胞のその後の分裂により、特定の分類群ではより大きな棘が分泌されるようになる。[15]有機ペリクルはほとんどの多板綱（ Hanleya などの基底ヒザラガイにはない）に見られるが[15]、無板綱では珍しい。[16]発生的には、骨片分泌細胞は前舷細胞と後舷細胞、すなわち1a、1d、2a、2c、3c、および3d細胞から生じる。[16]殻板は主に2d小割球から生じるが、2a、2b、2c、および時には3c細胞もその分泌に関与する。[16]
内部解剖学
帯には、骨針、剛毛、毛の房、スパイク、またはヘビのような鱗が飾られていることが多い。体の大部分はカタツムリのような足だが、背側からは帯の向こう側の頭やその他の柔らかい部分は見えない。外套腔は、体と帯の間にある両側の狭い水路で構成されている。水は口の両側の開口部から腔に入り、水路に沿って肛門近くの2番目の呼気口へと流れ込む。 [ 17]複数の鰓が、側弯溝の一部または全体に沿って外套腔に垂れ下がっており、それぞれが中心軸と多数の扁平糸で構成されており、それらを通じて酸素が吸収される。[18]
3 つの部屋を持つ心臓は、動物の後ろ側にあります。2 つの心耳はそれぞれ片側のえらから血液を集め、筋肉質の心室は血液を大動脈を通して体中に送り出します。
排泄器官は2つの腎から成り、心臓の周囲の心膜腔につながり、マントル腔の後ろ近くに開いた孔から排泄物を排出する。1つの生殖腺は心臓の前部に位置し、排泄用の孔のすぐ前にある一対の孔から配偶子を放出する。[18]
口は動物の下側にあり、歯舌と呼ばれる舌のような構造があり、17本の歯が何列も並んでいる。歯は磁鉄鉱という硬い酸化鉄鉱物で覆われている。歯舌は基質から微細な藻類を削り取るのに使われる。口腔自体はキチン質で覆われており、一対の唾液腺が付属している。口の奥からは2つの袋が開いており、1つには歯舌が、もう1つには突出可能な感覚器官である歯舌下器官があり、基質に押し当てて食べ物の味を確かめる。[18]
繊毛は食物を粘液の流れに乗せて口から食道に引き込み、食道では一対の大きな咽頭腺からの酵素によって部分的に消化される。食道は次に胃に通じ、消化腺からの酵素によって食物の分解が完了する。栄養素は胃の内壁と腸の最初の部分から吸収される。腸は括約筋によって2つに分かれており、後者は高度にコイル状になっており、老廃物を糞便に圧縮する働きをしている。肛門は足のすぐ後ろに開いている。[18]
ヒザラガイには明確に区切られた頭部がなく、神経系は分散した梯子に似ている。[19]他の軟体動物のように真の神経節は存在しないが、食道の周囲に密な神経組織の輪が存在する。この輪から神経が前方に分岐して口と舌下神経を支配する一方、2対の主神経索が体中を後方に走る。1対の足神経索は足を神経支配し、嘴内臓神経索は外套膜と残りの内臓を神経支配する。[18]
いくつかの種は頭の前に触手の列を持っています。[20]
感覚
ヒザラガイの主な感覚器官は、舌下器官と、視細胞 と呼ばれる多数の独特な器官である。 視細胞は、殻の表面のすぐ下にある光に敏感な細胞から構成されるが、真の視覚は持たない。しかし、場合によっては、視細胞が変形して単眼となり、小さなアラゴナイトベースのレンズの下に個々の光受容細胞のクラスターが配置される。[21]各レンズは鮮明な像を形成でき、光の散乱を最小限に抑えるために、比較的大きく、結晶学的に高度に整列した粒子から構成される。[22]個々のヒザラガイは、このような単眼を何千個も持つことがある。[18]これらのアラゴナイトベースの目[23]により、真の視覚が可能になる。[24]ただし、視力の程度についての研究が続けられている。捕食者の影と雲による光の変化を区別できることが知られている。 進化上のトレードオフにより、目と殻の間で妥協が生まれた。眼の大きさと複雑さが増すにつれて、殻の機械的性能は低下し、逆もまた同様である。[25]
ヒザラガイの化石記録は比較的良好であるが、単眼は1000万年前かそれより古いものにしか存在しない。そのため、正確な機能が不明な単眼は、おそらく最も最近に進化した目であると考えられる。[19]
ヒザラガイには、他の軟体動物に共通するオスフラディア、平衡胞、その他の感覚器官はないが、特に帯状部と外套腔内に多数の触覚神経終末がある。
鱗翅目はシュワーベ器官と呼ばれる色素感覚器官も有する。[26]その機能はほとんど分かっていないが、幼虫の眼の機能と関連しているのではないかと示唆されている。[27]
しかし、ヒザラガイには脳神経節がない。[28]
ホーミング能力
多くの種類の海水カサガイと同様に、数種類のヒザラガイは帰巣行動を示すことが知られており、餌を求めて旅をした後、以前生息していた正確な場所に戻る。[29]ヒザラガイがそのような行動を実行する方法はある程度調査されているが、まだ不明である。一説によると、ヒザラガイはその地域の地形的特徴を記憶しており、岩石に関する物理的な知識と多数の原始的な眼点からの視覚情報によって、自らを故郷の傷跡まで導くことができるという。[30]巻貝の一種 Nerita textilis は（すべての腹足類と同様に）移動する際に粘液の跡を残し、化学受容器官がそれを感知して巻貝を故郷まで誘導することができる。[31]ヒザラガイの帰巣行動が同じように機能するかどうかは不明であるが、岩の表面や故郷の傷跡に化学的な手がかりを残し、嗅覚でそれを感知して帰巣できる可能性がある。さらに、古い足跡も検出され、ヒザラガイが生息地を見つけるためのさらなる刺激となる可能性がある。[30]
ヒザラガイの歯舌は磁鉄鉱でできており、その中の鉄結晶は磁気受容に関与していると考えられている。[32] 磁気受容は地球の磁場の極性と傾斜を感知する能力である。実験的研究では、ヒザラガイが磁気を感知し反応できることが示唆されている。[33]
料理での使用
ヒザラガイは世界各地で食用とされている。カリブ海の島々、トリニダード島、トバゴ島、バハマ諸島、セント・マーチン島、アルバ島、ボネール島、アンギラ島、バルバドス島、バミューダ諸島などがこれにあたる。また、フィリピンの一部でも伝統的に食用とされており、生のものはキベット、揚げたものはキトンと呼ばれている。北アメリカの太平洋岸の先住民もヒザラガイを食べている。南アメリカの太平洋岸やガラパゴス諸島では一般的な食材である。ヒザラガイの足はアワビと似た方法で調理される。韓国に住む島民の中には、軽く茹でて野菜やホットソースと混ぜたヒザラガイを食べる人もいる。オーストラリアの先住民もヒザラガイを食べており、例えば、ナランガ族の伝統的漁業協定にも記録されている。
生活習慣
ヒザラガイは筋肉質の足でゆっくりと這って歩きます。かなりの接着力があり、カサガイのように岩に強力に張り付くことができます。
ヒザラガイは一般的に草食性ですが、雑食性のものや肉食性のものもあります。[34] [35]ヒザラガイは、よく発達した歯舌で岩の基質を削り、藻類、コケムシ、珪藻類、フジツボ、時には細菌を食べます。
生殖とライフサイクル
ヒザラガイには雌雄があり、受精は通常は体外で行われる。雄は水中に精子を放出し、雌は卵子を個別に、または長い紐状に放出する。ほとんどの場合、受精は周囲の水中か、雌の外套腔内で行われる。種によっては外套腔内で卵子を抱くものもあり、 Callistochiton viviparusという種は卵巣内に卵子を保持して生きた子供を産むことさえある。これは卵胎生の一例である。
卵は丈夫なとげのある殻を持ち、通常は孵化すると他の多くの軟体動物グループに典型的な、自由に泳ぐトロコフォア幼生が放出される。少数のケースでは、トロコフォアが卵の中に残り（その場合はレシトトロフィックと呼ばれ、卵黄から栄養を得る）、孵化して小型の成体となる。他のほとんどの軟体動物とは異なり、トロコフォアと成体の間に中間段階、つまりベリガーはない。代わりに、幼生の片側に分節した殻腺が形成され、反対側に足が形成される。幼生が成体になる準備ができると、体が長くなり、殻腺が殻板を分泌する。完全に成長した成体とは異なり、幼生には単純な一対の眼があるが、未成熟の成体ではしばらく眼が残ることがある。[18]
捕食者
ヒザラガイを捕食する動物には、人間、カモメ、ヒトデ、カニ、ロブスター、魚などがある。[要出典]
進化の起源
ヒザラヒザラ類の化石記録は比較的良好で、カンブリア紀まで遡る[ 1] [2] 。ミズーリ州で後期カンブリア紀の堆積層から発見された化石から知られるプレアカントキトン属は、最古の多板類として分類されている。しかし、カンブリア紀とされるヒザラ...
この化石と共存する化石に基づくと、多板類の起源に関するもっともらしい仮説の一つは、通常の石灰化中心ではなく複数の石灰化中心を持つ異常な単板類が誕生したときに多板類が形成されたというものである。結果として生じた円錐形の殻にはすぐに選択が作用し、重なり合って保護用の装甲を形成するようになった。多板類の元々の円錐は、現代のヒザラガイの板の先端と相同である。[1]
ヒザラガイは古生代に多板類から進化し、中生代までに比較的保存された現代の体型が固定されました。[38]
ヒザラガイにおける審美眼を持つ最古の化石証拠は、デボン紀前期の約4億年前のものである。[19]
科学的調査の歴史
ヒザラガイは、カール・リンネが 1758 年に著した『自然の体系』第 10 版で初めて研究されました。リンネが最初の 4 種を記載して以来、ヒザラガイはさまざまな分類がなされてきました。19 世紀初頭にはCyclobranchians (丸い腕)と呼ばれ、その後1876 年にAmphineura亜門 の無板類とともに分類されました。多板類は1816 年に de Blainville によって命名されました。
語源
キトンという名前は、チュニックを意味する古代ギリシャ語のkhitōnに由来する新ラテン語です (これはキチンという単語の語源でもあります)。古代ギリシャ語のkhitōn は、中央セム語の*kittanに由来します。これは、亜麻またはリネンを意味するアッカド語のkitûまたはkita'umに由来し、もともとはシュメール語のgadaまたはgidaでした。[出典が必要]
ポリプラコフォラというギリシャ語由来の名前は、ポリ（多くの）、プラコ（板）、フォロス（軸受け）という言葉に由来し、ヒザラガイの8枚の貝殻に由来しています。
分類
現在使用されている分類体系のほとんどは、少なくとも部分的には、カースとヴァン・ベル（1985～1990年）によって拡張および改訂されたピルスブリーの貝類学マニュアル（1892～1894年）に基づいています。
ヒザラガイはリンネ（1758 年）によって初めて記述されて以来、種レベルでの広範な分類学的研究が行われてきました。しかし、このグループの上位レベルでの分類学的分類は、いまだに不確定なままです。
最も新しい分類はシレンコ（2006）[39]によるもので、通常通り殻の形態だけでなく、有鉤帯、歯舌、鰓、腺、卵殻突起、精子などの重要な特徴も考慮されている。この分類には現生および絶滅したヒザラガイ属がすべて含まれる。
分子解析により、キトニダ内部のさらなる解明が進んだ。[40]
このシステムは現在では一般的に受け入れられています。
- ポリプラコフォラ・ ド・ブランヴィル級、1816年
- †亜綱パレオロリカータ Bergenhayn, 1955
- †ノコギリクガメ目Bergenhayn, 1943
- †カワラヒワ科Bergenhayn , 1943
- †セプテムキトニダ目Bergenhayn, 1955
- †ノコギリクガメ目Bergenhayn, 1943
- サブクラス ロリカータ・シューマッハー、1817
- 鱗翅目 Thiele, 1910
- キマトキトニナ亜目シレンコとスタロボガトフ、1977
- アキュチトニダエ科Hoare、Mapes、Atwater、1983
- アクチチトン・ ホーア、スタージョン＆ホーア、1972年
- エラチキトン・ ホーア、スタージョン＆ホーア、1972年
- ハーピドキトン ホア＆クック、2000
- アルコキトン・ ホーア、スタージョン＆ホーア、1972年
- クラテロキトン ・ホーア、2000年
- ソレアチトン・ ホーア、スタージョン＆ホーア、1972年
- アスケトキトン・ ホア＆サバティーニ、2000
- 家族 †Cymatochitonidaeシレンコとスタロボガトフ、1977
- グリフォキトン科Pilsbry , 1900
- グリフォキトン グレイ、1847
- レキスコキトン科スミス＆ホーア、1987
- レキスコキトン・ ホーア＆スミス、1984
- †ペルモチトニ 科シレンコとスタロボガトフ、1977
- アキュチトニダエ科Hoare、Mapes、Atwater、1983
- 亜目レピドプレウリナ Thiele, 1910
- アビソキトニ科(別名: フェレイラエリ科) Dell' Angelo & Palazzi、1991
- グラプロキトン ・レイモンド、1910年
- ?ピクノキトン ・ホーア、2000年
- ?ハドロキトン・ ホーア、2000
- フェレイラエラ ・シレンコ、1988年
- †グリプトキトニ科スタロボガトフとシレンコ、1975
- †グリプトキトン・ コニンク、1883
- レプトキトン 科Dall , 1889
- 科 †Camptochitonidae Sirenko, 1997
- キャンプトキ トン・デブロック、ホーア＆メイプス、1984
- ペダノキトン・ デブロック、ホーア＆メイプス、1984
- エウレプトキトン ホーア＆メイプス、1985
- ピレオキトン・ デブロック、ホーア＆メイプス、1984
- チャウリオキトン ・ホーア＆スミス、1984年
- ステゴキトン・ ホーア＆スミス、1984
- ニエルストラ セリダ科Sirenko, 1992
- ニールストラゼッラ ・シレンコ、1992年
- メソキトン科Dell' Angelo & Palazzi, 1989
- プロトキトン 科Ashby, 1925
- ハンレイ 科Bergenhayn, 1955
- アビソキトニ科(別名: フェレイラエリ科) Dell' Angelo & Palazzi、1991
- キマトキトニナ亜目シレンコとスタロボガトフ、1977
- キトニダ ティーレ目、1910 年
- キトニナ・ ティーレ亜目、1910
- ヒザラガイ上科Rafinesque , 1815
- オクマゾキトン科Hoare & Smith, 1984
- オクマゾキトン ホーア＆スミス、1984
- イシガメ科イシガメ科 ダル、1889
- Callistoplacidae 科Pilsbry , 1893
- イシュノプラックス ・ダル、1879年
- カリスト キトン カーペンターMS、ドール、1879
- カリストプラックス・ ダル、1882年
- セラトゾナ ・ダル、1882年
- カロプラックス・ ティーレ、1909年
- チャエトプレウリ科 プレート、1899年
- ロリカ 科アイルデール＆ハル、1923
- カワラヒワ科 プレート、1901年
- ヒザラガイ 科Rafinesque , 1815
- 亜科 Chitoninae Rafinesque , 1815
- 亜科 Toniciinae Pilsbry , 1893
- 亜科 Acanthopleurinae Dall , 1889
- オクマゾキトン科Hoare & Smith, 1984
- シゾキトノイデア上科Dall , 1889
- ヒザラガイ上科Rafinesque , 1815
- 亜目Acanthochitonina Bergenhayn, 1930
- 上科 モパリオイデアダル、1889
- 上科 クリプトプラコイデアH. & A. Adams , 1858
- キトニナ・ ティーレ亜目、1910
- 鱗翅目 Thiele, 1910
- 不確かな
- †亜綱パレオロリカータ Bergenhayn, 1955
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ヒザラガイに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Polyplacophoraに関する情報があります。
- 科別に分類された広範な種のリスト