エチウラ

エチウラ 時間範囲:ダリウィリアン–最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ウレキス・カウポ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	環形動物
クレード:	プレストアンネリダ
クレード:	セデンタリア
サブクラス:	エチウラ ・ニュービー、1940年[2] [3]
細分化
ボネリダ目 ボネリ科 イケダエ科 エキウリダ目 エキウリ科 タラセマ科 ウレキダ科

エキウラ類、またはヘラサギ目は、海洋 動物の小グループである。かつては別の門として扱われていたが、現在では環形動物に属すると考えられている。環形動物は通常、体がいくつかの節に分かれているが、エキウラ類は二次的に節を失っている。エキウラ類の大部分は浅瀬の柔らかい堆積物中の巣穴に生息するが、一部は岩の割れ目や巨石の下に生息し、深海に生息する種もいる。230種以上が記載されている。^[4] ヘラサギ目は円筒形で柔らかい体を持つ動物で、通常は引き込めない口吻を持ち、それをスクープ形に丸めて餌を食べることができる。一部の種では口吻はリボン状で、胴体よりも長く、先端が二股になっていることもある。ヘラサギ目の大きさは、長さ1センチメートル未満から1メートル以上まで様々である。

ほとんどが堆積物を食べる動物で、海底から堆積物を集めます。これらの虫の化石はめったに発見されず、最も古い化石標本は中期オルドビス紀のものです。

ヘラミウズEchiurus echiurusは、 1766年にプロイセンの博物学者ピーター・シモン・パラスによって初めて記載され、ミミズ属Lumbricusに分類された。^[5] 19世紀半ば、Echiuraは、SipunculaやPriapulidaとともに、環形動物とナマコ類をつなぐ役割を果たしていると考えられていたため、現在は廃止されたGephyrea綱（「橋」の意）に環形動物門に分類された。^[6] 1898年、セジウィックは、ヘラミウズ類とPriapulidaを門に昇格させたが、Echiuroidsは環形動物門の一綱とみなした。^[7] 1900年代初頭、ジョン・スタントン・ホワイトドという生物学者が、Echiurasの研究とその多くの異なる種の分類に生涯を捧げた。 1940年、アメリカの海洋生物学者WWニュービーがウレキス・カウポの発生と発達を研究した後、このグループを門の地位に昇格させた。^[2]

現在では、エキウラ類は一般的に環形動物の派生種と考えられており、その祖先は節足動物であったが、エキウラ類は二次的に節足動物を失ったと考えられている。^{[8] [9] [10] [11]}彼らの姉妹群と推定されるのは、Capitellidaeである。^[12]

硬い部分がないため、この虫は化石としてめったに見つからない。最も古く、はっきりとした例として知られているのは、イリノイ州のマゾンクリーク化石層から発見されたCoprinoscolex ellogimusで、ペンシルベニア紀中期に遡る。この虫は口吻、葉巻型の体、曲がった腸を示しており、エキウラ類は当時すでに体節がなく、本質的には現代の形態に似ていたことを示している。^[13] しかし、エキウラ類である可能性のあるU字型の巣穴の化石がカンブリア紀にまで遡って見つかっており、^[14]キャッスルバンクのラーガーシュテッテではオルドビス紀のサラセマティッド類のLlwygarua suzannaeという種が見つかっている。

ヘラサギは、吻を広げるとほぼ2メートル（7フィート）の長さになる巨大なイケダタエニオイデスから、わずか1センチメートル（0.4インチ）の極小のリッソミエマまで、大きさは様々である。 ^[15] ヘラサギの体は一般的に円筒形で、2つの広い領域が狭い領域で区切られている。口の前には、伸縮可能な大きなスクープ形の吻があり、これがこの動物の俗称の由来となっている。この吻はピーナッツワームのそれに似ているが、体内に引き込むことはできない。その中に脳があり、他の環形動物の前口器と相同である可能性がある。 ^[16]吻の縁は巻き込まれており、腹面に溝がある。遠位端は二股になっていることもある。吻は非常に長い場合がある。日本のイケダタエニオイデスの場合、口吻の長さは150センチメートル（59インチ）にもなるが、体長はわずか40センチメートル（16インチ）である。ボネリアのようなより小型の種でも、口吻の長さは1メートル（ヤード）にもなる。口吻は主に摂食に用いられる。呼吸は口吻と体壁を通して行われ、大型種の中には総排泄腔灌漑を利用するものもいる。この過程では、肛門を通して腸の後端に水が送り込まれ、また肛門から排出される。^{[15] [17]}

他の環形動物と比べると、エキウラ類は剛毛が比較的少ない。ほとんどの種では剛毛は2本で、口吻のすぐ後ろの体の下側に位置し、鉤状になっていることが多い。エキウルスなどの他の種では、体の後端近くにさらに剛毛がある。ほとんどの環形動物とは異なり、成体のエキウラ類には体節の痕跡がない。^{[16]ほとんどのエキウラ類は鈍い灰色か茶色だが、半透明の緑色の}リストリオロバス・ペロデスなど、より明るい色の種もいくつかある。^[18]

体壁は筋肉質で、大きな体腔を取り囲み、体後端に肛門がある長いループ状の腸につながっている。^[19]腸は高度にコイル状になっており、動物の大きさに比べてかなり長い。一対の単純または分岐した憩室が直腸につながっている。これらは体腔に直接開く多数の微細な繊毛漏斗で裏打ちされており、排泄器官であると推定される。^{[16]口吻には小さな体腔があり、}隔壁によって主体腔から分離されている。^[15]

エキウラ類は明確な呼吸器系を持たず、体幹と口吻の体壁、およびウレキス類では総排泄腔から酸素を吸収する。^[15]血管系を持たない種もいるが、血管系が存在する種は他の環形動物と類似している。血液は基本的に無色だが、主体腔の体腔液にはヘモグロビン含有細胞がいくらか存在する。窒素性老廃物を排泄するための後腎は1個から100個以上存在し、通常は動物の前端近くに開口している。^[16]神経系は、口吻の基部近くにある脳と、体全体に走る腹側神経索から構成される。節がないことを除けば、これは他の環形動物と類似した配置である。エキウラ類には目やその他の明確な感覚器官はないが^[16]、口吻には触覚感覚機能があると推定されている。^[18]

エキウラス類はもっぱら海洋性で、大多数の種は大西洋に生息する。ほとんどが海底に生息し、下部潮間帯または浅い亜潮間帯の海底に巣穴を掘る（例：エキウルス属、ウレキス属、イケダ属）。^[18]その他はサンゴ礁の穴や岩の割れ目に生息する。深海、特に深海に生息するものもあり、実際、ボネリダエ科の70種の半数以上が水深3,000メートル（10,000フィート）以下に生息している。^[15]有機物濃度の高い堆積物に集まることが多い。米国南東海岸沖に生息する1種、Lissomyema mellitaは、死んだサンドドルの外骨格に生息する。この虫が非常に小さいときは巣穴に入り込み、後に大きくなりすぎて外に出られなくなる。^[20]

1970年代、ロサンゼルス沖の大陸棚の下水口付近では、1平方メートル（11平方フィート）あたり最大1,500匹のスプーンワームListriolobus pelodesが発見されました。^{[21]これらのワームの穴掘りと摂食活動により、堆積物がかき混ぜられ、空気が混ざり合い、この}汚染が深刻な地域に存在していたであろうよりも多様な動物相を持つバランスの取れた生態系が促進されました。^[21]

ヘラサギは口吻を伸ばして物体を掴み、体を前方に引っ張ることで水面上を移動することができます。エキウルスなどの一部のヘラサギは口吻と体壁の収縮を利用して泳ぎ、基質から完全に離れることができます。^[22]

エキウルス・エキウルスでは、穴を掘る行動が研究されている。穴を掘るとき、口吻は持ち上げられて後方に折り畳まれ、穴を掘る過程には何の役割も果たさない。胴体の前部はくさび形にされて前方に押し出され、2本の前方の毛（鉤状のキチン質剛毛）が堆積物に突き刺さる。次に胴体の後端が前方に引かれ、後方の毛がそれを所定の位置に固定する。これらの動作が繰り返され、虫はゆっくりと前方下方に穴を掘る。虫が視界から消えるまでに約40分かかる。穴は斜めに下降し、その後平らになり、1メートルほどの長さになってから垂直に地表に上昇する。^[23]

ヘラミは典型的には腐食動物で、柔軟で可動性のある口吻を伸ばし、手の届く範囲にある有機粒子を集める。一部の種は口吻を収縮時の長さの10倍まで伸ばすことができる。口吻は下面（腹面）の繊毛の作用によって前方に「這う」ように動かされる。食物粒子に遭遇すると、口吻の側面が内側に丸まり、繊毛の通路を形成する。^[15]

堆積物に生息するエキウルスなどの虫は、腹側を基質につけて巣穴の縁から口吻を伸ばす。口吻の表面には食物粒子が付着する粘液腺が発達している。粘液は繊毛によって塊にまとめられ、繊毛によって摂食溝に沿って口に送られる。口吻は定期的に巣穴に引き込まれ、その後別の方向に伸ばされる。^[18]

管生活者の別のグループであるウレキダエ科は、濾過摂食者となっている。 ^[24]この科は短い口吻と、体の前部に粘液腺の輪を持っている。筋肉質の体壁を広げて巣穴の壁に粘液の輪を付着させ、後退しながら粘液を分泌し、粘液の網を回す。次に蠕動収縮によって巣穴に水を吸い込み、食物粒子が網に付着する。これが十分に詰まると、ウレキダエ科は巣穴に沿って前進し、網と捕らえられた粒子を貪り食う。このプロセスは繰り返され、栄養豊富な場所では完了するのに数分しかかからない。大きな粒子は網から絞り出され、巣穴に共生している他の無脊椎動物に食べられる。これらには通常、小さなカニ、ウロコ虫、そして後ろの入り口のすぐ内側に潜んでいる魚が含まれる。 ^[18]

Ochetostoma erythrogrammon は別の方法で餌を得ている。この魚には水平方向に 1 つの巣穴がつながっている垂直の巣穴が 2 つある。口吻を基質に伸ばして口に物をすくい入れ、食べられる粒子を分離する。新しい場所を探索している間は口吻を劇的に長くすることができ、定期的に巣穴内で向きを変えて後ろの入り口から餌を食べられるようにする。 ^{[25]他のスプーンワームは岩の割れ目、空の腹足類の殻、砂ドルの}殻などの場所に隠れて生活し、餌を食べるために口吻を開いた水に伸ばす。 ^[19]腐肉食動物や腐食動物、界面草食動物、懸濁物摂食動物もいる。 ^[26]

穴を掘るヘラサギの口吻は水面に浮いているが、底生魚に捕食される危険がある。種によっては、攻撃を受けると口吻が自断（折れる）し、数週間かけて口吻を再生する。^[18]カリフォルニアで行われた研究では、ヒョウザメの最も一般的な餌の一つが、管の中に生息するインキーパーワーム（Urechis caupo）であることが判明した。これは、ヒョウザメが堆積物から吸引して抽出したものである。^[27]

エキウラ類は雌雄異株で、雄と雌が別々に生息する。生殖腺は体腔の内側を覆う腹膜に付着しており、生殖腺から配偶子が放出される。精子と卵子は体腔内で成熟し、その後、後腎器官である生殖嚢に蓄えられる。産卵期には生殖嚢が収縮し、配偶子は虫の腹面の孔から水中に押し出される。受精は体外で行われる。^[16]

性二形性のボネリダ目では、矮小な雄が雌の体内に住み、受精は体内で行われる。エキウリダ目のメンバーは体外受精を行い、性一形性である。^{[28] [29]}

受精卵は孵化すると自由に泳ぐトロコフォア幼生となる。種によっては、幼生が一時的に体節を発達させてから成体の体型に変化するものもあり、これはエキウラ類がより典型的な環形動物に似た体節を持つ祖先から進化したという説を裏付けている。^[16]

Bonellia viridisという種は、皮膚に含まれる緑色の化学物質であるボネリンに抗生物質の効能がある可能性でも注目されているが、極端な性的二形性で珍しい。メスの体長は口吻を除いて通常15cm (6インチ) であるが、オスはわずか1～3mm (0.04～0.12インチ) で、成虫になるとメスの子宮内で生活する。^[16]

ヘラミウシは東アジアと東南アジアで食べられています。韓国では、ヘラミウシ（Urechis unicinctus）はケブル（개불）として知られています。この虫は非常に珍重されており、市場や屋台でよく売られており、刻んで生のナマコ、ホヤ、ウニと組み合わせてチリソースと醤油で味付けして生で出されます。^{[30]また、}ケブルジョットと呼ばれる発酵食品としても食べられます。^[31]

世界海洋生物登録簿によると：^[3]

• ボネリダ亜目^[32]
  • ボネリ科 Lacaze-Duthiers, 1858
  • イケディ科 Bock , 1942
• エキウリ亜目^[33]
  • エキウリ 科Quatrefages, 1847
  • Thalassematidae 科Forbes & Goodsir, 1841
  • ウレキダ科 Fisher & Macginitie, 1928

• 
  ボネリ科の虫
• 
  オケトストマ・エリスログラモン、エキウリ科
• 
  アヒナイト ハヤオイ、タラセマティダエ科
• 
  Urechis unicinctus、ウレチ科

• ウィキメディア・コモンズのエチウラ関連メディア
• ウィキスピーシーズにおけるエキウラに関連するデータ